DE LA COQUILLE INTERNE OU EXTERNE CHEZ LES CÉPHALOPODES

Les céphalopodes ont une coquille cornée ou calcaire, interne ou externe, et cette partie est souvent la seule conservée dans les couches de l'écorce terrestre du globe, et dès lors l'unique moyen qui soit resté de comparer les espèces antérieures à notre époque à celles qui existent maintenant dans les mers. Elle devient donc essentielle dans les caractères zoologiques des céphalopodes.

La coquille interne des céphalopodes , développée surtout chez les décapodes, est placée dans une gaine spéciale entre deux couches de téguments, sur la ligne médiane en dessus du corps. Elle est testacée chez les Sepra, les Beloptera, les Spiruhrostra, les Spirula ; elle est testacée et cornée chez les Belemnites, les Conoteuthis, tandis qu’elle est seulement cornée chez les Sepiola , les Rossia, les Loligo, les Sepioteuthis, les Onychoteuthis, les Loligopsis, les Histioteuthis, les Chiroteuthis, les Ommastrephes, ete. La coquille interne manque chez les Octopus , les Philonexis, les Cirrhoteuthis , les Sepioloidea et les Cranchia.

Lorsque la coquille interne est testacée, elle est ovale ou oblongue, et contient toujours des loges aériennes. Ovale ou allongée chez les Sepra, épaissie en dessus et pourvue en dessous de loges aériennes obliques sans siphon, et terminée quelquefois par un rostre aigu. Allongée, étroite, pourvue d'ailes latérales postérieures, elle renferme dans le rostre chez les Beloptera des loges aériennes empilées sur une seule ligne ; et chez les Spirulirostra, une véritable coquille spirale percée d’un siphon, et analogue à la coquille de la spirule, qui est

libre au milieu des téguments, sans être enveloppée de matières calcaires.

Lersque la coquille interne est cornée et testacée, elle sale

longe, forme une partie cornée large ou étroite en avant, et une partie testacée en arrière, contenant des loges aériennes empilées les unes sur les autres et percées d’un siphon. Ces loges sont seulement recouvertes de test chez les Conoteuthis, tandis que chez les Belemnates, elles sont protégées extérieurement par un rostre testacé, quelquefois très-long. Ce rostre, absolument identique de composition à celui de la Sepia , se forme de couches successives très-serrées , rayonnantes.

La coquille interne, seulement cornée, varie beaucoup suivant les genres. Chez les sépioles et les cranchies, l’osselet est allongé, presque filiforme, en glaive, sans expansions laté-

rales; chez les rossies, la forme, également allongée, se com- !

pose d’une côte saillante médiane, large, avec de très-légères

expansions latérales, en bordures minces. Chez les calmars,

les histioteuthes, les teudopsis et les énoploteuthes, l’osselet

figure une plume plus ou moins large : sur la ligne médiane a P 5

est une forte côte, convexe en dessus, concaye en dessous, qui |

s’étend des parties antérieures aux parties inférieures, en dimi-

nuant graduellement de largeur jusqu’à l'extrémité. Cette côte | est d'abord libre en haut (ce qui représente la tige de la.

plume) ; puis, à une certaine distance, commencent, de chaqne côté, des expansions latérales, qui s’élargissent d'abord et di-

minuent jusqu’à l'extrémité de l’osselet (représentant les barbes

de la plume). Chez les onychoteuthes, avec la même forme d'osselet, d’autres fois avec les expansions latérales étroites et

comme comprimées et soudées entre elles, ou encore avec une :

tige sans expansions latérales, il y a toujours, à l'extrémité postérieure et supérieure, un appendice conique plein , com-

primé, et s'étendant en pointe bien au delà de l'extrémité de

l’osselet. Chez les loligopsis et les chiroteuthes, l’osselet, formé d’une longue tige, est pourvu, plus ou moins près de son extrémité inférieure, de légères expansions latérales planes. Très-

déprimé chez les ommastrèphes, il ressemble à une flèche; il est composé d’une longue tige large en haut, diminuant graduellement de diamètre jusqu à l'extrémité, terminée postérieurement par un capuchon creux, formé de la réunion des légères expansions latérales. La tige est pourvue sur les côtés d’un bourrelet épais. Les diverses formes des coquilles internes, comparées aux autres caractères, me donnent la certitude que chaque fois qu’elles éprouvent des modifications, il existe également des caractères zoologiques très-marqués, et dès

