L'APPAREIL DE LA REPRODUCTION

Bibliographie.

ADanson, Familles des Plantes, 1763, t. Il, p. 408. BaïzLon (H.), Histoire des Plantes, 1. VI, 1877, p. 241 et 259. — Dictionnaire de Botanique, t. 11, 1886 (art. Cirier, signé Tison), p. 77.

BENTHAM (G.) et Hooker /J. D.), Genera Plantarum, t. IlI, 1883, p. 400.

CanpoLLe (Casimir DE), Prodromus, t. XVI, 2 part., Myricac., 1864, p.447; — Ann. Sc. nat., 4e sér., t. XVIIL, p. 5.

Ercuzer Dr A. W.), Bluthendiagramme, t. IN, 1878. p. 40-42. Expzicxer, Genera Plantarum, 1836-1840, p. 271. ENGLer, Pflanzenfamilien, t. III, part. 1, 1894, p. 26-28. — Pflanzenf. Nachtrag z. II-IV t. 1897, p. 345. GAERTNER, Fruct. et Semin. Plant., t. 1, 1788, p. 90, pl. xxxix, et VRLM7O1S 0258 Dex Lipzey, Natural System of Botany, ed. 11, 1836, p. 179. Loureiro, Flora Cochinchinensis, 1790, p. 458. Mrouez, Flora v. Nederlandsch Indie, t. 1, 1855, p. 1. Mirgez, Mém. Mus. Paris, t. XIV, 1827, p. 472. Nawascine (S.), Zur embryologie d. Birke Vorl. Mitteilung., Bull. Acad. imp. Sc. de St-Pétersb., t. XLII, 1893. Payer (J. B.) Leçons sur les familles naturelles des Plantes, 1872, AE (L. CL), Analyse d. Frucht und d. Samenkorns, 1811, p. 193.

Sracu, Suites à Buffon, t. XI, 1842, p. 260,

68 Treus, Sur les Casuarinées et leur place dans le système sexuel. Annales J. B. de Buitenzorg, t. X, 1891, p. 145-231.

69 Van Tscuem, Traité de Botanique, 2° éd., p. 1549.

70 — Éléments de botanique, 3° éd.. 1898, t. IL, p. 319.

71 Wess, Phytographia Canariensis, t. III, 3 sect., 1838, p. 272.

Sur la secrétion de la cire par les fruits, consulter :

2 ALEXANDRE, ist. Acad. roy. Sc., 1722, p. 11, et 1725. p. 39.

73 Banry (A. ve), Ueber die Wachsüberzuge d. Epidermis, Bot. Zeil., 1871, p. 128.

74 Dyer (W. Thyselton), Journ. Linn. Soc., t. XX, 1884, p. 413.

75 Guyor (P.), Répert. Pharm., Ne sie, t. IV, p. 710.

76 Hamicron, Pharm. Journ., t. X, 1851, p. 450.

77 Hirscusoax, Pharm. Journ., 3° sie, t, X, p. 508.

78 Mixosou, Veget. Wachs, Wiesner. Rohst. Pflanz., 2° éd., part. 4, 1900, p. 534.

79 Simmonps, Pharm. Journ., XII, 1854, p. 418.

80 Wissxer, Ueber die Krystallinische Beschaffenheit der geformten Wachsüberzüge pflanzlicher Oberhaüte, Bot. Zeil., t. XXXIV.

HISTORIQUE

Les auteurs dont les travaux sont énumérés ci-dessus ont contribué à faire connaître la morphologie de la fleur des Myricacées. L'état des connaissances acquises sur ce sujet est mis au point dans les derniers ouvrages classiques de Van Tieghem, Engler, Baillon.

Payer (65) a signalé le premier la torsion de la fleur du Gale qui d’abord antéro-postérieure devient latérale par suite de la compression de la bractée axillante.

En 1891, Treub (68) décrit la curieuse organisation de la fleur des Casuarina, rattachés autrefois aux Myricacées (Lindley, 1830) et fait connaître la marche du tube pollinique le long de la chalaze pour parvenir au sac embryonnaire, fait très remarquable puisqu'aucun exemple analogue n'était alors connu dans le règne végétal. Dans le

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même mémoire, il étudie la fécondation et le début de Pembryon dans le Myrica esculenta var. Lobbi et montre que les choses se passent comme dans les Angiospermes normales, c'est-à-dire que le tube pollinique pénètre par le micropyle.

Deux ans plus tard, Nawaschine (64) fait connaître un procédé de fécondation analogue à celui des Casuarinées, chez les Juglandacées, les Corylacées et les Bétulacées.

Cette particularité vient s'ajouter aux autres caractères floraux pour éloigner ces familles des autres Apérianthées et des Myricacées en particulier.

S 4. — L’inflorescence.

Morphologie. — La plupart des botanistes ont, jusqu’à ces dernières années, réuni en une seule classe, celles des Amentales (famille des Amentacées A. DE Jussieu) quelques séries de plantes ligneuses qui n'avaient guère d’autre caractère commun que de posséder des fleurs unisexuées groupées en inflorescences spéciales appelées chatons. Le propre d’un chaton, c’est d’avoir un axe, le long duquel sont disposées à l’aisselle des bractées rapprochées en disposition spiralée, des fleurs nues ou accompagnées de bractéoles ou de nectaires, ordinairement unisexuées et dont le développement est basifuge. C'est en réalité une grappe de fleurs apérianthées, ordinairement unisexuées. Si l’on examine en détail les principales espèces de Myricacées, on remarque qu'à côté des formes à inflorescences présentant cette simplicité, il en est d’autres à chatons et à fleurs bien plus complexes. Il existe en effet des espèces qui ont des chatons ramifiés, d’autres ont des chatons androgynes. On a trouvé des fleurs (54) qui avaient même des étamines et des pistils. Enfin chez diverses espèces,

les pièces annexes de la fleur (bractéoles) arrivent à constituer un véritable périanthe autour du gynécée, ou des organes spéciaux servant à la protection ou à la dissémination des graines.

Le chaton n’est pas toujours la seule partie de l’appareil végétatif qui soit modifiée en vue de la reproduction. M. O. Lignier a désigné sous le nom de précurrence sexuelle «le phénomène par lequel certains organes, soit porteurs de la glande sexuée, soit voisins de celle-ci et formés antérieurement à elle, sont peu à peu englobés dans l’appareil sexuel à mesure que celui-ci se complique»". La précurrence sexuelle à amené plusieurs espèces de Myrica à différencier certains rameaux sur lesquels s’insèrent les chatons. Ainsi chez les M. glabrissima, M. quercifolia (fig.20, À et C), M. conifera les feuilles des rameaux fertiles sont ordinairement de taille plus petite et de forme moins découpée, plus brièvement pétiolées, mais on n'observe pas de différence dans la structure anatomique. C’est aussi la précurrence sexuelle qui détermine chez certains individus d'espèces monoïques, la localisation de chatons tous d'un seul sexe sur des rameaux spécialisés, les uns mäles, les autres femelles, alors que l’ensemble de l'individu est polygame. Un tel phénomène s'observe fréquemment chez les A. comfera, M. pubescens, M. californica.

