I. — Classification des espèces

1° De l'exposé précédent il résulte que la famille des Myricacées doit être scindée en 3 genres :

(rale Comptonia Myrica

Ils se caractérisent chacun par des dissemblances tirées de l’organogénie de la fleur femelle, de la morphologie et de l’anatomie du fruit, enfin de l’anatomie de l’appareil végétatif. Le genre (rale est celui qui présente l’organisation florale la plus simple, les organes annexes de la fleur femelle étant réduits à 2 petites bractéoles entières. C’est celui aussi qui a modifié ces organes le plus avantageusement pour sa dissémination, Car ils sont devenus des flotteurs pouvant transporter les graines à de grandes distances le long des rivières et des étangs, sur les rivages desquels vit la plante. Aussi l'unique espèce de premier ordre, le &. palustris, couvre à elle seule une aire géographique plus étendue que toutes les autres Myricacées réunies. Elle a déjà produit 3 espèces secondaires.

Le genre Comptonia présente aussi une grande réduction de ses organes floraux. Ses feuilles carpellaires ne

produisent pas d'émergences, mais ces organes apparaissent sur les 2 bractéoles latérales de la fleur, qui devien-

nent laciniées et hérissées, en constituant une cupule qui enveloppe complètement dans le jeune âge le fruit et le protège contre le froid: ce qui a permis à l’unique espèce, le C. peregrina, de s'avancer fort loin dans le Nord de l'Amérique septentrionale.

Le genre Myrica est de beaucoup le plus riche en formes spécifiques : il comprend à lui seul 51 espèces, plus des 9 / 10 des formes connues. Il a conservé quelques caractères ancestraux dont l'utilité immédiate n'est pas connue. Les carpelles se couvrent d’'émergences qui, chez beaucoup d'espèces, sécrètent de la cire peu de temps avant la maturation des fruits. Chez d’autres espèces ces émergences deviennent charnues.

C’est aussi dans le genre Myrica que la constitution de l'ensemble de la fleur aux dépens d’un bourgeon modifié apparaît le plus nettement, les différentes pièces bractéolaires étant parfois assez nombreuses et écartées les unes des autres. Les espèces les plus modifiées (A7. pubescens, M. conifera) ont acquis un véritable périanthe et condensent souvent leurs fleurs mâles et leurs fleurs femelles sur les mêmes chatons : tendance à la réunion des deux sexes pour constituer des fleurs parfaites.

Le genre Myrica peut se diviser en 3 sections :

SECT. 1. — Morella: Chatons rameux, épillets femelles (bourgeons sexuels) produisant plusieurs ovaires dont un seul se développe. Fruits gros (6-8 */"), couverts à maturité par de nombreuses petites émergences charnues imbriquées.

Espèces: M. Nagi, M. esculenta, M. adenophora, M. rmssionis, M. nana, M. Vidaliana, M. javanica.

DES MYRICACÉES 218

SECT. Il. — Faya : Chatons simples ou rameux; épillets (bourgeons sexuels) produisant plusieurs ovaires dont une partie se développent habituellement. Fruits moyens (4-6 */® de diam.), constitués souvent en syncarpum. Émergences cérigènes ou non, jamais charnues.

Espèces : M. Faya, M. californica, M. inodora.

SECT. III. — Cerophora : Chatons ordinairement simples ; épillets {bourgeons sexuels) isolés ou groupés par 3 à l'aisselle d’une bractée, ne produisant jamais chacun qu'un ovaire. Fruits petits (1-5 "/* de diamètre). Émergences ordinairement cérigènes, jamais charnues.

41 espèces.

2° Au point de vue biologique, les Myricacées peuvent se ranger en 2 groupes. Le premier, qui comprend le genre Gale, le genre Comptonia et quelques Myrica (M. pensyloanica, M. salicifolia, M. usambarensis, etc.), est formé d'espèces hygrophiles. Leur limbe foliaire est mince, leurs cuticules très réduites, le tissu lacuneux du parenchyme chlorophyllien très développé. L'autre comprend la majorité des Myrica. Ce sont les espèces xérophiles ; leurs épidermes ont une cuticule épaisse, le tissu lacuneux est très réduit, de nombreuses glandes résinifères recouvrent les deux faces des feuilles. Le terme extrême de cette série est le J/. cordifolia, dont les feuilles sont excessivement coriaces et dont les stomates sont localisés dans des cryptes ayant leur entrée souvent en parte obturée par le disque d'un poil massif glanduleux.

3° Ainsi qu'on l’a sans doute remarqué, nous avons été très sobre dans l'énumération des caractères anatomiques

et histologiques particuliers à chaque espèce, bien que nous ayons eu à notre disposition les riches matériaux du Muséum de Paris et que le nombre restreint des espèces de la famille nous ait permis d'étendre nos recherches à chaque individu représenté dans ces collections. Nous avons pu constater, en effet, que si certaines espèces, bien délimitées morphologiquement, se distinguaient aussi par des caractères anatomiques, beaucoup d’autres, morphologiquement très distinctes, ne nous ont pas présenté de caractères histologiques permettant de les séparer. En outre, il n'y a pas toujours concomitance entre les caractères anatomiques et les caractères morphologiques chez les Myricacées.