lors des motifs puissants pour distinguer genériquement les

animaux qui les renferment. En partant de ces résultats appliqués aux restes fossiles de céphalopodes, on peut être certain, à priori, que des différences entre les coquilles fossiles dénotent évidemment des formes zoologiques distinctes entre les animaux auxquels ils appartiennent, et l’on peut, dès lors, en toute assurance, établir, pour tous ces corps, des coupes nouvelles. Ces faits suffiront, je l'espère, pour jusüfer l'établissement des coupes génériques basées seulement sur la forme d'une coquille ou de telle autre partie interne d’un céphalopode fossile.

L'étude de la coquille interne, considérée quant à ses fonctions dans l'économie animale, et à ses rapports de formes avec la force comparative de natation et les habitudes des céphalopodes, demande plus de développement. Les fonctions sont de trois espèces, qui diffèrent entièrement, en raison de telles eu telles modifications spéciales :

1° Lorsque la coquille interne est cornée, elle sert tout simplement à soutenir les chairs, remplissant alors les fonctions des os des mammifères. | 2° Lorsqu'elle est cornée ou testacée, et qu'elle contient des parties remplies d’air, comme l’alvéole des bélemnites, nonseulement elle soutient les chairs, mais encore elle sert d’allége en représentant, chez les Mollusques, la vessie natatoire des poissons.

3° Lorsque, cornée ou testacée, pourvue ou non de parties

remplies d'air, la coquille interne s’arme postérieurement d’un rostre calcaire , aux deux fonctions précédentes vient se réunir celle de résister aux chocs dans l’action de la nage rétrograde, ou peut-être de servir d'arme défensive, et c’est alors un corps protecteur.

Je vais passer en revue ces trois séries de fonctions, en comparant leurs rapports avec les habitudes des animaux.

Premières fonctions. La coquille interne est toujours placée en dessus, sur la ligne médiane longitudinale du corps, et logée sous les couches musculaires du dos, dans une gaïîne spéciale, où elle est quelquefois entièrement libre. Dans tous les cas, ses fonctions les plus simples sont de soutenir la masse charnue, d’affermir le corps et de lui permettre la résistance aux efforts de la natation ; elles sont donc alors analogues à celles des os des animaux vertébrés. En général, on peut dire que le plus ou moins d'allongement de la coquille interne est toujours en rapport avec la vélocité de natation des animaux qui en sont pourvus. Si j'en cherche des exemples parmi les céphalopodes vivants, je reconnaitrai que les Octopus , les Philoneæis , les Cranchia, les plus mauvais nageurs de toute la série, en sont entièrement privés; et que les Rossia, les Sepiola, mauvais nageurs aussi, n'ont que des coquilles rudimentaires, sans solidité, tandis que les seiches, les calmars, les onychoteuthes et Les ommastrèphes , bien supérieurs aux premiers pour la natation, possèdent une coquille qui occupe toute la longueur du corps. Si, parmi ces derniers genres, on compare encore les coquilles, on les trouvera bien plus larges chez la seiche, dont la nage, plus puissante que chez les sépioles, est loin d’égaler celle des calmars, des onychoteuthes et des ommastrèphes, dont la natation, rapide comme la flèche, leur permet de s’élancer du sein des eaux, jusque sur le pont des grands navires, ainsi que j'en ai vu plusieurs exemples. Il y aumit, dès lors, certitude que le plus ou le moins d’allongement de la coquille interne est toujours en rapport avec la puissance de natation des animaux qui les renferment; aussi voit-on toujours les genres pourvus

d’une coquille allongée avoir le corps étroit, élancé, tandis que, dans ceux qui l'ont élargie ; le corps est large et massif, conséquence des nécessités vitales. Ces règles, appliquées aux restes

de céphalopodes peu connus ou fossiles, feraient croire que la

spirule, comme le spirulirostre, dont la coquille a peu de largeur, était un animal peu nageur , tandis que les coquilles des bélemnites et des conoteuthes devaient appartenir à des animaux dont la nage était aussi rapide que celle des ommastrèphes d'aujourd'hui.