Dans le genre Gale et le genre Comptonia, la précurrence sexuelle s'étend encore plus loin. Les chatons y sont comme l’on sait groupés le long de rameaux courts. Ces rameaux, après le développement des étamines sur les individus mâles ou des fruits sur les individus femelles,

1 0. LIGNIER, Végétaux fossiles de Normandie. Structure et affinités du Bennettites Morierei in Mém. Soc. Linn. Norm. XVIIIe vol., 1894, p. 73.

cessent de s’accroître et, après la chute du pollen ou des graines, ils ne tardent pas à mourir, au moins jusqu'au nœud où s'insérait le chaton le plus inférieur et ordinairement jusqu'à 2 où 3 nœuds plus bas. Le rameau ancien continue à s’accroître en développant des bourgeons latéraux au-dessous de ces ramules desséchées qui persistent sur le buisson.

Ce caractère est absolument général au moins dans le Gale : nous l'avons observé constamment sur des milliers d'exemplaires des provenances les plus diverses. Il justifierait à lui seul la séparation des genres Myrica et Gale. Les rameaux spécialisés après leur mort sont séparés de la partie vivante de la tige par plusieurs épaisseurs de cellules remplies de lignine-gommeuse et souvent par un tissu recloisonné, mais il n'y a pas désarticulation de la partie morte.

Axe des chatons. — Les chatons naissent ordinairement d'un bourgeon développé à l’aisselle d’une feuille. Dans le genre Gale et le genre Comptonia le bourgeon hybernant terminal peut lui-même se développer en chaton.

Les chatons sont isolés chez Gale, Comptonia et chez la plupart des Myrica. Sur les rameaux vigoureux de certaines espèces (AZ. pubescens, M. nana, etc.), on observe souvent 3 ou » chatons à l’aisselle d'une même feuille. La ramification des chatons s’observe dans les groupes Morella et Faya. Elle est plus accusée sur les chatons mâles que sur les chatons femelles chez lesquels la ramification est souvent réduite à un petit renflement uniflore portant à sa base plusieurs bractées stériles prises souvent pour des bractéoles. Les rameaux du chaton naissent à l'aisselle de petites bractées ordinairement analogues aux bractées axillantes des fleurs,

La structure anatomique des axes de chatons, est sensiblement celle des tiges grêles. Les poils simples et les poils glanduleux sont ordinairement très abondants sur ces axes ; les glandes sont parfois situées dans des puits, mais plus souvent elles s’insèrent sur de petits mamelons épidermiques ; l’épiderme est dépourvu de stomates ou ceux-ci sont très rares. Il n'y à jamais formation de périderme.

Le parenchyme chlorophyllien est réduit à 2 ou 3 assises de cellules peu riches en chloroplastes et qui se remplissent de bonne heure chez la plupart des espèces d’un contenu brun.

Les cellules du parenchyme cortical proprement dit sont arrondies, petites, et laissent entre elles de larges méats (pl. v, fig. 2). Chez la plupart des Myrica, on observe la production très précoce de perles cellulosiques qui forment des épaississements à l'intérieur des cellules, spécialement aux angles, ainsi que sur les bords des méats. Les cristaux d’'oxalate sont très abondants dans le parenchyme interne.

Les sclérites du péricyele formant des anneaux scléreux sur le pourtour du cylindre central sont bien développés, mais très petits. L’assise cambiale a un fonctionnement très limité ; enfin les cellules de la moelle ne lignifient pas ordinairement leurs éléments. La couronne libéro-ligneuse est constamment fragmentée par suite du départ des faisceaux se rendant aux bractées et aux fleurs.

Bractées. — Les bractées qui accompagnent les fleurs s’insèrent sur l'axe du chaton en disposition spiralée suivant le cycle 2/5 comme les feuilles normales ou suivant des cycles qui en dérivent. Ce sont de petites écailles imbriquées, souvent dépourvues de chlorophylle, mais à

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épiderme coloré en brun, tout à fait analogues à celles qui entourent les bourgeons. Elles sont ordinairement entières, ovales, elliptiques ou spatulées et alors retrécies en pétiole, longues de 1 à 3*/*. Elles sont constituées en leur milieu par ? à 5 assises de cellules parenchymateuses semblables, situées entre 2 épidermes fortement cuticulisés. Elles s'’amincissent sur les bords et se réduisent à une seule assise épidermique. L’épiderme est recouvert de poils glanduleux et de poils simples formant ordinairement une frange sur le pourtour de l'écaille (pl. vin, fig. 3 ). La face supérieure est toujours dépourvue de stomates, la face inférieure en possède quelquefois. Chaque bractée reçoit 1, 2 ou 3 petits cordons libéro-ligneux non ramifiés qui s'arrêtent vers le milieu de l’écaille. Chez M. pubescens et quelques autres espèces, les bractées s’allongent souvent demésurément, acquièrent de la chlorophylle et anastomosent leurs nervilles. Elles prennent alors un aspect foliacé.

Bractéoles. — On donne ce nom à des émergences bractéiformes qui accompagnent les fleurs. Ce sont parfois (M. nana) de véritables bractées qui ont chevauché et sont venues se placer dans l’aisselle d’autres bractées stériles, l'ensemble n’entourant qu'une seule fleur. Le plus souvent se sont des dépendances de la fleur nées sur le même bourgeon qu'elle. Leur struture et leur forme rappellent ordinairement les bractées, mais elles sont encore plus réduites. Nous reviendrons plus loin sur celles qui sont accrescentes et servent à la protection et à la dissémination des graines.

$S2. — L’Androcée.

Les fleurs staminales sont le plus souvent portées sur des chatons spéciaux. Chez quelques espèces ! A. pubescens, M. conifera, M. californica), elles apparaissent normalement à la base des chatons femelles. |

Les espèces dioïques présentent aussi parfois des individus dont certains chatons femelles ont quelques étamines à leur base: {Gale palustris', Comptlonia peregrina®, Myrica javanica*, etc. ). Enfin, nous avons observé dans un échantillon de Gale Harthwegi des chatons femelles portant quelques fleurs staminales au sommet. Ce dernier cas est toujours anormal et très rare.

Développement. — Dans le Gale palustris qui fleurit au printemps dans la région tempérée, les chatons mâles se caractérisent dès l’été précédent. A l’aisselle d’une bractée du chaton on voit apparaître un petit mamelon méristématique qui a tous les caractères d’un bourgeon. Plus tard, en effet, il montre en son centre une dizame de petits pointements trachéens disposés comme dans les tiges très grêles. Ce mamelon développe très précocément à sa surface (avant que les trachées soient constituées au centre) 3, 4 ou 5 petites émergences qui apparaissent les unes après les autres. Ces émergences, dont la disposition originelle spiralée rappelle des feuilles deviendront autant d'étamines. C'est à un âge beaucoup plus avancé qu'il se forme au centre de chacune un petit faisceau conducteur qui vient se raccorder avec ceux du bourgeon. Enfin, dès

! Svanlund F., Anteckningar till Blekinges Flora, Bot, N., 1889, p. 6-11.

2? Bail Th., Androgyne Blüthen, Ber. Westpr. zool. bot. Ver. Danzig, 1873, p. 11.

3 Mirbel, 1. c.

DES MYRICACÉES 63

l'automne, les 2 régions de chaque étamine (filet et anthère) sont différenciées et les 4 microdiodanges (sacs polliniques) sont constituées (pl. v, fig. 4et 5).

