GRAINE

M. Miers est le seul auteur qui se soit occupé d'une manière spéciale de bîsinieturedesgrainesde Bignoniacées (1).

Il y reconnaît trois enveloppes :

i* Une membrane externe, très-mince et hyaline, doublée vers le centre ^ la graine, autour de la cavité qui contient Tembryon, par un tissn cel— Idve blanc, opaque, mais appliquée contre elle-même sans intermédiaire^ panribnner Taile, qui se trouverait ainsi composée de deux feuillets sépa» Tables après macération ;

9 On tégument moyen, situé au centre de l'espace créai limité parla

; (A) IV AmaU and Magazine of Natural HUtory, third séries, vol. Yll, p. 454.

20& MONOGRAPHIE DES BIGT90N1ACÉES.

partie opaque du tégument externe, et occupant environ les deux tiers do •diamètre de cet espace : ce tégument moyen est lui-même un peu opaque et transversalement ovale, avec une profonde échancrurc à son sommet, an fond de laquelle on voit nettement la chalaze ; à la base est une autre échan>crure, et du fond de celle-ci part un lube qui s'étend en bas jusqu'au hile à travers la portion concave du tégument ailé, aux parois duquel ce tube est agglutiné dans beaucoup de genres par des dépôts solides; de cette manière, il forme une demi-cloison dans la partie inférieure de la cavité de la graine, qui présente par conséquent deux poches à sa base ;

3** Enfin un troisième tégument, enveloppant immédiatement l'embryon. Il est plus mince et de même forme que le tégument intermédiaire, si ce n'est qu'un sac très-court, entourant la radicule, occupe la place du long tube.

Mes observations m'ont conduit à des résultats un peu différents de ceux énoncés par M. Miers.

En ce qui concerne la première enveloppe, le testa, je ne saurais donner de la formation de l'aile la même explication que cet auteur. Je trouve bien, comme M. Miers, au centre de la graine, dans la partie qu'on peut appeler le corps, un tissu cellulaire assez tendre, parfois spongieux, à' cellules polygonales, qui est recouvert par une lame formée de cellulesr plus allongées et ordinairement beaucoup plus résistantes, à laquelle IF adhère intimement ; et c'est bien cette lame, cette sorte de portion corticale du tégument externe, qui entre seule dans la composition de l'aile; mais je n'ai jamais vu que ce fût en se repliant sur le bord de cette membrane et en s'adossant à elle-même.

Voici, suivant moi, comment est formée l'aile transparente qui entoure. presque toutes les graines de Bignoniacées : les cellules extérieures du corps de la graine sont très-longues; arrivées au bord de cette partie centrale, elles le dépassent et constituent ainsi la base de l'aile. Cette base est formée de plusieurs épaisseurs de cellules, de plusieurs couches peu régulières ; mais ces couches sont solidement unies entre elles et ne peuvenLse séparer sans rupture.

A mesure qu'on observe l'aile dans un point plus rapproché de son bord libre, on la trouve de plus en plus mince, et si l'on porte sous le microscope une tranche prise dans toute la largeur de la membrane, on a

bientôt Texplication de ce fait. On voit, en s'éloignant de la base, les lamelles ou les faisceaux de cellules allongées s'arrêter les uns après les autres, de telle sorte que l'aile se trouve bienlot formée d'une couche transparente n'ayant que l'épaisseur d'une seule cellule, les cellules qui forment cette extrémité de l'aile, et qui sont très-longues, étant placées toutes dans le même plan. Cela est très-visible, surtout lorsque ces organes élémentaires ont des parois d'une épaisseur uniforme; car je ne dois pas oublier de dire qu'on trouve parfois des membranes alaiics composées de cellules ponctuées (ÀnisosUchus) ou rayées {Pajanelia).

Cependant, si l'on fait bouillir ou macérer une graine de Bignoniacée, et qu'on cherche à la dédoubler, comme l'a fait M. >liers, on pourra croire souvent qu'on est arrivé à séparer deux lamelles qui existaient naturellement avant cette préparation. Il n'en est rien. Si l'on porte les lamelles ainsi obtenues sous le microscope, on reconnaîtra bientôt qu'on a simplement ouvert la cavité des cellules, et que les deux fragments sont composés : l'un, de toutes les parois supérieures des cellules, unies ensemble; Tautre, de toutes les parois inférieures. Les cellules, en effet, se sont déchirées sur leurs parois latérales, sur celles qui sont appliquées les unes contre les autres.

