LES TUBERCULES RADICAUX

Bibliographie.

ATKkINSON (G. G.), The genus Frankia in the United-States, Bull. Torrey botanic. Club, t. XIX, 1892, p. 171.

Bruncnorsr (J.), Ueber d. Krollchen an d. Wurzlen von Alnus und d. Elaeagnaceen, Bot. Centralb, t. XXIV, 1885, p. 222.

Ueber einige Wurzelanschwellungen, besonders diejenigen von Alnus und Elacagnaceen, Unters. Bot. Inst. Tübingen, Bd. IL, 1886, p. 151.

— Die Structur d. Inhaltskôrper in d. Zellen einiger Wurzlanschwellungen, Bergens Museums Aarber., p. 233 et pl. ur.

Cuopar (R.), Le noyau cellulaire dans quelques cas de parasitisme ou de symbiose intracellulaire, Actes d. Congrès internal. de Bot., Paris, 1900, p. 23.

Fran (A. B.), Sind d. Wurzelanschwellungen d. Erlen u. Elaeagnaceen Pilzgallen ?, Ber. d. deutsch. Bot. Gesellsch., Bd. V, 1887, p. 90 et pl. 1v.

Hizrner et NOBBE, Landwirthschaftliche Versuchstation, t. LI,

Janse (J. M.), Les endophytes radicaux de quelques plantes javanaises, Annales du J. B. de Buitenzorg, t. XIV, 1897, pp. 93- 212 et pl. v-xv.

MazriGn, Anatome Plantarum, de Gallis, Opera, t. 1, 1687.

Mevex (D: J.), Abh. über d. Hervorwachsen parasitischer Gewächse aus d. Wurzeln anderer Pflanzen, Flora, 1829, p. 49.

Môzzer (H.), Plasmodiophora alni, Ber. d. deutsch. Bot. Gesellsch., Bd. LIT, 1885, p. 102.

— Beitrag zur Kenntniss d. Frankia subtilis, Ber. d, deutsch. Botanisch. Gesellsch., Bd. VII, 1890, p. 215.

47 WarmnG (E.), Smaa biologiske og morphologiske Bidrag Botanisk Tidsskrift, 3 d. Räkke, Bd. I, 1876, p. 84.

48 Woronixe (M.), Plasmodiophora Brassicae, Pringsheim’s Jahrbuch Bot., t. XI, p. 548.

HISTORIQUE

Observés dès 1687 par MarpiGxt (48) chez diverses Légumineuses, les tuberculoïdes radicaux ont été retrouvés depuis chez de très nombreux représentants de cette famille appartenant aux tribus des Mimosées, des Papilionacées, des Cæsalpiniées. Aussi plusieurs botanistes les ont-ils regardés, malgré leur origine due à un bactéroide, comme caractéristiques de la famille.

Des tubercules analogues, au moins à leur début, furent rencontrés en 1829 par Maven (44) sur l'Alnus qlutinosa. Ils ont été depuis observés chez divers représentants de ce genre de Bétulacées.

En 1874, E. WarmiNG (47) constate des déformations semblables sur les racines des 3 genres Hippophaë, Shepherdha, Elaeagnus constituant la petite famille des Elaeagnées.

Enfin, des productions analogues ayant une origine à peu près semblable ont été rencontrées chez le Gale palustris par Bruncnorsr (86, 37), chez le Ceanothus americanus (Rhamnées) par Arkinson (85), chez les Casuarina par J. M. Jaxse (42).

Dans les plantes de ces divers groupes, la tubérisation des radicelles est très fréquente. Aussi par leur présence presque constante sur les organes souterrains des plantes étudiées, ces productions doivent entrer en ligne de compte pour caractériser la famille des Myricacées. C'est à ce

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titre que nous avons été amené à examiner leur constitution anatomique.