Chez le Comptonia et le Myrica, les choses se passent identiquement. Le nombre des émergences formées à la surface du bourgeon peut être plus ou moins élevé.

Chez les M. cerifera, M. pubescens, etc., alors que les étamines sont déjà constituées à la surface du bourgeon, celui-ci subit un accroissement intercalaire très grand qui répartit les filets à différentes hauteurs. C’est l’origine des fleurs mâles dites « étamines à filets soudés en colonnes à leur base ».

Chez les espèces à fleur mâles accompagnées de bractéoles (M. cerifera, M. mexicana, M. pubescens, etc. ) ces pièces débutent par des émergences entièrement semblables à celles qui produisent les étamines et appartenant au même cycle. Cette disposition est facile à constater dans le 17. pubescens, dans lequel les bractéoles sont réparties comme les étamines le long de la colonne staminale (fig. 12).

Dans les fleurs mâles, les bractéoles sont donc des appendices appartenant au même cycle foliaire que les étamines et différenciées en vue de protéger la fleur. Elles se placent, en effet, habituellement à droite et à gauche des filets staminaux et constituent avec la bractée (qui a une origine différente, puisqu'elle appartient à l'axe du chaton) une ébauche de périanthe.

Morphologie. — Le nombre des étamines par fleur est très variable suivant l'espèce. On en observe 2 seulement dans M. cordifolia et M. microstachya, 8 dans A. elhptica, À dans la plupart des espèces, de 4 à 8 dans 17. cerifera, M. pensylvanica, M, Lindemana, M1. nana, etc.,

GÀ MONOGRAPHIE

8 à 12 dans M. salicifohia, 8 à 16 et jusqu'à 20 dans M. pubescens (fig. 12 ).

Chez beaucoup d'espèces ( Gale, Comptonia, M. elliphica, M. spathulata, M. rugulosa), les filets s’insèrent presque côte à côte à l’aisselle de la bractée, le bourgeon qui les a produits restant atrophié. Chez d’autres (M. Faya, M. salicifolia, IT. esculenta) les filets sont ; soudés à la base; enfin, Fig. 12. — Fleurs mâles des Myrica- chez NM. pubescens, M. ar-

cées. 1, M. elliptica; 2, M. ceri- À .

fera; 3, Gale palustris ; 4, M. Faya; gula, M. cerifera, ils sont

5, M. inodora; 6, M. pubescens. soudés sur la moitié au

BR moins de leur longueur et quelques filets, chez M. pubescens, penvent être rameux à un ersdesré:

Quand elles s’insèrent à l’aisselle même de la bractée, elles peuvent être dérangées de leur position primitive par suite de la compression de la bractée et des bractéoles. Quand il y a 2 étamines, l’une est antérieure, l’autre postérieure ; quand il y en a 3, 1 est en avant et 2 en arrière ; quand il y en à 4, 2 sont latérales et 2 sont médianes, une antérieure et l’autre postérieure (65 ).

Les filets sont toujours courts, égalant à peine ou dépassant peu les bractées ; ils présentent ordinairement sur leur épiderme quelques petites glandes. Les anthères sont basifixes ou submédifixes, ovoïdes ou cordées, à 2 loges et à 4 microdiodanges (sacs polliniques), extrorses en préfloraison. La déhiscence se fait par 2 fentes longitudinales. Elle s'effectue sans qu'il persiste dans chaque loge une cloison médiane limitant les régions occupées auparavant par les 2 microdiodanges (pl. vr, fig. 8). Les anthères à maturité sont jaunes ou rougeâtres,.

DES MYRICACÉES 65

Structure des étamines. — Le filet présente sous l’épiderme quelques assises de cellules parenchymateuses et en son centre un petit faisceau libéro-ligneux qui se prolonge jusque dans le connectif.

L'anthère possède un épiderme constitué par de larges cellules prolongées pour la plupart en longues papilles et donnant un aspect pubérulent à la surface. Au-dessous, on trouve l’assise de cellules servant à la déhiscence, avec des bandes parallèles de cellulose, non anastomosées (pl. v., fig. 6 et T) ; enfin, plus en dedans existent 2 ou 3 épaisseurs de cellules constituant les parois des 4 sacs polliniques où microdiodanges, ellipsoïdes et contenant un assez grand nombre de cellules mères des microdiodes. Ces dernières apparaissent comme d'ordinaire par tétrades Holev te.)

Pollen. — Les grains de pollen ou microdiodes sont sensiblement sphériques lisses, légèrement attenués en 3 petits troncs de cônes situés ordinairement sur un même équateur. Ces troncs de cône offrent à leur sommet un petit pore circulaire, et sur tout leur pourtour l’exine est amincie et se présente sous l'aspect d’un halo plus clair (pl. v., fig. let 1 bis). La dimension du grain varie peu d'une espèce à l’autre; sa couleur est toujours jaune clair.

Mirgez a figuré chez le M. javanica des grains qui présentaient 2 mamelons seulement et d’autres en possédant 4 ou 5".

S$3. — Le Gynécée.

Les chatons femelles ont un développement beaucoup plus tardif que les mâles et présentent une taille bien plus

4 MIRBEL, 1. c., pl. XVII.

66 MONOGRAPILHE

réduite au moment de la floraison. Après la fécondation les pièces annexes de la fleur peuvent continuer à s’accroître et arrivent à présenter un dégré de complication bien plus grand que dans les fleurs mâles. C’est pourquoi nous devons examiner la fleur femelle dans les 3 genres. Dans tous, elle est constituée par 2 carpelles, l’un antérieur, l’autre postérieur, intimement soudés, terminés chacun par un stigmate.

Développement.

1° Dans les Gale. — C'est à la fin de mars, un mois environ avant la floraison que le gynécée commence à se constituer. Si l’on examine à cette époque un chaton femelle, on voit qu'à l’aisselle de chaque bractée se trouve un mamelon fort grêle qui n’est autre qu'un bourgeon flanqué à droite et à gauche d’un très petit lobule.

La diposition réciproque de ces derniers montre qu'ils ont la valeur de feuilles issues du bourgeon au sommet duquel se produira l'ovaire. Jusqu'à la fécondation les 2 émergences latérales restent rudimentaires. Ce n’est qu'ensuite que l'excitation reçue par la macrodiode est transmise aux organes annexes du mamelon floral qui commence lui-même à s'accroitre.