Secondes fonctions. La coquille interne qui, indépendamment de sa composition cornée ou testacée, contient des parties remplies d'air, est de différente structure. Elle est, chez la seiche, pourvue, en dessus, d’une partie crétacée ferme, et contient, en dessous, une série de loges obliques, séparées dans leur intérieur par une foule de petits diaphragmes remplis d'air. Chez la spirule, c’est une coquille spirale formée de cloisons qui la séparent en compartiments irréguliers, aussi remplis d'air. Chez les spirulirostres, c’est une coquille analogue, logée dans un rostre. Chez les conoteuthes, c’est un cône placé à l'extrémité d’une coquille cornée et divisée en cloisons ; chez les bélemnites, c'est également un cône alvéolaire, placé à l'extrémité d’une coquille cornée dans un rostre calcaire terminal. J'ai dit que je considérais cette modification comme une simple fonction d’allége, analogue à celle des vessies natatoires des poissons. Je fonde cette opinion sur les seuls faits, 1° que ces coquilles surnagent à la surface des eaux, lorsqu'elles ont été retirées de l'animal, et 2° qu'il y a coïncidence constante de l'augmentation progressive du nombre des loges, avec l'accroissement du corps de l'animal, comme pour maintenir constamment l’équilibre, dans les diverses périodes de l'existence. En effet, la seiche, la spirule, avec leurs proportions massives, devaient avoir besoin de cet appareil, pour s’aider dans leur natation; et cela est si vrai que la spirule, avec sa forme plus arrondie, est pourvue, par la nature, d'une bien plus grande masse d’air que le conoteuthe, dont la forme dénote un animal infiniment plus agile et

meilleur nageur, Chez la bélemnite, l'empilement des loges aériennes vient, sans doute, compenser le poids énorme du rostre calcaire de l'extrémité de l’osselet qui, sans cette allége, obligerait l'animal à se tenir dans la position verticale, tandis que la station normale est généralement horizontale. Il résulterait donc, à n'en pas douter, de ce qui précède, que les loges : aériennes, chez les genres cités, ainsi que chez les nautiles, les ammonites et toutes les autres coquilles, divisées par des cloisons, ne sont que des moyens d’allége, donnés par la nature à tous ces animaux, pour rétablir l'équilibre chez des êtres essentiellement nageurs, dont les formes sont souvent assez lourdes,

Le volume d’air contenu en dehors ou en dedans du corps, paraît être en raison inverse de l'allongement du corps, puisqu'il est très-grand chez la spirule et chez la seiche, dont le corps est très-massif, et qu'il est proportionnellement trèsrestreint chez le conoteuthe et la bélemnite, dont le corps était évidemment très-allongé. Ces résultats, joints aux résultats obtenus relativement à l'allongement du corps, comparé à la puissance de natation, prouvent que le volume d’air est aussi en raison inverse de cette même force de natation, puisque la spirule et la seiche, dont le volume d’air est très-grand , sont bien moins bons nageurs que les ommastrèphes, dont les conoteuthes et les bélemnites paraissent être si voisins. 1] suffit, d’ailleurs, de comparer l'énorme volume d’air que doivent contenir les nautiles et les ammonites, avec la forme de leurs coquilles qui s'oppose à toute natation rapide, pour se persuader qu'il en est ainsi de tous les animaux pourvus de coquilles remplies d'air.

Troisièmes fonctions, Les céphalopodes nagent au moyen de leur tube locomoteur. Dès lors, loin de se diriger la tête en avant quand ils veulent promptement échapper à la poursuite des autres animaux, ils sont, contrairement à la loi ordinaire, obligés d'aller à reculons, sans jamais pouvoir calculer la portée de leur élan; c'est ainsi qu'ils s’élancent dans les airs, au sein des océans, ou qu'ils s’échouent sur la grève, près