Chez les Myricacées, comme chez les Aunes et les Elaeagnées, la tubérisation est produite par le développement à l'intérieur des tissus vivants de l'hôte d’un organisme inférieur, sur la nature duquel les observateurs sont loin d'être d'accord. Pour WoRoniNE c'est un champignon, pour BRUNCHORST (88), H. Mürrer (45, 46) et A. B. Frank (40) c’est aussi un mycophyte. mais d'une organisation très spéciale. Enfin, tout récemment, R. Cno- DAT à signalé (39) l'analogie très grande qu'il présente avec le Plasmodiophora Brassicae qui produit la hernie du chou (48).

D'après Nogge et Hizrner (44), comme le Rhizobium des racines des Légumineuses, il assimilerait l'azote libre de l'air. J. M. Janse (42) étendant ses observations sur mycorhizes au mycophyte des radicelles d’Aune y voit un aérobie facultatif qui, en échange de l'abri et de la nourriture hydrocarbonée qu'il reçoit de la plante hospitalière, lui fournit une grande partie des albuminoïdes qu’il fabrique en fixant l'azote libre de l'air. Enfin, pour R. CHopar (39), c'est un véritable parasite. Les tubercules ne seraient que des galles mycéliennes «dont le parasite est finalement résorbé soit par autophagie, soit par mycophagie ». L’endophyte du Gale palustris a reçu de H. Morcer le nom de Frankia Brunchorsti (46). Nous reviendrons dans un autre mémoire sur son organisation et sa biologie et nous ne nous occuperons ici que des déformations qu'il occasionne à son hôte et de la manière dont ce der-

nier réagit.

40 MONOGRAPHIE $1.—Espèces tubérisées et situation des tubercules.

La présence des tubercules sur les racines des Myricacées paraît être très fréquente dans toutes les régions où vivent ces plantes.

Bruncxorsr les a observés en Suède sur le Gale palustris depuis 1885. Nous les avons trouvés sur cette plante dans diverses régions de la France. Ils existent sur tous les pieds de Gale croissant au bord des marais et des étangs avoisinant la forêt de Rambouillet et se développent à un très jeune âge, car nous les avons observés souvent sur les radicelles nées de l'axe hypocotyle dans des germinations qui n'avaient encore épanoui que leurs 2 feuilles cotylédonaires.

Nous avons aussi observé ces tubercules chez de nombreux exemplaires de la même plante provenant des tourbières du Cotentin (Manche) et du marais Vernier dans l'Eure. Enfin, nous avons constaté leur présence sur des sujets de cette espèce cultivés dans les jardins botaniques du Muséum de Paris, de Lille, de Caen.

Nous avons constaté encore des racines tubérisées par le Franhia :

Sur plusieurs exemplaires de Myrica cerifera cultivés sous bois au domaine forestier des Barres (Loiret);

Sur un pied de Myrica pensylvanica cultivé dans le Jardin botanique de Lille ;

Enfin, sur des racines de 1. (Morella) sapida var. longifoha venant de Java.

Nous en avons vainement cherché sur des racines de Myrica Faya et de Myrica califormica cultivés en pots au Jardin botanique de Lille, ainsi que sur les racines d'un Complonia peregrina cultivé en pleine terre au Fruhcetum des Barres (Loiret).

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Les tubercules des Myricacées s’insèrent sur toutes les racines souterraines quelle que soit leur situation. On les trouve à la fois sur les racines nées des tiges souterraines (racines adventives), sur celles qui s’insèrent à l'axe hypocotyle, enfin, sur les racines normales insérées au corps de racines nées de la radicule.

Fréquemment aussi ces productions apparaissent directement sur les tiges souterraines.

$ 2. — Forme des tuberculoïdes.