Si on pratique au commencement d'avril des coupes transversales ainsi que des coupes longitudinales dans les petits bourgeons sexuels, on constate qu'il s’est formé à leur base un anneau de faisceaux libéro-ligneux disposés comme dans une tige. Vers la partie supérieure du mamelon au centre du tissu méristématique qui surmonte le cyhndre central différencié on voit apparaître par suite du décollement de quelques petites cellules adjacentes, un étroit méat sensiblement perpendiculaire à l'axe du bourgeon; presque en même temps, un autre petit méat axial et

DES MYRICACÉES 67

situé dans un plan transversal, naît sur son bord supérieur ets’étend en direction basifuge. La cavité triangulaire qu'ils délimitent est la première indication de la chambre ovarienne. Peu après, le recloisonnement de quelques cellules du plancher du méat produit une émergence à cloisonnement très actif qui s'accroît en direction basifuge et remplit la chambre à mesure qu'elle s’élargit. Pendant ce temps, le sommet du bourgeon formé par 2 feuilles carpellaires dont rien ne décèle encore extérieurement l'existence, s'allonge rapidement pour constituer le style et se bifurque en ? pointes, l’une antérieure, l’autre postérieure : c’est l'origine des stigmates. En même temps les cellules qui bordent la cavité ovarienne s'élargissent et forment un revêtement analogue à un épiderme. Ce revêtement, autour de la base du jeune ovule, forme un bourrelet qui, en s'accroissant, deviendra le tégument unique de l’ovule. Jusqu'à une époque voisine de la fécondation, le nucelle fait fortement saillie en dehors de ce tégument et remplit presque complètement la chambre ovarienne surmontée par étroite fente axiale antéro-postérieure prolongée très haut et creusée en son milieu d’une fine gouttière qui est le canal du style.

À la maturité de la macrodiode au commencement de mai, le gynécée se présente un peu différemment : le bec du jeune ovaire s'est beaucoup allongé, enfin le style et les stigmates, comprimés par la bractée axillante, ont subi une torsion de 90° qui à amené les stigmates dans un plan tangentiel. Les cellules épidermiques des stigmates se sont allongées en papilles pour arrêter les grains de pollen.

À ce moment, le jeune ovaire et l'ovule ont acquis leur constitution essentielle définitive. Le cylindre central de la base du bourgeon envoie 2 et parfois 3 et 4 petits cordons libéro-ligneux dans le milieu de la paroi ovarienne; les

deux plns forts étant antérieurs et postérieurs dans le plan de la fente stylaire et constituant chacun la nervure médiane de la feuille carpellaire correspondante.

Vers le sommet de l'ovaire, ils deviennent latéraux par suite de la torsion dont nous avons parlé et chacun d'eux se rend respectivement à un stigmate.

La chambre ovarienne est tapissée sur son pourtour par une double assise de grandes cellules cubiques ayant chacune un gros noyau et formées par le dédoublement des cellules épithéliales dont nous avons indiqué l'apparition ci-dessus.

Le funicule fait complètement défaut, l'ovule étant sessile, orthotrope. À ce moment, le tégument enveloppe complètement le nucelle. IL est constitué par 4 à 6 assises de cellules, dont l’externe a des éléments plus grands différenciés en épiderme. Au sommet, il limite un étroit canal micropylaire placé presque en contact avec le canal du style. Les cellules épidermiques qui bordent le micropyle, de même que celles de la paroi ovarienne qui bordent l'extrémité du canal stylaire, sont ordinairement un peu allongées en papilles. Un petit cordon libéro-ligneux vient jusqu’à la chalaze mais il ne pénètre pas encore dans le tégument. La cellule-mère de la macrodiode se différencie au-dessous du micropyle dans l’assise sous-épidermique du nucelle.

Pendant que s’accomplissent toutes ces différenciations, les lobules latéraux du gynécée restent stationnaires. C’est seulement à partir du moment où l'embryon est constitué qu'ils commenceront à se développer, mais ils demeureront toujours simples, comme nous le verrons plus loin.

2° Dans le Comptonia. — La fleur femelle du Comptonia passe par le processus que nous venons de décrire avec de légères variations. C’est ainsi que la paroi ovarienne reçoit ordinairement 8 à 10 faisceaux libéro-ligneux, les 2

DES MYRICACÉES 69

plus forts situés dans le plan de la fente stylaire, se prolongent dans les stigmates, les autres s'éteignent au sein du tissu ovarien. Dans le jeune âge, l'ovule laisse aussi un espace inoccupé assez vaste an sommet de la cavité carpellaire.

La variation la plus importante porte sur les lobules latéraux annexés au bourgeon.

Avant la fécondation, ces bractéoles acquièrent chacune 3 petits faisceaux et prennent un développement égal puis supérieur à l'ovaire. En même temps leur face ventrale produit une puis deux petites émergences situées à l’aisselle de son insertion avec le bourgeon. Ces lobules, à leur tour, déconpent de nouveaux petits massifs et la bractéole elle-même, à mesure qu'elle s'accroît, en produit d’autres sur ses bords. Il en résulte des formations papilleuses complexes en dedans des bractéoles, formations qui ont fait croire à l'existence de glandes spéciales hypogynes et qui ont été prises par Payer (65) pour des fleurs rudimentaires.

Ces petites émergences (fig. 13) se produisent par l’invagination de l’épiderme, suivant des zones circulaires ou arrondies qui deviennent l’origine de nouvelles lames foliaires. Les cellules épidermiques de l’invagination et les cellules sous-épidermiques avoisinantes subissent des cloisonnements rapides qui amènent la zone ainsi constituée à faire saillie au-dessus de la surface avoisinante. Il se constitue ainsi peu à peu, en dedans de la bractéole, des émergences triquètres et en dehors et sur les bords des lames foliacées qui enveloppent peu à peu le jeune ovaire tout en restant indépendantes de lui et qui constitueront plus tard une véritable cupule autour du fruit. Pendant ce

1 Le Maour et DECAISNE, Traité de Botanique descript. et analyt., 2e éd., 1876, p. 543.

temps, la surface extérieure de l'ovaire reste complètement nue ou présente quelques petits poils glanduleux.

Fig. 13. — Fleur femelle de Comptonia. 1, formation d’une émergence à la base d’une bractéole ; Ei, repli épidermique, g.: 300/1 ; 2, sect. longit. faite en côté de 2 fleurs femelles superposées, rencontrant seulement les bractéoles latérales: 3, sect. transv. rencontrant la base d'une fleur femelle, au-dessous de l'ovaire ; 4, sect. transv. oblique à la base d’une fleur femelle entamant la bractéole de droite au-dessus de l’insertion des émergences et entamant celle de gauche à sa base, g.: 15/1; 5, sect. transv. de la fleur femelle, au-dessus de sa base (la bractéole de droite s’est lobée en dedans), g. : 15/1; 6, sect. antéro-postérieure et de bas en haut d’une fleur femelle; B, bractée; B,, bractéole; O, ovaire; Ovwuw, ovule; ÆE, émergence; fL 1, faise, libéro-ligneux, g. : 55/1,

DES MYRICACÉES 4 |

3° Dans les Myrica. — La fleur femelle apparaît comme dans les deux genres précédents, sous forme d’un petit bourgeon situé à l’aisselle d'une bractée et accompagné de deux bractéoles ou souvent d'un plus grand nombre (fig. 14). L'ovaire naît comme chez le Gale au sommet et dans

Fig. 14, — Chaton et fleur femelle des Myrica. 1, sect. longit. d’un chaton de M. pensylvanica passant par l'axe d’une fleur femelle; 2, fleur femelle du même à un état plus avancé (sect. long. axiale de l'ovaire), g.: 30/1; 3, sect. longit. d’un jeune épillet femelle de M. esculenta Var. sapida. (Mêmes lettres qu’à la fig. 13.) G.: 15/1.

l'axe du bourgeon. L'ovule occupe presque entièrement la chambre ovarienne qui se prolonge par un long canal de style (pl. vi, fig. 4). Une dizaine de petits cordons libéroligneux pénètrent dans la paroi externe.