Cette opinion, que l'aile est formée par de longues cellules simplement accolées dans un même plan, et non repliées à leur extrémité pour former une membrane double, est justifiée par l'examen de la graine dans les genres où l'aile est remplacée en tout ou en partie par des poils [AmphU eomCj pK 24, fig. 15, 16; Catalpa, pi. 25, fig. 13, 14; Sparaltospertna, pi. 26, fig. 15). Ces poils sont réunis en faisceaux vers leurs bases; puis on les voit, plus loin, se détacher les uns des autres. Chacun d'eux n'est évidemment autre chose qu'une des longues cellules accolées et constituant une membrane dans la plupart des Bignoniacées.

Cette membrane ou cette couronne de poils qui entoure la graine commence à se montrer au sommet de l'ovule, en avant de la chalaze, et descend de là à droite et à gauche vers l'intervalle qui sépare le hile du micropyle. C'est du moins ce que j'ai observé et représenté dans VAmphicame arguta (pi. 24, fig. 10). L'ovule âgé, puis la graine qui lui suci^ède, se trouvent ainsi partagés, par le contour que trace la base de la membrane,

206 MONOGRAPHIE DES BIGNONIAGÉES.

en deux moitiés longitudinales, dont la postérieure porte le raphé sur milieu.

Si le tégument externe, ou le testa, est une transformation de la primiDCt ce dont on ne peut guère douter, le tégument moyen de M. Miers, qui 'est pour moi le tégument intérieur, ou ce qu'on appelle généralement dans les graines le tegmen, ne peut pas provenir de la secondine, puisque dans les Bignoniacées cette seconde membrane de l'ovule n'existe pas. Ce second tégument doit donc être formé parle nucelle; mais par quelle partie de cet organe? Est-ce par la terdne de Mirbel (chorion de Malpighi)? Est-ce par le sac embryonnaire? C'est ce qu'il m'est impossible de dire, puisque jusqu'ici il ne m'a pas été possible de suivre l'évolution de la graine.

M. Miers a décrit le tégument moyen ave<) une grande exactitude. A propos de cette description, que j'ai traduite page 204, et à laquelle je ne puis mieux faire que de renvoyer le lecteur, je ferai cependant deux remarques :

l"" Le tube qui termine inférieurement la membrane dont nous parlonSt tube dont la cavité est d'ailleurs souvent oblitérée, me paraît devoir se diriger théoriquement vers le micropyle, où vient se terminer le nucelle, et non vers^le hile, avec lequel le nucelle n'a aucun rapport, aucune connexion. J'ai dit : théoriquement ; car le hile et le micropyle sont tellement voisins l'un de l'autre, que ce prolongement de la seconde membrane M dirige^en apparence vers ces deux parties à la fois.

2* Ce tube adhère bien parfois au tégument externe, mais cela^jpe m'a pas paru aussi fréquent que M. Miers paraît le penser. ^ Quant au troisième tégument mentionné par cet auteur, je suis obligé d'avouer que je n'ai pas su le trouver.

Je dois ajouter aussi que, dans les genres Crescentia et Coleaj je n'ai pu distinguer qu'une seule enveloppe, qui est molle, peu épaisse et probablement formée par les deux téguments ordinaires intimement soud&.

Dans les Crescentiées, les graines sont aptères, comme elles le sont toujours dans les fruits indéhiscents. Dans les Técomées et les Eubignoniées, elles sont ailées, excepté dans les genres jérgylia et Pachyptera. Ce dernier, en effet, n'a pas, comme son nom l'indique, des graines entourées d'une aile épaisse. Ce qu'on serait tenté de prendre pour une

aile n'est que le bord aminci de la partie centrale qu'on peut appeler le corps de la graine, dans les graines ailées ; on pourra s'en assurer en constatant que ce bord mênDe est renipli d'un tissu cellulaire si»ongieux. Les graines de Bignoniacées sont généralement très-aplaties; quelquesunes ont un peu plus d'épaisseur ; dans d'autres, la partie centrale, ou la graine tout entière, s'il n'y a pas d'aile, peut même prendre une forme plus ou moins globuleuse.