Les tuberculoïdes causés par le Frankia se présentent sous forme d’excroissances coralloïdes (fig. 11), charnues,

Fig. 11. — Tubercules radicaux du Gale palustris. À, tige souterraine; €, tuberculoïde; B, C, D, racines portant des tuberculoïdes de différentes formes ; E, racine jeune chargée de radicelles et de tuberculoïdes simples. Ge)

isolées ou groupées côte à côte en grand nombre. Quelques-uns sont simples, cylindriques, terminés en calotte à leur extrémité, longs de 2 ou 3 millim.; plus souvent ce sont des boutons de 1 “/" à peine de diamètre (pl. 1, fig.

1, 4). Rarement ils demeurent en cet état, leur bipartition a lieu 1, 2 ou 8 fois ; ils se présentent alors sous forme de petites branches de 2 à 3 */* de long, épaissies au sommet et semblables à des branches de corail (fig. 11, b). Enfin, il peut arriver que ces bifurcations se répètent un grand nombre de fois en des points très rapprochés; les parties profondes demeurent coalescentes et les parties externes sont libres, de sorte que l’ensemble prend la forme d’une mûre (fig. 11, d).

C'est ainsi que se présentent habituellement les excroissances des Aunes dont les plus grosses peuvent atteindre la taille d'un œuf de poule. Chez les Myricacées, la taille est toujours plus réduite et les plus volamineuses ne dépassent pas la grosseur d’une noisette. De plus, dans ces dernières plantes plusieurs racines normales parviennent à sortir de la masse tubérisée et continuent à s’accroître de sorte que l’excroissance paraît souvent traversée par des racines (fig. 11, c), alors que dans les A/nus et les Elaeagnées elle est fixée latéralement et dépourvue de prolongement radical. Chez les Myrica et le Gale ces organes sont d'un jaune grisâtre, couleur qu'ils doivent à la présence, à leur surface, de cellules subéreuses mortifiées et remplies de lignine-subéreuse.

Les excroissances s’insèrent sur les racines en des régions très diverses et y sont réparties sans ordre. Certaines racines peuvent en être totalement dépourvues, alors que d’autres en offrent à des intervalles très rapprochés.

Lorsqu'elles existent sur les tiges souterraines, tantôt c'est une racine adventive, de structure normale, qui sort de la tige et qui se termine à quelques millimètres de sa sortie par une masse coralloïde (fig. 11, a), tantôt c’est un petit bouton épais de 1/2 à 1 "/* (fig. 11, À, &) qui fait saillie à la surface même de la tige et montre que la racine

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adventive n’a pas eu le temps de se développer et a été atteinte avant la différenciation de son cylindre central.

S 3. — Structure anatomique d’un tuberculoïde simple.

Si l’on examine en section transversale et en section longitudinale un tuberculoïde de Gale palustris, on voit qu'il présente l’organisation générale des racines avec des modifications cependant profondes dans sa structure. Ces racines anormales sont à tout âge dépourvues de coiffe et d’assise pilifère. Elles présentent en outre dès leur début un liège externe qui entoure le tuberculoïde même à son extrémité et est constitué par 2 à 5 assises de cellules subéreuses dont les extérieures sont mortifiées, remplies de ligninegommeuse et en voie d’exfoliation. Nous verrons plus loin que ce liège dérive de l’assise externe du péricycle de la racine-mère qui avait déjà fonctionné comme assise phellogène avant le développement du tuberculoïde.

En dedans de ce liège externe se trouve le parenchyme cortical qui a acquis un développement exagéré. Au lieu d’être formé comme dans les radicelles normales par 4 à 8 assises de cellules séparées par de larges méats, il est ordinairement constitué par 15 à 20 assises de cellules parenchymateuses très étroitement unies.

La plupart de ces cellules se distinguent immédiatement par leur contenu dense et finement granuleux (pl. 1v, fig. 2). Au milieu ou sur les bords de cette substance granuleuse sombre existe le noyau qui à acquis une grande dimension, s’est souvent lobé et présente parfois plusieurs nucléoles (39). Ces cellules sont les analogues des cellules spéciales des Légumineuses : elles sont envahies par le plasmode de l’endophyte, cause du développement anor-

mal de la racine.