du littoral des continents. Les animaux qui vivent constamment au milieu des mers ne sont pas sujets à trouver d'obstacles dans leur nage rétrograde; aussi leur osselet est-il entièrement cor- né, comme celui des onychoteuthes, des ommastrèphes, qui ne s'approchent que fortuitement des côtes; mais, lorsque ces animaux sont exposés à rencontrer des obstacles fréquents, qui pourraient les blesser, lorsqu'ils s’élancent la tête en arrière sans être à portée de les apprécier, la nature les à pourvus d'une partie protectrice, consistant en un rostre calcaire, dur, le plus souvent aigu, capable de résister aux divers chocs!, Cette partie rostrale est ordinairement conique; elle termine, en arrière, l'extrémité de la coquille en une pointe indépendante des cloisons chez la seiche et Le spirulirostre, ou bien enveloppe et protége les loges aériennes chez la bélemnite, tout en se prolongeant bien au delà, en une pointe plus ou moins aiguë. Suivant cette explication, le rostre des seiches, des béloptères, des spirulirostres et des bélemnites, ne serait, zoologiquement parlant, qu'un corps protecteur, qu'une partie mécanique placée en arrière, du côté où l'animal s’avance, pour résister au choc sur les corps durs, et le garantir de toute blessure organique. Cette partie n'aurait, dès lors, qu une importance secondaire dans l’économie animale; et la forme, par suite des fréquentes lésions, en serait, plus que celle de toutes les autres, susceptible de nombreuses modifications dans une seule et même espèce, ce qu’on observe, du reste, dans l’extrémité du rostre des bélemnites.

Défini pour ces fonctions, le rostre me donne encore, en scrutant les faits, des résultats curieux et surtout très-utiles comme application aux fossiles, sur les habitudes des animaux qui en sont pourvus. Le seul genre muni de rostre parmi ceux

1 J'ai toujours vu, chez les seiches , l'extrémité du rostre sortir en dehors des téguments. 11 serait possible alors que le rostre pût encore servir d’arme, la pointe aiguë se trouvant peut-être dans les mêmes circonstances que les griffes des Onychoteuthis, qui ne sortent de leur membrane protectrice qu’à la volonté de l’animal.

qui vivent actuellement est la seiche. La seiche, est, sans contredit, le céphalopode le plus côtier. D’un autre côté, on n’a pas vu de rostre parmi les genres de céphalopodes des hautes mers, comme chez l’ommastrèphe, l'onychoteuthe, etc. On devrait donc croire que le rostre peut caractériser les animaux côtiers; et cela avec d'autant plus de raison, que l'animal, qui reste toujours au sein des océans, n’en a pas besoin, et que ce corps protecteur n'est réellement utile qu'aux céphalopodes qui, se tenant plus souvent sur le littoral, sont plus à portée de se heurter. Le rostre, en dernière analyse, dénoterait toujours un animal côtier.

J'ai voulu passer en revue les diverses modifications des osselets internes des céphalopodes vivants, comparer leur composition, leurs formes, aux différentes fonctions qu'ils sont destinés à remplir, aux habitudes des genres qui en sont pourvus, afin d'arriver à pouvoir dire, par comparaison, ce que devaient être les céphalopodes dont il n'est resté, au sein des couches terrestres, que des parties plus ou moins complètes. C'est, en effet, en procédant ainsi, du connu à l'inconnu, qu’on parviendra sûrement et sans hypothèse à expliquer, par dés faits bien constatés, ce que devaient être les animaux des faunes plus ou moins anciennes qui ont couvert le globe aux diverses époques géologiques. |

Les coquilles internes n’ont point de nucleus particulier lorsqu'elles manquent de loges aériennes; elles ne changent pas non plus de formes aux différentes périodes de leur accroissement. Les coquilles pourvues de loges aériennes ne sont pas dans le même cas; on y reconnaît même un nucleus distinct, marqué par cette première loge aérienne plus globuleuse, si distincte des autres chez les Spirula et les Belemnites.

On trouve encore chez ces coquilles des changements assez considérables suivant l’âge, le sexe, ou les cas pathologiques.

Les changements, suivant l’âge, sont sensibles surtout pour lesrostres de hélemnites, qui, ordinairement grêles dans la jeunesse, s’épaississent, se raccourcissent plus tard. Dans les cas

exceptionnels, ces rostres, à la dernière période d’accroisse-

ment, prennent, à leur extrémité, des prolongements tubuleux très-remarquables.