Le caractère qui différencie les Myrica des deux autres genres, c'est l'apparition constante sur la surface externe de l'ovaire d'émergences dont les plus inférieures sont caractérisées avant la fécondation et ressemblent aux lobules bractéolaires et dont les autres n'apparaissent — en ordre spiralé — qu'à mesure que l'ovaire s’accroit, en diminuant ordinairement d'importance dès qu'elles se rapprochent du style.

Les premières émergences se forment à l’aisselle même des bractéoles, comme dans le Comptonia, mais au lieu

de

de s'étendre sur la surface de la lame foliacée, c’est sur

c'es la paroi ovarienne qu'elles apparaissent ensuite, en progression basifuge.

Leur développement se fait aussi par le même procédé : replis circulaires de l’épiderme et recloisonnements des

Z Re e.

LS

Fig. 15. — Fleur femelle du M. (Faya) californica. 1, sect. transv. du chaton (coupant la base d'un épillet); 2, sect. transv. d’un chaton coupant une fleur femelle dans toute sa longueur et un épillet à sa base; 3, sect transv. à la base d’un jeune fruit. (Mêmes lettres que dans la fig. 13.) G. ::28/1-

cellules sous-épidermiques de la zone ainsi délimitée. T'outes ces zones circulaires sont adjacentes et disposées en ordre quinquoncial (pl. vi, fig. 3)

La production de ces émergences n'est pas d’ailleurs

DES MYRICACÉES 13

toujours localisée à la surface de la paroi ovarienne ; chez le M. pensyloanica, par exemple, elles apparaissent aussi à la base et sur le dos des lobules bractéolaires.

Nous verrons plus loin la destination ultérieure de ces formations.

Enfin, chez quelques espèces de Myrica, d'autres complications peuvent survenir dans l'organisation du gynécée.

Chez les AZ. salicifolia, A1. inodora, etc., de même qu'il peut se former à l’aisselle d’une feuille ordinaire 3 bourgeons (1 médian et 2 latéraux), il peut aussi apparaitre à l’aisselle d’une bractée 3 bourgeons floraux produisant chacun un pistil. Ordinairement, un seul des 3 se développe.

Chez les espèces des sections Faya et Morella, le petit bourgeon floral se ramifie ordinairement. À l’aisselle des bractéoles, apparaissent de très bonne heure de nouveaux petits mamelons et l'ensemble ne forme bientôt plus qu'une masse irrégulièrement lobée, offrant çà et là des bractéoles et des émergences entremêlées (fig. 15). A l'exception de M. Faya, où plusieurs ovaires se développent en syncarpum, tous les pistils, sauf un, avortent dans chaque groupe floral chez les autres espèces.

$ 4. — Le Fruit.

Les fruits des genres Gale et Comptonia sont généralement classés dans les nucules, celui des Myrica dans les drupes. Examinés en détail, ils se montrent un peu plus complexes.

Le fruit du Comptonma, fortement sclérifié à sa surface, est un akène. Il est toujours accompagné des 2 bractéoles très accrues, très lacinées et rameuses dès la base, formant autour du fruit une véritable cupule. La grame

mûre se détache sans entraîner avec elle la cupule. L’ensemble des cupules et des fruits de chaque inflorescence femelle forme un chaton fructifère sphérique.

Le fruit du Gale est trilobé, l'ovaire proprement dit étant accompagné de deux bractéoles accrues et développées en flotteurs qui lui restent adhérents quand il se détache. L'ovaire proprement dit, ayant sa partie moyenne scléreuse recouverte d'un tissu parenchymateux sec, rentre dans la catégorie des noix. Les fruits avec leurs organes annexes forment dans chaque inflorescence femelle développée un épi cylindrique dense.

Le fruit des Myrica forme une catégorie à part. Ce n'est pas une drupe, puisque c’est le mésocarpe qui est sclérifié, l'endocarpe (souvent très réduit et écrasé), ainsi que l’exocarpe restant parenchymateux.

En outre, les émergences disposées en séries spiralées lui donnent un aspect tout spécial qui varie d’un groupe à l'autre. Chez les espèces dela section Morella, les papilles sont capitées charnues et gorgées de sucs. Aussi ces fruits sont comestibles *. Chez quelques autres, elles sont sessiles, parenchymateuses, toujours nues et recouvertes parfois de poils (AJ. pubescens) ; enfin, la plupart des espèces ont des papilles qui demeurent constamment parenchymateuses sèches, mais se recouvrent d'une épaisse couche de cire qui exsude à travers la paroi de l’épiderme et forme à l'âge adulte un revêtement blanc plus où moins épais autour de tout le fruit. La cire des fruits de Myrica étudiée par Hamilton ("76 ), Simmonds (79), Hirschsohn (77), Mikosch (78), Wiessner (80), P. Guyot (75), Th.

! Anonyme, Japanese Edibles, Gardener’s Chronichle, août 1875. Gumbleiton (W.E.), A new Japanese Fruit: Myrica rubra Gardener Chronichle 1890, 2 part., p. 417-418.

DES MYRICACÉES 75

Dyer (74), se présente sous forme de granules, d’aiguilles et de feuilles ; elle est constituée en grande partie par de l'acide palmitique, et un peu d'acide myristique et d'acide stéarique. Une partie de ces acides sont libres, les autres combinés. Examinée au microscope polarisant, elle présente la double réfraction (78).

Il existe enfin une autre catégorie de fruits dans les Myrica. Ce sont les syncarpums constitués par la soudure d'ovaires primitivement distincts. Dans le 1. Faya ils se produisent normalement par suite de la lobation du bourgeon floral. Ils s'observent aussi quelquefois chez les M. salicifolia, M. californica, certains ovaires primitivement distincts, et situés à l’aisselle de la même bractée ou de bractées voisines venant à confluer ensemble par suite de leur accroissement.

Les fruits des Miyrica sont sphériques ou ovoïdes et ont de 1 à 8 */" de diamètre; ils sont portés en petit nombre (souvent 1, parfois 2 à 5) sur les axes des chatons.

Développement el structure.

1° Dans le Gale. — Les trois zones de la paroi ovarienne commencent à se différencier après la formation de l'embryon. Les deux assises de grandes cellules qui tapissent la cavité ovarienne, n'épaississent pas leurs parois et forment un mince revêtement parenchymateux (endocarpe). Le mésocarpe, constitué par des éléments polyédriques sans méats, épaissit ses parois et les sclérifie. Leur cavité cellulaire est réduite à la fin à un étroit lumen et à de fins canalicules qui s'étendent d’une cellule à l’autre. L’exocarpe est constitué par de grandes cellules parenchymateuses séparées par de larges méats. Elles meurent d'assez bonne heure et leur cavité à paroi cellulosique mince se remplit d'air. Entre l’exocarpe et le mésocarpe existe une

zone intermédiaire constituée par de petits éléments séparés par des méats, mais à parois sclérifiées ; elle contient en avant et en arrière les ? cordons libéro-ligneux dont le bois est fortement sclérifié.

L'épiderme conserve une membrane cellulosique mince et présente, surtout à sa base, de gros massifs glanduleux pédicellés qui se remplissent de résine.