Les cellules spéciales dans le parenchyme adulte sont de grande taille, leur paroi est légèrement épaissie et s'imprègne de très bonne heure de subérine, comme nous le verrons plus loin. L’amidon qui existe en quantité dans une partie des cellules non envahies a disparu des cellules spéciales ou ne s’y trouve plus qu’en faible quantité.

Dans le Gale palustris et le Myrica cerifera les cellules spéciales arrondies, forment souvent, au milieu du parenchyme cortical un manchon épais de 2 à 3 assises de cellules, parmi lesquelles sont intercalés de petits méats où se trouve aussi parfois l'endophyte. Elles sont entremêlées à des cellules plus petites, également arrondies, dépourvues d’amidon, mais riches en tannoïdes, et où le parasite ne pénètre jamais. Il existe parfois aussi, à proximité, des cellules oxalifères.

Autour des cellules spéciales et souvent entremêlées avec elles, on trouve enfin des cellules amylifères sans plasmode, à paroi non épaissie et non imprégnée de subérine (pl. 1v, 192):

Toutes les cellules spéciales sont unies les unes aux autres, soit longitudinalement, soit transversalement, et constituent par leur ensemble des trabécules allant ordinairement du liège externe à l’endoderme.

Dans le Myrica pensylvanica, les cellules spéciales sont ordinairement réparties sans ordre dans tout le parenchyme cortical, tout en étant réunies les unes aux autres.

Dans le Myrica sapida var. longifoha, elles forment au contraire, au milleu du parenchyme cortical amylifère, un manchon régulier de 1 ou 2 assises de cellules (pl. 1v, fig. 9), très étroitement unies les unes aux autres, sans méats, allongées radialement, (1 fois 1/2 à 2 fois plus longues que larges) alors que les cellules amylifères sont arrondies et lâchement accolées. Il arrive cependant par-

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fois que le manchon n'est pas continu et n'embrasse qu'une partie du tuberculoïde (pl. 1v, fig. 8).

Dans certains tuberculoïdes du Gale palustris on observe de même la localition du parasite en certaines plages. La formation prend alors un développement excentrique, le parenchyme cortical étant bien plus épais du côté où existe le parasite (pl. 1v, fig. 6).

Le cylindre central dans les tuberculoïdes est toujours très peu développé par rapport au parenchyme cortical et ses formations secondaires sont très réduites. Il est enveloppé par un endoderme simple dont les cellules présentent une subérisation précoce et meurent presque aussitôt en se remplissant d’une substance d’un jaune brun, sur laquelle nous reviendrons (pl. 1v, fig. 3). Le cylindre central se trouve dès lors complètement isolé du parenchyme infesté. Pendant que le tuberculoïde est encore complètement enfermé dans la racine-mère, l'assise externe de son péricycle se recloisonne parallèlement à l’endoderme et se constitue en zone phellogène qui produit du liège en ordre centripète. C’est ce liège et non l'endoderme mort et désorganisé qui formera des poches subéreuses autour des diverticules tubéreux ultérieurs Ce liège présente de très bonne heure 2 à 3 assises de cellules très aplaties. En dedans on trouve une épaisseur de 2 à 4 assises de pericycle interne à grandes cellules qui peuvent se recloisonner longtemps et sont ordinairement le siège d’un important dépôt | d’amidon.

Les faisceaux libéro-ligneux apparaissent très près du centre et sont en nombre réduit {3 ou 4 pointements trachéens). Au centre, il n'y a pas trace de moelle. La zone cambiale, quand elle se forme, a un fonctionnement très limité.

Finalement, le tissu conducteur est constitué par un pe-

tit flot central arrondi, formé de fibres ligneuses mêlées à quelques vaisseaux et à l'extérieur, de quelques éléments libériens, de bonne heure écrasés et inactifs.