Les changements déterminés par le sexe se montrent dans

. la largeur relative de la coquille du mâle et de la femelle chez

les Loligo, dans le rostre des bélemnites, plus ou moins allongé, ou dans ces prolongements dont je viens de parler aux changements déterminés par l’âge.

Les cas pathologiques sont très-nombreux, surtout chez les bélemnites. Ils changent entièrement la forme des rostres en les rendant obtus, ou bien amènent ces étranges mutilations dont on a formé le genre Actinocamax.

La coquille externe des céphalopodes se distingue des coquilles ordinaires des gastéropodes, en ce qu’elle n’est point formée par un collier du bord du manteau et qu’elle manque de nucleus. Elle est de deux sortes : simple à une seule cavité, ou multiloculaire, et alors pourvue d’un grand nombre de loges aériennes.

La coquille simple ou uniloculaire se voit seulement chez l’Argonauta ; elle est largement ouverte, symétrique , à peine enroulée en spirale et d’une contexture fibreuse, cornéo-calcaire, très-remarquable. Elle se distingue des autres coquilles par le manque de nucleus dans le jeune âge, et par sa composion, étant formée de deux couches appliquées l'une sur l'autre , l’une interne, l’autre. externe, ce qui s'explique par son mode singulier de formation. En effet, elle est sécrétée par les bras palmés qui la retiennent et l’enveloppent constamment, tandis que le corps de l'animal y est logé. Elle remplit alors seulement les fonctions de corps protecteur.

Les coquilles externes mutiloculaires sont spéciales aux céphalopodes tentaculifères (Nautilus, Ammonites , ete.) ; elles se distinguent des coquilles multiloculaires internes propres aux céphalopodes acétabulifères, par la présence, au-dessus de la dernière loge aérienne, d’une cavité assez grande pour contenir l'animal, qui y adhère par deux muscles puissants.

C'est ainsi que, chez les Nautilus, les Ammonites, etc., on remarque depuis un demi-tour jusqu'à un tour complet dépourvu de loges aériennes, et destiné à contenir et à protéger l'animal. :

Ces coquilles sont composées de deux couches, l’une extérieure, calcaire, terne, qui contient les couleurs, et l’autre intérieure, nacréé, sur laquelle viennent s'appuyer les cloisons également nacrées qui séparent les loges aériennes!.

Ces cloisons sont simplement arquées où droites chez les Nautilus, les Orthoceratites, les Cirthoceras, les Laituites ; elles sont anguleuses chez les Aganides, chez les Goniatites, et lobées, ramifées à l'infini chez les Ammonites, les Crioceras, les Ptychoceras, les Ancyloceras, les Hamites, les Baculites, les Turrilites et les Scaphites. Lorsqu'on examine la forme de l’animal des nautiles, on voit que l’extrémité postérieure du corps est arrondie et sans aucune saillie à son pourtour ; aussi produit-il des cloisons de forme identique légèrement creuses pour le recevoir, ou, pour mieux dire, modelées sur lui: Par analogie, l’on doit croire que les Aganides devaient avoir un appendice de chaque côté de l'extrémité du corps, afin de former les sinus latéraux qu'on remarqué aux cloisons. On doit croire aussi que l'extrémité du corps avait plusieurs expansions ou pointes au pourtour, pour former les cloisons des Gontiatites, et que ces expansions, de plus én plus lobées, représentaient de véritables arbuscules chez les ammonidées, afin de reproduire, à chaque cloison, ces lobes si singulièrement ramifiés, suivant chaque espèce, dans cette famille remarquable. Ainsi, les sinuosités extérieures des cloisons dé-

pendent de la forme de l'extrémité du corps des animaux, et

de la plus ou moins grande complication des productions charnues ou des lobes de cette partie.