Dans la plupart de ces genres où la graine devient épaisse, on observe alors, et cela peut se rencontrer dan§ les trois tribus, un phénomène de cloisonnement très-curieux à Tintérieur des semences. Celte formation d'une fausse cloison me paraît avoir pour cause la brièveté et la résistance du raphé, qui empêche la ligne moyenne de la partie dorsale de la graine de prendre part à la dilatation des parties latérales. Le dos de la graine estflînsi bridé par le raphé, de telle sorte que le testa se replie à l'intérieur en s'adossant à lui-même , pour former la fausse cloison , qui se trouve constituée par deux lames. Supposez ime corde tendue fortement sur une vessie à moitié gonflée, et vous aurez une idée assez exacte de cette disposition.

Dans les genres Stereospermum ([)1. 29, fig. lu, c/) et Kigelia^ on ren-

<x>ntre la disposition que je viens de décrire, c'est-à-dire qu'une fausse

doiiion part de la partie dorsale de la graine et s'avance jusque vers le

milieu de la cavité j mais dans les graines de Pachyplera^ et surtout

d*jidenocalymna^ le cloisonnement est poussé beaucoup plus loin, car le

contour tout entier de la graine contribue à former la fausse cloison

(pi. 5, fig. 15, 16, 18, cl). Le lesta s'étrangle comme le ferait une bourse

gonflée qui serait serrée au milieu par un anneau d'un diamètre très-étroit,

rt il en résulte deux loges presque séparées ; car elles ne communiquent

. plus entre elles que par un petit trou arrondi {l) situé au centre de la

cloison, et dans lequel sont pincées la gemmule et la radicule (fig. 18, r).

J-ai parlé de Taplatissement habituel des graines de Bignoniacées. Je

dois ajouter qu'elles sont presque toujours régulières, symétriques et plus

larges que longues.

# L'irrégularité, quand elle existe, est toujours produite par une compression : compression des graines les unes par les autres dans les AdenocalymnaetPachyptera, ainsi que dans le Spathotecoma (pi. 15, fig. 14, 15),

OÙ la portion de l'aile qui regarde le sommet du fruit est toujours pins élroile que celle qui est tournée vers la base; compression des graines conti^e rintérieur des valves dans VÂmphicome arguta^ où Ton voit les poils qui garnissent le bord extérieur des semences se diriger vers le sommet du fruit (|)1. 24, fig. 15, 6e), tandis que ceux du bord intérieur (ôi) sont tournés en sens contraire.

Le genre Amphicome est en même temps à peu près le seul où les graines soient plus longues que larges, et il est clair que c'est pendant ce mouvement d'élongation de la graine que le bord extérieur de cet organe a frotté contre la paroi du fruit et que les poils de ce côté se sont dirigés en sens inverse, des autres.

On admet généralement que les graines sont disposées sur la cloison en séries verticales. A. P. de Candolle, et après lui la plupart des auteurs, se sont même servi des caractères fournis par le nombre de ces séries pour séparer chacune des deux premières tribus en deux divisions portant le nom de monosUctides et pléiostictides.

J'ai fait un examen attentif de ce caractère, et je me suis convaincu qu'il est beaucoup moins facile qu'on ne le pense de reconnaître le nombre des séries de graines. Si l'on se fie à l'examen des graines elles-mêmes, il est à peu près impossible de ne pas se tromper; car elles s'imbriquent, elles chevauchent les unes sur les autres, ce qui masque complètement le nombre des séries. On pourrait penser qu'en comptant les rangées de cicatrices laissées par les graines, on arriverait plus facilement au résultat cherché; mais il n'en est rien, car le développement inégal des différents points de la cloison écarte les cicatrices les unes des autres et change leurs rapports, de telle sorte qu'on ne peut savoir parfois si l'on a affaire à une plante monostictide ou pléiostictide. Que serait-ce donc si Ton voulait connaître exactement le nombre des séries, dans ce dernier groupe, puisque dans la plupart des cas ces séries n'existent réellement plus, et qu'on n'aperçoit pas autre chose qu'une disposition quinconciale des cicatrices (pi. 11, fig. 15; pi. 14, fig. 13; pi. 17, fig. 11), etc.