Les deux bractéoles latérales grossissent après la fécondation et ne tardent pas à acquérir une taille égale à l'ovaire avec lequel elles sont soudées jusqu’en leur milieu. Il n'existe ordinairement qu'un seul petit cordon libéro-ligneux au centre. Il est entouré par un endoderme à parois épaissies et par une ou deux assises de petites cellules parenchymateuses. Toutes les autres acquièrent de grandes dimensions, surtout radialement, et conservent une membrane mince (pl. vi, fig. 9).

En même temps, elles se disposent en files radiales séparées par de très larges méats. Ce parenchyme meurt un peu avant la maturation des fruits et ne tarde pas à se remplir d'air. Il devient ainsi un organe de dissémination pour la plante vivant au bord des marais et des étangs.

2° Dans le Comptonia. — L'endocarpe est réduit à une ou deux assises de cellules parenchymateuses écrasées de bonne heure. Le mésocarpe occupe presque toute l'épaisseur de la paroi du fruit. Ses éléments arrondis, séparés par des petits méats, deviennent scléreux et épaississent leurs parois en réduisant la cavité à de fins canalicules qui communiquent d’une cellule à l’autre. ï

L'exocarpe mince reste parenchymateux, mais il est recouvert par un épiderme dont les cellules se sclérifient et épaississent leurs parois jusqu’à en réduire la cavité à un fin canal perpendiculaire à la surface libre (pl. vi, fig. 9).

DÉS MYRICACÉES 71

Les 2 bractéoles annexes forment une cupule autour de l'ovaire pendant qu'il adhère au chaton. Nous avons signalé l'apparition précoce d'émergences sur la face ventrale de ces organes. Elles s’accroissent rapidement, deviennent foliacées en acquérant la structure des feuilles et cachent complètement le fruit jusqu'à une époque voisine de sa maturation.

3° Dans les Myrica. — L'endocarpe est constitué par 2 à 15 assises de cellules parenchymateuses écrasées, mais dont les parois persistent cependant jusqu'à la maturation des graines (A. esculenta var. Lobbr).

Le mésocarpe est épais (fig. 16), fortement sclérifié. Ses cellules petites et arrondies au contact de l’endocarpe sont

Fig. 16. — Sect. transv. d'un fruit mür de M. cordifolia. E, émergence; E x, exocarpe; Mes, mésocarpe; End, endocarpe; T, tégument de la graine; C, cotylédon ; j 2 , faisceau libéro-ligneux. G. : 12/1.

grandes et curvilignes dans la partie moyenne. Leurs ra-

mifications s’engrènent les unes dans les autres en produi-

sant un tissu très résistant. L'épaississement des parois

produit l’obturation de la cavité à l'exception de canalicules anastomosés et communiquant d’une cellule à l’autre (pl. vi, fe):

Dans le plan médian des deux carpelles (plan de la fente stylaire), le mésocarpe présente une lame spéciale épaisse de 3 à 4 assises de cellules (A7. nana) qui s'étend depuis la cavité ovarienne jusqu'au tissu parenchymateux. Elle est constituée par des éléments scléreux, non rameux, mais allongés parallèlement à la fente stylaire.

Il existe en général 10 faisceaux libéro-ligneux situés au contact de la zone scléreuse et de l’exocarpe. Leur bois et leurs éléments de soutien sont fortement lignifiés.

L’exocarpe est parenchymateux, un peu lacuneux; ses cellules arrondies ont une membrane mince et contiennent ordinairement de petits globules huileux.

On observe dans ce parenchyme chez les espèces à gros fruits (sect. Morella) de nombreux petits cordons libéroligneux à bois et liber disposés ordinairement dans un sens quelconque. Les plus gros sont accompagnés de quelques sclérites.

L’épiderme conserve sa paroi mince et recouvre souvent sa surface de granules de cire en dedans et en dehors des cellules. Il est constamment dépourvu de stomates.

Ce tissu est surmonté d’émergences groupées les unes près des autres en lignes spiralées et dont nous avons fait connaître précédemment le mode de formation. Ces émergences sont de véritables glandes qui fabriquent tardivement la cire et ont une activité de longue durée (pl. vr, fig.1). Les cellules épidermiques contiennent encore à l’état adulte un gros noyau et un protoplasma finement granuleux dans lequel se produit la cire, sous forme de très fins granules qui se déposent sur la paroi et exsudent peu à peu à l'extétérieur, Ces cellules sont ordinairement entremélées de poils

DES MYRICACÉES 79

unicellulaires sclérifiés inactifs et de petits massifs glanduleux à oléo-résine qui meurent très vite et sont ordinairement détachés et soulevés par la couche de cire qui se dépose sur tout l'épiderme. En dedans on trouve de grandes cellules parenchymateuses à membrane très mince également cérigènes. Enfin, au centre on observe un petit faisceau hbéro-hgneux qui manque ordinairement dans les plus petites papilles, même à l’état adulte. Chez les autres, il se constitue assez tardivement et vient s'unir aux cordons de l'exocarpe. Il se compose habituellement de 1 à 3 trachées accompagnées de une où deux files de cellules criblées courtes, le tout entouré d’une assise de grandes cellules endodermiques qui se termine en doigt de gant autour de la dernière trachée et qui est ordinairement accompagnée au dehors de petites cellules parenchymateuses oxalifères tphousmex LE:

Les émergences des espèces qui ne sécrètent pas de cire (section Morella) présentent une organisation analogue. Leurs grandes cellules parenchymateuses, à parois minces recouvertes de fines perles cellulosiques, contiennent un protoplasma granuleux rempli de petits globules d’une substance huileuse analogue à celle qui existe dans les poils sécréteurs. A la maturité des fruits les éléments de ces émergences charnues, de même que celles des espèces cérigènes, se remplissent d'une substance jaune-brun, semblable à la lignine gommeuse et qui obture complètement leur cavité, en même temps que leurs parois offrent de légers épaississements (pl. vr, fig. 8). Cette substance, de même que l’exsudation cireuse, a vraisemblablement pour fonction de protéger l'embryon jusqu'à la germination de la graine.

MONOGRAPHIE $ 5. — La Graine.

La graine est ovoïde, pointue au sommet (pl. vi, fig. 6), sessile au fond de l'ovaire, enveloppée par un tégument mince, unique, à la face interne duquel adhère un albumen membraneux formé d'une seule assise de cellules à contenu huileux et protéique. Ce tégument se relie à la base à un léger épaississement scléreux, correspondant à la chalaze. Il contient un embryon (fig. 17) droit à radicule supère et à 2 cotylédons allongés, plan-convexes, amylacés et huileux. Le plan médian de la graine est antéro-postérieur par rapport à l’axe du cha- Fig. 17. — Embryon du M. cor- ton dans le Gale et est perpen-

difolia. 6, cotylédon; E, épe Giculaire par conséquent au plan

derme; f{1, faisceau libéroligneux; À, radicule. G.: 201. de soudure des carpelles.