Si l'on cherche quelles pouvaient être les fonctions, l’uti-

lité de ces lobes dans l'économie animale, on pensera qu'ils

1 Ces coquilles n’étaiént pas aussi minces que le croyait M. Buckland.

servaient à l’animal à se cramponner dans sa coquille. Cela est si vrai, que presque tous les genres qui possèdent des cloisons unies (Nautilus , Orthoceratites, Lituites) ont le siphon cen- tral par lequel l'animal pouvait retenir sa coquille, tandis que | tous ceux qui ont ce siphon latéral (les Ammonidées, les Aganides), ne pouvaient donner qu'un point d'appui excentrique: dès lors leurs cloisons sont pourvues de lobes plus ou moins profonds !. Toutes les parties anguleuses, digitées où ramifiées qui, en partant de la bouche, s’enfoncent dans la coquille, ont été appelées, avec raison, lobes, par M. de Buch; et les parties saillantes en avant, qui les séparent, ont reçu, du même savant le nom de selles, parèe qu’elles supportent les séparations des lobes, comme s'ils étaient à cheval dessus. De plus, il subdivise ces parties ainsi qu'il suit : Le lobe dorsal est unique, entoure le siphon et occupe la région médiane du dos ; en partant de ce lobe, le premier qu'on trouve, de chaque côté, est le lobe latéral-supérieur, placé, le plus souvent, vers le tiers de la hauteur de la bouche, en partant du dos. En s’éloignant encore plus du dos, le second lobe, de chaque côté, est le lobe latéralinférieur, puis les autres lobes latéraux, quel que soit leur nombre, sont les lobes auxiliaires. Contre le retour de la spire, il existe un lobe médian opposé au lobe dorsal, c'est le lobe ventral. Les selles se subdivisent aussi : la première, entre le lobe dorsal et le lobe latéral-supérieur, est la selle dorsale ; Ia seconde, entre le lobe latéral-supérieur et le lobe latéral-inférieur, est la selle latérale.

Les lettres suivantes, les mêmes employées par M. de Buch, indiqueront toujours les mêmes parties dans les figures. Je les donne ici pour éviter des redites à l’explication des figures

de chacune des espèces en particulier.

D. Lobe dorsal. A1 Premier lobe auxiliaire.

L. Lobe latéral-supérieur. A? Deuxième lobe auxiliaire. E Lobe latéral-inférieur. A3 Troisième lobe auxiliaire.

1 M. de Buch a, le premier, donné cette très-judicieuse explication.

A% Quatrième lobe auxiliaire, etc., Je l’ai nommée ainsi, parce en suivant. qu’elle est souvent latérale et V. Lobe ventral. non ventrale, lorsqu'il y a Vi Premier Ilobe latéro-ventral, beaucoup de lobes auxiliaires. en partant du lobe ventral. S? Seconde selle auxiliaire. V? Second lobe latéro-ventral,ete., S3 Troisième selle auxiliaire. en suivant. SV’ Première selle latéro-ventrale SD. Selle dorsale. (la selle qui sépare le lobe ven- SL, Selle latérale, tral du premier latéro-ventral.

St Première selle auxiliaire (la SV” Seconde selle latéro-ventrale. selle ventrale de M. de Buch).

Toutes les coquilles multiloculaires des céphalopodes tentaculifères et acétabulifères sont percées d'an siphon. On appelle ainsi un tube qui part de la première cloison, et qui se continue jusqu à la dernière sans communiquer avec l’intérieur des loges aériennes. Il en résulte que ce siphon, loin de pouvoir donner aux céphalopodes la faculté de remplir leurs loges d'air ou d'eau, à la volonté de l'animal, en est, au contraire, entièrement séparé, et ne communique nullement avec elles. C’est un tube indépendant qui les traverse et reçoit un organe creux charnu, cylindrique, placé à l'extrémité du corps. Le siphon est au milieu de la cloison des coquilles chez les Nautilus, les Orthoceratites, les Lituites; il est interne contre le retour de la spire chez les Aganides, externe ou dorsal chez les Goniatites, les Ammonites, les Turrilites, etc.