$S 4. — Structure anatomique d’un tubercule polystélique.

Il est rare que le tuberculoïde reste formé d'un seul cylindre central.

Le plasmode, après s'être introduit dans le parenchyme cortical, pénètre jusqu'au sommet végétatif de la radicelle tuberculisée. Le contenu des jeunes cellules devient trouble et leur noyau s’hypertrophie. Dès lors, l'allongement du cylindre central est arrêté. Les cellules du méristème se recloisonnent plusieurs fois tangentiellement et radialement et se disposent en séries concentriques emboîtées les unes dans les autres. Des bandes de cellules à contenu trouble et à gros noyau lobé alternent avec des séries de cellules à contenu clair et à noyau normal.

En même temps certaines plages péricycliques, situées au-dessus du sommet végétatif, se recloisonnent activement et sont l’amorce d'une nouvelle ramification du cylindre central qui se comportera ordinairement comme la précédente. Une coupe transversale faite dans un gros tubercule peut rencontrer ainsi 5 ou 6 cylindres centraux disposés sans ordre dans le parenchyme envahi et répartis dans des plans ordinairement différents (pl. 1v, fig. 1).

Certains groupes de cylindre centraux, ou certaines stèles isolées font saillie à l'extérieur et produisent à la surface du tubercule général ces petites protubérances qui lui donnent un aspect müriforme.

Enfin, chez le Gale palustris, il arrive fréquemment qu'une radicelle développée à l’intérieur d'un tubercule,

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protégée par l’endoderme subérisé de la racine-mère et par les tissus subéreux qui constituent sa pseudo-coiffe, s'échappe du parenchyme infesté sans être envahie. Elle se développe dès lors comme une racine normale.

$S 5. — Structure histologique des tuberculoïdes.

1° Disparition de l'amidon dans les cellules envahies et déformation du noyau. — De même que pour le Rhizobium des nodosités des Légumineuses, la première phase qui caractérise la pénétration du plasmode de Franhia, est la disparition rapide des graines d’amidon dans les cellules envahies.

L'endophyte s'attaque ensuite au noyau dont il détermine l’hypertrophie, puis la mort.

CHopar (89) a étudié les phénomènes qui s’accomplissent alors à l’intérieur de la cellule dans les nodosités de l'Hippophaë et de l’Alnus :

« En même temps que la cellule grossit, perd son amidon si elle en avait déjà formé, le noyau prend un accroissement excessif. I se comporte comme un véritable amibe, se déformant, poussant des prolongements en doigt de gant, devenant parfois vermiforme ou ramifié. Le nucléole devient très gros, mais n'augmente pas sa chromatophilie. D'autres nucléoles apparaissent dans le noyau qui conserve pendant assez longtemps son élection pour les colorants des matières protéiques. Mais à mesure que, par division, les noyaux augmentent dans le myxomycète qui remplit maintenant toute la cellule, le noyau, devenu irrégulièrement lobé, perd son contenu colorable, sa paroi seule persiste ; il ne représente finalement plus qu'un squelette contracté et plus ou moins étoilé appliqué contre

le parasite dont les spores ont pris la majeure partie du contenu. » *

2° Apparition de la hgnine-gommeuse dans les cellules attaquées. — D'après les observations de CHopar (89) sur les tubercules Elæagnées, le plasmodophyte subit ensuite lui-même une altération progressive. « Le contenu des petites spores disparaît d'abord, puis le plasmode lui-même, espèce de capillitium diminue, et après n'avoir plus que l’apparence d’un réseau sans noyau, est comprimé par la pression des cellules voisines qui restent turgescentes. Alors le parasite ne forme plus que des trainées étroites dans lesquelles il n’est plus possible de reconnaître la nature du végétal? ». L'auteur ajoute « que cette solubilisation du contenu cellulaire semble être une sorte d’autophagie de la part de l’endophyte. »

Les faits que nous avons constatés dans les Myricacées sont assez différents.