Développement. — L'apparition de l’albumen suit la formation de l’œuf. Il débute par une assise de grandes cellules allongées radialement, tapissant la paroi du sac embryonnaire et venant en contact du tégument par suite de l'écrasement des cellules latérales du nucelle (fig. 18). Le tégument se compose à ce moment de 5 à 7 assises de cellules y compris l'épiderme à membrane légèrement épaissie en dehors (fig. 19). Les cordons libéro-ligneux se forment aux dépens d’une file de cellules situées dans la 1" ou la 2° assise parenchymateuse en dedans de l'épiderme externe. Ils sont le plus souvent constitués en

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section transversale par 1 ou 2

cellule cribleuse.

petites trachées et une

L’'albumen s'accroît et parvient à constituer 3 ou 4

épaisseurs de cellules autour de l'embryon, cellules qui sont finalement résorbées lorsque s’achève le développement de la graine. Seule, l’assise la plus externe persiste sous forme d'un parenchyme pavimenteux appliqué contre le tégument.

Structure à l'état adulte. — Au-dessous du tégument on ne trouve qu'un embryon constitué en grande partie par 2 cotylédons. Ces derniers sont plans sur

Fig. 18. — Formation de l’albumen dans le Gale palustris.

A, première assise de l’albumen; 7”, tégument; O, cavité du sac embryonnaire. G.: 70/1.

la face en regard, convexes sur l’autre. Ils sont formés sous

l'épiderme de petites cellules parenchymateuses contenant des réserves d’amidon, d'huile et de protéine. Au milieu de chacun s'est différencié un petit faisceau libéro-ligneux (pl. vr, fig. 2). La pointe de la radicelle porte à son extrémité les débris du suspenseur.

Le tégument n’est plus

constitué à cet état que par un épiderme à cellules pavimenteuses présentant ordinairement des épaississements

cellulosiques aux angles; en

Fig. 19. — Tégument de la graine

du Gale palustris pendant le développement de l'embryon. À, albumen , Ep, épiderme, f{ 4, faisceau libéro-ligneux, G.: 630/1.

dedans se trouve le parenchyme à cellules en partie écrasées et qui contient les petits cordons libéro-ligneux ; enfin, au delà de l’assise interne, écrasé ou non, on trouve l'albumen membraneux dont il a été question (pl. vi, fig. 5). A la base de la graine, le tégument est en rapport avec une petite eupule formée des faisceaux de la chalaze fortement lignifiés qui portent au-dessus d'eux un massif de cellules sclérifiées appartenant à la base du nucelle et du tégument. Quand on détache la graine mûre de sa loge, ce massif reste fixé à la paroi ovarienne et le tégument présente alors une petite cicatrice du côté opposé à la radicule.

$ 6. — Homologie et fonctions des différentes pièces des fleurs mâles et femelles.

Par leur situation même, les bractéoles qui se trouvent à la base du bourgeon floral femelle sont les homologues des bractéoles {quand elles existent) et des étamines des bourgeons mâles. Baïllon à d’ailleurs vu les 2 bractéoles latérales des fleurs femelles du Gale palustris se transformer en étamines ou porter une étamine à leur aisselle (54). Le développement et la maturation des microdiodes précèdent toujours le développement et la maturation des macrodiodes. Dans plusieurs espèces de Myrica, par exemple dans le 11. pubescens, le groupement de ces bractéoles (ordinairement au nombre de 4) presque à la même hauteur tout autour du gynécée tend à constituer un périanthe à la fleur. Dans ce genre, les bractéoles se dessèchent après la floraison ou demeurent rudimentaires. La protection de la graine est assurée exclusivement par les 2 feuilles carpellaires et par les émergences qu'elles développent sur leur surface inférieure constituant la paroi

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externe du fruit et aussi par la couche de cire qu’elles sécrètent souvent. Chez le Comptonia cette fonction appartient aux ? bractéoles qui deviennent accrescentes et produisent des émergences sur leur face supérieure, émergences qui, en se développant, constituent la cupule du fruit. Ces émergences n'existent pas à la surface des feuilles carpellaires. Enfin, dans le Gale les bractéoles accrescentes deviennent des organes de dispersion {flotteurs), ce qui a permis à la seule espèce Gale palustris de couvrir une aire supérieure à celle occupée à l'heure actuelle par toutes les autres Myricacées réunies.

RÉSULTATS

L'étude précédente nous conduit à résumer ainsi les caractères des Myricacées :

Racine.

La racine normale possède de 5 à 8 pôles ligneux. Leur nombre est très variable dans une même espèce et n’a aucune valeur systématique.

Les radicelles produisent des poils absorbants lorsqu'elles végètent dans le sol, elles en sont dépourvues lorsqu'elles vivent dans l’eau.

Les massifs scléreux se forment tardivement dans le tissu libérien ancien, en partie écrasé.

Il n’y a pas trace de moelle au centre de la racine et le bois secondaire enveloppe complètement les pôles ligneux primaires. La structure du bois secondaire de la racine est sensiblement la même que celle du bois de la tige.

L’assise génératrice du liège se forme aux dépens de l’assise externe du péricycle.

Tice. — Le cylindre central se compose d'un anneau ligneux fermé dans les entre-nœuds et présentant de 15 à 20 lobations visibles. Cette couronne comprend en réalité 10 massifs libéro-ligneux caulinaires auxquels sont intercalés 15 faisceaux réparateurs. À chaque nœud, la couronne se brise en 3 endroits pour laisser passer les 3 faisceaux venant de chaque feuille.

Le parenchyme cortical contient des cellules à tanin et des cellules à oxalate de calcium cristallisé suivant le système clinorhombique, les uns tabulaires, les autres en mâcles. L'écorce ne contient ni canaux ni cellules sécrétrices, mais certaines cellules mortes remplies de lignine gommeuse. L'assise phellogène se forme aux dépens de l’assise externe du parenchyme cortical, le liège présente ordinairement quelques ponctuations. Les parois des cellules du parenchyme cortical acquièrent souvent sur leur face interne et sur les faces limitant des méats, des ornementations cellulosiques sous forme de grosses perles.

Les arcs scléreux de la tige primaire se forment aux dépens du péricycle. Le liber secondaire présente de larges rayons médullaires ouverts en éventail et des plages de tissu criblé alternant avec des plages de parenchyme. Chez les espèces arborescentes, il se forme dans le parenchyme libérien des files longitudinales de cellules oxalifères et des paquets de sclérites.

Le bois présente de nombreux rayons médullaires, la plupart formés de files unisériées. Les fibres ligneuses offrent des doubles ponctuations.

FeuiLze. — Les feuilles toujours alternes sont celles de plantes hygrophiles {Gale et Comptonia) où xérophiles (la plupart des Myrica). Le pétiole possède 3 faisceaux écartés à l’initiale, accolés à la médiane, soudés en un seul arc à la caractéristique.

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. L'épiderme du limbe toujours simple (sauf l’épiderme supérieur du Â7. javanica qui possède 3 assises), offre à sa surface des perles cuticulaires surtout marquées en dessons des feuilles; il est quelquefois enduit d'une mince exsudation cireuse et possède souvent des cellules brièvement papilleuses à la face inférieure sur laquelle sont localisés les stomates. Ceux-ci épars ou groupés dans des cryptes (M1. cordhfolia) se forment aux dépens d'une cellule épidermique par 2 cloisons parallèles successives, les cellules voisines se divisent ensuite radialement et forment » à 10 cellules plus ou moins rayonnantes qui chevauchent souvent au-dessus des 2 cellules stomatiques semi-lunaires. Les poils tecteurs sont unicellulaires et scléreux, à cavité divisée parfois en plusieurs étages par des dépôts tardifs de cellulose. Chez certaines espèces, ils sont accompagnés à leur base par un massif de petites cellules produites par des recloisonnements parallèles à l'insertion du poil.