M. le docteur Buckland ‘, dans ses savantes explications du mécanisme vital des céphalopodes, a pensé que le siphon, recevant l'extrémité d’un tube qui communique avec un vaste sac reconnu par M. Owen, sur le Nautilus pompilrus, peut constituer un appareil hydraulique, propre à faire varier le poids spécifique de la coquille, en introduisant de l’eau dans le siphon. « De telle sorte que la coquille plongera quand l'ani- « mal forcera le fluide à pénétrer dans le siphon, tandis qu'au « contraire, lorsque ce fluide rentrera dans le péricarde, la co-

1 La Géologie et la Minéralogie. Trad. franç., t. r, p. 285 et 307,

« quille, plus légère, remontera vers la surface. Dans cette hy- « pothèse , les chambres devaient être constamment remplies « d'air seulement, dont l’élasticité permettait la dilatation et « la contraction alternative du siphon, pour admettre ou rejeter « le fluide péricardial. » Pour adopter cette opinion, 1l faudrait que le siphon fût toujours charnu, élastique et susceptible de se dilater et de se contracter à la volonté de l'animal; mais il n’en est pas ainsi : les parois du siphon des Nautilus ne sont pas charnues, mais bien calcaires extérieurement, et cornées à l'intérieur, de même que celles de toutes les espèces de coquilles externes fossiles. Je crois donc qu'il est plus juste de penser que l’extrémité du tube charnu qui entre dans le siphon, et communique avec la poche péricardiale, est un organe destiné à jouer un rôle important chaque fois que l'animal, s'accroissant toujours, se trouve dans la nécessité de se former une nouvelle loge aérienne. Il naît, dans cet instant, plusieurs difficultés à résoudre. L’extrémité du corps est fixée, en dessus de la dernière cloison, par deux muscles puissants; et ceperdant, il faut que l’animal s’en détache, s’en éloigne et qu'il se place à distance chaque fois

qu'il veut former une nouvelle cloison. Il faut encore que l’es- pace laissé entre l’avant-dernière cloison et la dernière qui va se construire, puisse rester rempli d'air, quand l'animal est toujours dans les eaux. Je pense, dès lors, que le tube charnu et la poche péricardiale sont appelés, quand la dernière loge est formée, à vider l’eau contenue dans cette loge, et à la remplir d'air, avant que le siphon ferme entièrement sa paroi, dans l'intérieur de la dernière loge aérienne.

Les fonctions des loges aériennes des Coquilles externes sont absolument les mêmes que celles des Coquilles internes dont j'ai déjà parlé! : ce sont des moyens d’allége, donnés par la nature à tous les animaux pour rétablir l'équilibre à mesure qu'ils s’accroissent et que leur corps devient plus pesant. La meilleure preuve qu’on puisse en donner, c’est que les Coquilles, sans l’animal, flottent sur les eaux.

1 Voyez page 137.

Il résulte de la nature flottante des coquilles multiloculaires qu'elles sont aujourd'hui jetées sur les côtes en très-grand nombre, comme je les ai rencontrées à Ténériffe, et que la même chose a dû exister dans les mers anciennes à toutes les époques géologiques; ce qui explique deux faits : d’abord, la réunion d'une quantité innombrable de ces coquilles dans les couches qui représentent les anciennes côtes, et leur manqué complet dans les couches qui formaient alors le fond des mers.

Les coquilles externes des céphalopodes sont ou non symétriques. Elles sont symétriques dans le plus grand nombre des cas, c’est-à-dire qu'une ligne pourrait les séparer en deux portions absolument égales, Deux genres, les Turrilites et les Helicoceras, sont les seuls non symétriques , en ce sens qu'au lieu de former une spirale enroulée sur le même plan, cette spirale s’enroule obliquement, et alors la coquille montre d’un côté une spire saillante, conique; de l’autre, un ombilic, formé au milieu par le tour contigu ou non. Ces dernières coquilles ne paraissent pas subir de variations suivant l’âge ni le sexe.

Les coquilles symétriques comprennent tous les autres genres. Très-variables dans leurs formes, elles représentent une spirale enroulée sur le même plan, chez les Nautilus, les Ammonites, les Goniatites, les Cirthoceras , les Crioceras, les Lituites, les Scaphates , les Ancyloceras ; elle forme un cône arqué non spiral, chez les Phragmoceras , les Toxoceras ; enfin un cône entièrement droit, chez les Orthoceratites et les Baculites.