À mesure que le royau des cellules envahies disparaît, le contenu trouble dans lequel se sont constituées les spores de l’endophyte, est peu à peu envahi par une substance d'abord jaune clair, puis jaune-roux ou jaune-brun, qui imprègne bientôt toute la masse plasmodique. Cette substance devient de plus en plus épaisse et finalement elle forme une masse solide d’un jaune-brun, occupant la plus grande partie de la cavité cellulaire ; sa couleur foncée masque les spores qu'on aperçoit difficilement. Chaque masse est ellipsoïde ou diversement lobée, finement granuleuse sur les bords. Elle n’adhère ordinairement qu’en un point à la paroi cellulaire, et occupe la moitié ou les 2/3 de la cavité.

4 CHopar, lc. p. 25, AC pren:

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Nous avons recherché la nature de la substance qui forme finalement ces masses solides dans les cellules envahies. Elle nous a paru être l’analogue de la Wundgummi des auteurs allemands, de la Zgnine-gommeuse de Tison'. Elle en présente en effet les principales réactions : Elle ne se gonfle pas dans l’eau ni dans la potasse. Elle est insoluble dans l'eau froide, l’eau bouillante, la solution de potasse concentrée à froid (même après un séjour de 3 jours), l’ammoniaque, l'alcool. Elle se dissout dans l'acide azotique bouillant et dans la solution de potasse concentrée bouillante. Il reste de fins granules clairs pressés les uns contre les autres. Si on fait passer sur la coupe un courant d'acide sulfurique en employant le procédé indiqué par Sauvageau”, les granulations disparaissent, il reste une masse uniforme d’un jaune-brun qui est la lignine-gommeuse (pl. 1v, fig. 3).

L'hypochlorite de sodium agissant plusieurs jours à froid ou quelques minutes à chaud, a pour effet de dissoudre toute la substance brune en ne laissant qu’un fin capilitium filamenteux que l’on peut, après lavage, colorer en rose avec le carmin aluné : ce fin réseau est constitué par les débris de l’endophyte.

Ces mêmes masses brunes fixent les colorants habituels des matières lignifiées. En particulier avec la phloroglucine et l'acide chlorhydique, elles donnent la réaction de l'aldéhyde aromatique du bois désigné par F. Czapex sous le nom d’hadromal*. Traitées par le rouge Congo après

1 TisON (A.), Recherches sur la chute des feuilles chez les dicotylédones, Caen, 1900, p. 42.

2 SAUVAGEAU, Journal de Botanique, XI, 1897, p. 393. 3 CzApEK (F.), Sur quelques substances aromatiques contenues

dans les membranes cellulaires des plantes, Actes du Congrès intern. de Botanique, Paris, 1900, p. 14.

lavage à l’'ammoniaque, elles ont pris une belle couleur rouge-brun qui persiste depuis 3 ans.

Elles présentent, en un mot, les mêmes réactions que le revêtement brun qui tapisse la paroi interne des cellules avoisinant les blessures, et tous les tissus mortifiés des végétaux phanérogames. Il est donc permis de supposer qu’elles sont constituées par le corps momifié de l’endophyte, imprégné de lignine-gommeuse produite par la cellule envahie avant sa mort. On peut d’ailleurs mettre en évidence la présence des débris du mycophyte dans la masse en éclaircissant les coupes par un séjour prolongé dans l'acide acétique.