Il est donc beaucoup plus sur et beaucoup plus commode d'avoir recours à un caractère tout à fait équivalent et de compter dans l'ovaire^ le nombre des séries d'ovules.

Quoi qu'il en soit, ce caractère est loin d'avoir l'importance que lui a

ORGANOGRAPHIE. 209

attribuée A. P. de Candolle. Il est constant dans certains genres; mais il varie dans d'autres : dans les genres Anemopœgma et Disiiciis^ par exemple, il y a, à la fois, des espèces monosticlides et des espèces pléiostictides.

Dans rimmense majorité des Bignoniacées, les graines sont placées horizontalement, de telle sorte qu'une des faces de la graine, celle qui porte le raphé, est tournée du côté de la cloison, et que la radicule de l'embryon se dirige vers le côté droit ou vei*sle côté gauche du fruit : elle est par conséquent centrifuge. Le hile est situé sur la même face que le raphé, près du bord extérieur de la graine. Sa forme correspond à celle de la cicatrice qu'il laisse sur la cloison et possède la même valeur comme caractère générique.

Dans le genre Jacaranda (pi. 21), au contraire, les graines (fig. 10, gr)j bien que toujours horizontales, ne sont plus parallèles, mais perpendiculaires à la cloison (c/), et c'est vers la cloison que se dirige la radicule. Les semences des genres Spathadea (pi. 27, fig. 16, gr^ gr) et Heterophragma, où chaque loge du fruit est partagée par une crête, offrent aussi une disposition semblable : elles sont perpendiculaires à la cloison vraie (cl) et parallèles à la fausse cloison. Dans ces cas, le hile est situé très-près du bord ou sur le bord même de la graine.

Enfin, dans les genres Incarvillea el Amphicome, les ovules, après avoir été fécondés, exécutent une évolution par suite de laquelle la graine devient pendante (pi. 28, fig. 14, gr; pi. 2ù, fig. 13, gr), et la radicule de Tembryon est tournée vers le sommet du fruit.

Il est un caractère plus important à mon avis que le nombre des séries de graines ou d'ovules. M. Alph. de Candolle l'a noté avec soin dans les remarques qui accompagnent la description des Bignoniacées dans le Prodromus^ pressentant sans aucun doute la valeur qu'il devait acquérir par suite de Texamen d'échantillons plus nombreux. Je veux parler de la manière dont les graines s'imbriquent sur chaque face de la cloison.

I^a régularité avec laquelle se fait le plus souvent cette imbrication est surtout remarquable dans les plantes monosticlides, bien que les pléiostictides en présentent aussi de beaux exemples.

Les graines inférieures recouvrent les supérieures dans les genres Arrabidœa (pi. 2, fig. 1&), Ctupidaria (pi. 3, fig. 1&), Anemopœgma

SIO MONOGRAPHIE DCS BIG1I0N1ACÉE8.

(pl. 10, fig. 11), Tecomaria (pi. là, fig. 13), Cybùiaœ (pK 17, fig. 10), Zeyheriaip]. 18, fig. 12), etc.

Les graines supérieures recouvrent les inférieures dans les genres Pachyptera (pl. û, fig. 13), Adenocalymna (pl. 5, fig. 11)^ Pyrostegia, Leguminaria^ Ihlastoma (pl. 16, fig. 13), Incarvillea (pl. 38, iig. 13, 1&), Amphicame (pl. 2A, fig. 13), Creseentùij etc. Dans le genre Dekhstoma elles présentent de plus cette particularité, que, le fruit étant irrégu» lier, celles qui naissent sur le bord de la cloison qui répond à la grande valve recouvrent celles qui ont leur point d'attache sur le bord opposé.

Les graines s'imbriquent à partir du milieu de la hauteur du fruit dans les genres Mmphilophium (pl. 12, fig. Il), Jacaranda (pl. 21, fig. 10), et «aussi dans les genres Macrodiscm(p\. 11, fig. 1&) et6^omp^t>(pl. lA, fig. 12), quoiqu'un peu moins régulièrement.

Il y a des genres où l'imbrication ne parait pas se faire d'une manière régulière : Anisostiehus (pl. 6, fig. 13), Bignonia^ Catalpa (pl. 26, fig. 11), Radermachera (pl. 28, fig. 12), Siereospermum (pl. 29; fig. 10), etc.