Les poils glanduleux sont parfois unicellulaires, plus souvent en files unisériées, en écusson, ou en massif sécréteur pédicellé, souvent inséré au fond d'une crypte produite par invagination de l'épiderme. Dans ces formations, l'huile essentielle est produite par toutes les cellules du disque ou du massif, et ces cellules, après s'être gonflées d'huile, gélifient leur paroi qui se réduit finalement à l'enveloppe cuticulaire externe.

TuBERCULES RADICAUX. — Les racines et parfois les tiges souterraines des Myricacées portent souvent de petites excroissances coralloïdes occasionnées par un mycophyte, le Franhia Brunchorsti Môll. Ces productions existent constamment en Europe sur le Gale palustris et elles y apparaissent souvent peu de temps après la germination.

Ces tuberculoïdes sont comme ceux des Légumineuses, des racines arrêtées dans leur développement, dépourvues d’assise pilifère et enveloppées sur tout leur pourtour d'une couche subérense qui dérive non de l'endoderme de la racine-mère, mais de son péricycle externe.

Les plus simples sont formés d'un cylindre central unique, entouré d'un péricycle (ayant produit extérieurement du liège de très bonne heure), d’un endoderme mort, à cellules remplies d’un contenu brun, enfin d'un parenchyme cortical hypertrophié qui contient en son milieu une ou plusieurs assises de cellules spéciales occupées par le plasmode du Franhia.

Les tubercules plus complexes possèdent jusqu’à 5 ou 6 cylindres centraux répartis sans ordre dans le parenchyme envahi. Le développement de ces ramifications résulte de la pénétration du champignon dans le méristème du sommet de la radicelle. Son allongement ainsi que la différenciation libéro-ligneuse sont arrêtés, mais aussitôt, il se forme en dessus, en un point quelconque du péricycle, un ou plusieurs recloisonnements méristématiques donnant naissance à une ou plusieurs nouvelles radicelles qui elles-mémes, en traversant le parenchyme cortical envahi, ont souvent leur point végétatif atteint, de sorte que les mêmes ramifications se reproduisent à des distances très rapprochées et constituent finalement des tubercules de la grosseur d'une noisette ayant l'apparence d’une mûre.

La pénétration du Franhia dans les cellules spéciales, fait d'abord disparaitre les grains d’amidon et y détermine l'hypertrophie du noyau. Puis, les parois des cellules spéciales se subérisent. Plus tard chaque élément envahi se comporte comme une cellule morte : il produit un abondant dépôt de lignine gommeuse qui vient imprégner le plasmode et s'ajouter aux débris du mycophyte en formant des masses brunes.

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En dernier lieu les éléments du cylindre central se gommifient, puis le tubercule meurt ainsi que la racinesupport, et la racine vivante sur laquelle elle s'insérait cicatrise la plaie par les procédés habituels.

Certaines racines présentent dans leur structure secondaire diverses anomalies, telles que la fragmentation du corps ligneux en plusieurs massifs. Ces anomalies résultent de la pénétration précoce du champignon dans le méristème de la jeune racine, invasion qui n’a permis qu'à certaines plages du cylindre central non atteintes de se différencier en bois et en liber, et qui a empêché la formation de la zône cambiale sur une partie du pourtour.

Le Frankia ne se développe pas sur les racines qui croissent dans l'eau.

ORGANES DE LA REPRODUCTION. — L’inflorescence des Myricacées, dite chaton, est une grappe simple ou rameuse de fleurs apérianthées. Les chatons s’insèrent tantôt latéralement et apicalement sur des rameaux spéciaux qui meurent après l'émission du pollen où la chute des graines (Comptonia, Gale); tantôtils s’insèrent latéralement sur des rameaux quelconques terminés par un bourgeon végétatif et continuant à s’accroître ensuite { Myrica ).

Chaque fleur se compose d’un bourgeon inséré à l’aisselle d’une bractée et portant comme appendices les organes sexuels et leurs annexes.

Dans les fleurs mâles, les folioles inférieures du bourgeon floral produisentles bractéoles, lorsqu'elles existent ; les autres donnent les étamines dont le nombre varie de 2 à 20 et qui peuvent rester soudées en colonne par suite de l'accroissement intercalaire de la base.

Les anthères contenant 4 sacs polliniques {microdiodanges), ont leur épiderme constitué par de grandes cellules

papilleuses ; l'assise servant à la déhiscence présente des bandes d’épaississement parallèles entre elles.

Le pollen est sphérique avec 3 petits mamelons terminés par un pore circulaire.

Le bourgeon qui constitue les fleurs femelles porte à sa base au moins 2 folioles libres ( bractéoles ) et souvent un plus grand nombre. Dans ce dernier cas, elles se groupent tout autour du pistil et lui constituent une ébauche de périanthe.

L'unique ovule orthotrope unitégumenté. dépourvu de funicule, se développe au sommet et dans l'axe du bourgeon, dans une fente orientée latéralement, résultant dela soudure des 2? carpelles et se continuant jusqu'à la base du style. Dans les Myrica des sections Morella et Faya, le bourgeon floral est rameux, mais un seul ovaire se développe ordinairement, sauf dans le M. Faya où plusieurs arrivent à maturité en constituant un syncarpum.

La pénétration du tube pollinique se fait par le micropyle ( porodie ou porogamie ). L’embryon et l’albumen se forment comme dans la majorité des Angiospermes.

Dans le genre Myrica les feuilles carpellaires sont recouvertes d'émergences disposées en lignes spiralées et qui peu de temps avant la maturité des fruits deviennent cérigènes (sect. Cerophora ) où charnues {sect. Morella).

Chez le Comptonia les feuilles carpellaires ne produisent pas d'émergences, mais cette fonction revient aux deux bractéoles latérales, qui émettent à leur base et sur leurs bords de petits appendices accrescents dont l’ensemble constituera plus tard une cupule autour du fruit.

Enfin, dans le genre Gale, les carpelles et les bractéoles restent entiers ; mais les tissus de ces dernières deviennent accrescents, élargissent leurs méats ainsi que leurs cellules qui se remplissent d'air à la maturité des graines. L'ensem-

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ble demeure soudé au fruit en constituant deux flotteurs qui facilitent sa dissémination.

Le fruit chez le Comptonia est un akène à épiderme fortement sclérifié ; chez le Gale c’est une noix recouverte d'un épiderme à parois minces. Enfin chez le Myrica c’est une formation spéciale possédant un endocarpe parenchymateux en partie écrasé, un mésocarpe scléreux, enfin un exocarpe parenchymatoïde recouvert par les émergences également parenchymateuses.

La graine possède un tégument simple, traversé par de petits faisceaux hbéro-ligneux et recouvert en dedans par l’assise externe persistante de l’albumen. L’embryon antitrope est presque entièrement constitué par 2 cotylédons plans-convexes, à parenchyme protéique amylfère et huileux, traversés chacun par un petit faisceau libéroligneux.