3° Subérisation de la paroi des cellules spéciales. — En même temps qu'une transformation s'opère dans le contenu des cellules envahies, leurs parois subissent une importante modification. Elles s’épaississent légèrement et se subérisent. Examinées sans traitement spécial, elles se distinguent des cellules amylifères voisines par une paroi un peu plus épaisse et un peu plus brune. Par la double coloration au vert d’iode et au carmin aluné, elles se teignent en vert, alors que les autres cellules dn parenchyme cortical se teignent en rouge. Elles fixent avidement la fuchsine et les autres colorants des membranes subérisées ; traitées par l'acide picrique, elles deviennent jaune pâle. Par l’action successive de la phloroglucine et de l'acide chlorhydrique, elles prennent une teinte lilas pâle. Portées à l'ébullition avec la potasse à 4 p. 100, elles se gonflent légèrement, laissent échapper de petits globules réfringents et prennent, comme le liège, une coloration jaune-brun. Si on les lave ensuite à l’eau, elles se colorent de nouveau par l'acide chlorhydrique et la phloroglucine. Si on traite les coupes par l'acide sulfurique à 66° Beaumé,

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les cellules parenchymateuses sont réduites à leur membrane incolore moyenne. Les cellules spéciales au contraire (ainsi que celles du périderme externe et de l'endoderme) résistent à l'action même prolongée et prennent une coloration brune.

La subérisation des parois des cellules envahies est très précoce, puisque les cellules à contenu trouble et à noyau déformé des points de végétation, ont des parois qui résistent déjà à l’action de l'acide sulfurique.

4 Mort de l'endoderme et constitution d'une zone phellogène dans le péricycle. — L'endoderme entourant chaque cylindre central dans les tuberculoïdes subérise aussi toutes les parois de ses cellules et leur cavité se remplit ordinairement de lignine-gommeuse.

En même temps, l’assise externe du péricycle fonctionne comme zone phellogène et constitue extérieurement un liège autour du cylindre central (pl. 1v, fig. 3).

5° Destruction des tuberculoïdes : dégénérescence gommeuse. — Les tubercules les plus volumineux durent ordinairement plusieurs années. Les petits qui sont les plus nombreux, de même que les radicelles sur lesquelles ils s'insèrent, meurent très rapidement. Préalablement l'amidon disparaît des cellules non envahies du parenchyme cortical. En même temps, il se forme souvent dans chaque cellule un revêtement mince de lignine-gommeuse pendant que les éléments subéreux se tapissent aussi de cette substance.

Puis dans le cylindre central les parois des vaisseaux et des fibres ligneuses deviennent très réfringentes et prennent une teinte jaunâtre : c'est le début de la gommifica-

tion.

Cette transformation apparaît ordinairement en plusieurs régions à la fois et s'étend de proche en proche.

Les parois gommifiées se gonflent faiblement si on chauffe les coupes dans la potasse; elles fixent avidement les colorants basiques : fuchsine, bleu de méthylène, vert de méthylène. Chaque membrane se modifie souvent suivant une zone circulaire, produisant dans la cavité cellulaire l'apparence d’un globule réfringent, qui s'étend peu à peu à toute la paroi et gagne de proche en proche les éléments voisins.

Finalement, toutes les parois présentent l'apparence et les principales réactions des tissus gommifiés, mais elles ne se gonflent pas même en présence de l’eau.

La dégénérescence gommeuse n’est pas particulière aux tubercules radicaux âgés ; nous l'avons vue se manifester souvent sur les tiges aériennes à proximité des anciennes blessures, dans le Gale palustris de nos marais.

6° Cicatrisation des blessures causées par la chute des tubercules et des radicelles. — Lorsqu'un tuberculoïde ou une radicelle parasitée sont atteints de gommification, la racine grêle qui les porte ne tarde pas elle-même à mourir, la dégénérescence des cellules s'étendant de proche en proche. La racine plus forte qui leur sert d'attache cicatrise la plaie en produisant autour de l'insertion de la radicelle une zone phellogène qui fournit un petit bourrelet saïllant de liège autour de la cavité déterminée par la destruction des fibres ligneuses de la radicelle morte. En même temps, le tissu ligneux avoisinant de la racine-mère support se remplit de ligninegommeuse ou de gomme, tout autour du raccordement, de manière à protéger le cylindre central mis à nu jusqu’à ce que la cicatrice ait été enfermée dans un séquestre par suite du fonctionnement des zones cambiale et phellogène,

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$S 6. — Développement et structure des racines partiellement envahies.