Les coquilles enroulées en spirale ont tous les tours con: tigus chez les Nautilus, les Ammonutes, les Goniatites, les Scaphytes; alors le cône enroulé forme des tours qui s’enroulent. Larges ou étroits, ces tours se recouvrent plus ou moins. Lorsqu'ils se recouvrent en entier, ils offrent de chaque côté, au milieu, une dépression indiquée, où creuse, qu'on nomme ombulic. Lorsque cet ombilic s’élargit, il laisse apercevoir une partie plus ou moins large des tours précédents. À mesure que l’ombilic s'agrandit, suivant les espèces, on voit une plus grande portion de ces tours, jusqu'à ce qu'ils soient

seulement appliqués les uns sur les autres , sans se recouvrir; alors ils sont tous entièrement apparents.

De ce mode d'enroulement , il y a, comme on le voit, peu de

différence aux coquilles dont le cône spiral ou les tours ne se

touchent plus, et se contournent sans s'approcher les uns des

autres, ainsi que le montrent les Cirthoceras, les Crioceras et les Ancyloceras.

Le cône spiral, s’ouvrant toujours davantage, passe aux Phragmoceras et aux Toxoceras , qui sont seulement arqués, sans que les extrémités se courbent assez pour former une spire, et ensuite aux Baculites et aux Orthoceratites, qui sont entièrement droites.

Dans quelques cas, il n'existe plus de spirale formée de portions régulières d'arc, mais la coquille représente des parties droites et des coudes, par suite de replis successifs, comme on le voit chez les Ptychoceras, où ces coudes sont en contact les uns avec les autres, et chez les Hamites, où ces coudes sont disjoints et forment pour ainsi dire une spirale elliptique très-allongée.

Parmi ces Coquilles, les unes suivent leur même mode d'enroulement tout le temps de leur existence, tandis que les autres changent de forme ou d’enroulement lorsqu'elles sont parvenues à un certain âge. Les Coquilles dont la forme se modifie se composent de trois genres : les Lituiles, qui commencent par une spirale à tours disjoints, et s’allongent ensuite en ligne droite; les Ancyloceras, qui commencent de même, mais plus tard le prolongement s’allonge et forme une crosse en se recourbant à son extrémité ; les Scaphytes, qui commencent avec des tours contigus ou embrassants, et se recourbent en crosse comme les Ancyloceras.

Toutes les autres modifications apportées par l’âge ne changent plus la forme, mais seulement les ornements extérieurs des coquilles. Chez les Nautilus, on voit, par exemple, telle coquille, striée dans le jeune âge, devenir lisse plus tard (Nautilus lineatus,etc.); d'autres, lisses dans le jeune âge, se charger de stries

ou de côtes à l'age adulte. (N. elegans, etc.) Chezles Ammonites, toutes sont lisses et arrondies dans le jeune âge, qu'elles soient carénées ou non plus tard. Dans le cours de leur accroissement, elles se couvrent de tubercules autour de l'ombilic, de côtes, de stries ou de tubercules sur le dos ; elles sont alors adultes. Arrivées au maximum de leur complication extérieure, tous ces ornements s’altèrent, elles dégénèrent. Leurs stries, leurs côtes dorsales disparaissent d'abord ; elles perdent ensuite leurs côtes ou leurs tubercules latéraux, et deviennent, dans la vieillesse, tout aussi simples qu'elles l’étaient dans le jeune âge.

Les variétés déterminées par le sexe se montrent principalement chez les Ammonites, dont les individus d’une même espèce sont très-renflés ou très-comprimés, suivant qu'ils ont appartenu à des femelles ou à des mâles. C’est au moins ce que j'ai dù penser, en trouvant des différences aussi marquées entre les individus d’une même espèce, et supposant que les œufs pouvaient, comme chez les Loligo, demander au COTps plus de largeur pour les femelles que pour les mâles.

On remarque encore quelques variations déterminées par les cas pathologiques, mais ces variations, n’altérant presque toujours que la symétrie des Coquilles, sont dès lors assez faciles à reconnaitre.

On conçoit que, pour établir une espèce d’après des Coquilles de céphalopodes, il faut tenir compte des variations qui peuvent être déterminées par l’âge, le sexe, et les accidents dus aux blessures, ainsi que de tous les cas de fossilisation dont j'ai parlé à propos des Mollusques en général.

1 Voyez page 95.