Enfin, dans lesÀrgylia, Ccka et Kigelia, il n'y a pas d'imbrication, et les graines ne se touchent même pas.

La position relative des graines peut, comme on le voit, contribuer avantageusement à caractériser les genres.

BMBRYON.

L'embryon des Bignoniacées n'est jamais entouré par un albumen • Dans la plupart des genres, sa forme est en rapport avec celle de la graine : il est a{4ati et a l'un de ses cotylédons tourné vers chacune des faces de cet organe (pl. 2, fig. 17, em, etc.); par conséquent, si l'on considère la position de l'embryon par rapport au fruit, on voit que le plus souvent il a un cotylédon tourné vers la cloison, l'autre vers le péricarpe, et se radicule vers l'angle externe de la loge. Les graines des genres Incarmllea cl Amphicome^ seulement, ont la radicule de leur embryon dirigée vere le sommet du Truit.

ORGAIfOGRAPHIB. 211

Dans les genres Spathodea et Heterophragma^ où il y a une fausse cloison, l'un (les colylédons regarde celle fausse cloison, et la radicule est perpendiculaire à la cloison véritable.

L'embryon remplit exactement le tégument intérieur, qui le suit dans son développement et s'accroît en même temps que lui. Sur des graines examinées un peu avant la maturité(pl. 10, fig. lu, et pi. 12, fig. 14), on voit, en effet, que l'embryon est immédiatement entouré par In membrane interne, et que celle-ci est au contraire fort éloignée du tégument externe.

Les cotylédons présentent presque toujours à leur sommet une échancrure profonde (pi. 2, fig, 17; pi. 6, fig. U; pi. 9, fig. 13; pi. 18, fig. 15; etc.', etc.), qui a certainement jiour cause la brièveté du raphé; car le point précis où le raphé quitte le tégument exlérieur pour entrer dans le tégument intérieur correspond constaminent au fond de cette échancrure.

Une seconde échancrure semblable existe à la base des colylédons, et c'est à sa partie la plus profonde que se trouve le point d'attache de ces organes. Chaque cotylédon est donc prolongé à la base en deux oreillettes, parfois presque aussi grandes, ou mémo plus grandes, que la partie du même organe située au-dessus du point d'inserlion. La radicule se trouve entre ces oreillettes et les dépasse rarement. Les deux moitiés de chaque cotylédon sont donc réunies par leur centre seulement, et dans une trèspetite étendue : on dirait, au premier abord, un embryon à quatre cotylédons. Cela est poussé au plus haut degré dans le genre Adenocalymna^ qui a ses cotylédons étranglés de telle sorte, par une fausse cloison, que la moitié de chacun est dans une loge différente (pi. 5, fig. 15, 17, ce, de'). Dans le genre Amphicomej au contraire, on n'observe aucune échancrure au sommet des cotylédons.

Il en est à peu près de même dans le genre Àrgylia, où les cotylédons sont brusquement tronqués au-dessus de leur point d'attache et ne consistent que dans les oreillettes.

Une autre forme exce|)tionnclle et bien remarquable d'embryon est celle qu'on observe dans les genres Stereospermum et Kigelia.

Les cotylédons sont plies en deux, en forme de V; celui qui est tourné du cote de la graine qui regarde la cloison (pi. 29, fig. 15, 16, ce) embrasse l'autre (c'c')^ et ce dernier est à cheval sur la fausse cloison. Cela

s'accompagne, dans les deux genres que je viens de nommer, d'une sorte de plissement, de cliiffonnement des cotylédons; Tembryon est rumina, comme cei lains périspermes, el, dans le Stereospermuffij lorsqu'on a pratiqué une large ouverture dans les enveloppes, sur la face où se trouve le hile, l'aspect que présente cet embryon rappelle assez bien, en petit, celui des hémisphères cérébraux lorsqu'on a enlevé la voûte du crâne et les membranes sous-jacentes (pi. 29, fig. 13, em). Il est probable que la germination des graines cloisonnées dont je viens de parler, présente quelques particularités intéressantes; malheureusement, elle est inconnue et le sera peut-être encore longtemps.