La pénétration de l’endophyte des Myricacées à l’intérieur des radicelles ne détermine pas toujours l'hypertrophie du parenchyme cortical sur tout son pourtour et la ramification sympodiale du cylindre central. Il se rencontre aussi fréquemment dans des radicelles déjà âgées, à peine modifiées. Souvent il est localisé à un secteur périphérique, embrassant le tiers ou le quart du pourtour de la radicelle : dans ce cas, les cellules du parenchyme cortical situées de ce côté se sont recloisonnées en produisant un léger épaississement rendant le cylindre central excentrique.

I y a réaction plus intense de la plante attaquée lorsque. le plasmode atteint soit le sommet végétatif de la radicelle, soit le voisinage du cylindre central encore jeune. Si le plasmode, localisé d’un côté de la radicelle, n’envahit qu'une moitié de l'intérieur du sommet végétatif, les cellules non atteintes pourront se différencier ultérieurement en bois et en liber, les autres resteront cellules spéciales. Plus tard, la zone cambiale ne s’établira que du côté non malade, de sorte que la racine deviendra réniforme, tout le bois secondaire étant étalé en éventail d’un seul côté (pl. 1v, fig. 6).

Le plasmode pourra de même envahir deux plages opposées jusqu’au moment où les lèvres du cambium tendant à se rapprocher arriveront à se rejoindre et à enfermer dans deux séquestres de cellules spéciales accompagnées en dehors de nombreuses cellules parenchymateuses amylifères formant de larges rayons médullaires.

Dans tous ces cas, on observe toujours, à un âge avancé, au centre de la racine anormale un ilot de cellules à parois très réfringentes. Les cellules spéciales, une partie du parenchyme qui les accompagne et les éléments ligneux voi-

sins ont en effet subi la dégénérescence gommeuse, et ce sont ces tissus morts qui forment le centre du séquestre.

Enfin, si l’on examine une série de coupes transversales d'une racine anormale, on constatera le plus souvent qu'elle offre des formations ligneuses d’abord concentriques, c’està-dire normales; plus bas, elles sont bi- tri- quadri... nlobées et finalement elles peuvent redevenir plus loin encore bi-lobées et finalement concentriques ( pl. 1v, fig. 7, a à f).

Ces dispositions anormales s’expliqueront facilement si l'on considère que la partie non atteinte du point végétatif continuant à s’accroître et à prolonger la radicelle, les cellules normales, en débordant peu à peu sur les tissus malades, parviennent à reconstituer plus bas un méristème susceptible de fournir une zone cambiale circulaire.

S 7. — Développement des tuberculoïdes sur les tiges souterraines.

On observe fréquemment à la surface des vieilles tiges souterraines du Gale palustris de petites pustulesquine sont pas autre chose que des radicellestubérisées. Si l’on pratique une coupe tangentielle dans l'écorce de la tige qui les porte, on constate parfois que leur milieu n’est pas différencié en cylindre central mais est entièrement occupé par l’endophyte qui remplit les cellules méristématiques (pl. 1v, fig. 0). Il est donc vraisemblable que le Franhia vit aussi dans l'écorce des tiges souterraines et que de là il envahit les tissus méristématiques de certaines radicelles qui la traversent pour sortir.

Nous n'avons jamais observé de tuberculoïdes sur les racines du Gale palustris développées dans l’eau et constituant les productions nommées «queues de renard », Ces tubercules font aussi totalement défaut sur les racines des

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Aunes qui forment souvent d'abondantes houppes dans l'eau, lorsque cet arbre croît au bord des rivières. En résumé, le Frankia n'envahit que les racines qui croissent dans la {erre humide.