J. Briquer a fait des constatations analogues chez les Labiées *.

Il est incontestable que l'anatomie fournit souvent des caractères importants permettant de mieux apprécier la valeur de chaque espèce, et qu'une monographie spécifique ne saurait faire abstraction de ces caractères.

Nous citerons seulement l'exemple du 17. javanica BI1., morphologiquement assez semblable au AZ. esculenta Don (M. Nagi Hook.) pour que J. D. Hooker” ait cru devoir réunir les deux espèces. Or, la présence chez le M. javanica d'un épiderme composé de 3 assises de cellules à la face supérieure des feuilles le distingue, non-seulement du M. esculenta, mais encore de toutes les Myricacées actuellement connues. Par contre, il serait exagéré de prétendre caractériser chaque espèce et d'établir sa filiation en examinant seulement ses caractères histologiques. Par quelques coupes faites dans une feuille prise au hasard,

! BRIQUET (J.), Les Labiées des Alpes Maritimes. 2? J. D. HOoKkER, Flora of Brit. Ind., vol. V, 1890, p091.

DES MYRICACÉES 216

sur des échantillons quelconques de diverses espèces d’une famille, espèces dont la détermination la plupart du temps n'est pas vérifiée par les anatomistes, il est impossible de trancher la question de la valeur des espèces. L'étude des Myricacées nous a montré, en effet, l'amplitude de variabilité, parfois très grande dans une même espèce (suivant l’âge de la feuille, sa situation, la provenance des échantillons, etc.), de certains caractères auxquels on attribue souvent quelque importance, comme la forme et la dimension des cellules de chaque tissu de la feuille, l'épaisseur et les dimensions des cuticules, les dimensions et la répartition des poils et des glandes, etc.

4° Il résulte en outre de cette étude que l'espèce, dans la famille des Myricacées, est en général mal fixée et que chacune varie dans des limites assez étendues.

A l'exception de quelques rares groupes isolés, du moins à l'époque actuelle, comme les AZ. rotundifolia, M. Picardæ, M. Pavonis, M. Faya, M. javanica, la plupart des espèces se relient à leurs voisines par des formes de transition. Chez les Myrica de l'Afrique australe surtout, le A7. rotundifolia mis à part, l'espèce présente une amplitude de variabilité excessive. Nous avons observé dans les herbiers des formes que l’on hésite à rattacher soit au A7. quercifolia, soit au A1. Zeyheri, et pourtant les extrêmes sont bien distincts. D’autres formes relient les A7. ovala, Burmani, Dregeana, Kraussiana.

Aussi les diverses espèces que nous avons énumérées sont-elles de valeur très inégale. Si l’on accorde à l'entité spécifique le sens que lui donnait LINNÉ, ces espèces pourraient se réduire à une trentaine; si, au contraire, on adopte la manière de voir de l’école de JorRpAN, ce nombre

pourrait être porté à 80". Notre manière de concevoir l’espèce est donc intermédiaire entre celle de ces deux auteurs. Nous avons, par exemple, réduit au rang de variétés diverses plantes du groupe 17. esculenta, décrites par C. DE Can- DOLLE comme espèces. D'autre part nous n'avons pas hésité à élever au rang d'espèce, en raison de ses caractères remarquables, le Gale portugalensis qui semble être dérivé du @. palustris var. lusitanica ; il a été cultivé à la fin du XVIT* ou au commencement du XVIII siècle dans le jardin du Roi (Muséum) et n’a plus été retrouvé depuis. Cet exemple de mutabilité est à rapprocher de celui bien connu du Chelidonium laciniatum issu sans doute du C. majus L., et des remarquables formes héréditaires d'Onothera dérivées de l'O. Lamarchiana*.

5° L'hybridité ne paraît pas être fréquente dans la famille, si l’on en juge par le petit nombre d'exemplaires de cette nature existant dans les collections. D'ailleurs rarement plusieurs espèces croissent ensemble. Les trois seules formes examinées par nous et semblant provenir de croisements sont les M. Burbank: (M. californica + pensyloanica), M. Curtissi (M. cerifera + inodora), M. incisa (M. comfera + quercifolia ).

IT. — Distribution Géographique.

Le nombre des espèces de Myricacées vivantes, actuellement connues, est de 56.

! En élevant au rang d'espèces les formes décrites comme variétés dans ce travail. Il faudrait laisser toutefois en dehors certaines variétés glandulosa, hirsuta, glabra, qui ne sont que des variations individuelles, remarquables mais non durables.

? HuGo DE VRIES, Recherches expérimentales sur l’origine des espèces, G. Bonnier, Rev. gén. Bot., t. XIII, 1900, p. 5.

DES MYRICACÉES 917

Quelques formes incomplétement décrites devront sans doute être rattachées plus tard à des espèces mieux connues; mais d'un autre côté, une exploration plus complète des massifs montagneux tropicaux, où vivent beaucoup de ces plantes, amènera sans doute la découverte de quelques nouvelles espèces, de sorte que ce chiffre restera vraisemblablement supérieur à 55.

Ces plantes vivent sur les divers continents des deux hémisphères ; l'Australie et les îles de l'Océanie en sont dépourvues”. On en connaît 32 espèces dans l'hémisphère austral et 29 dans l'hémisphère boréal; quatre seulement, M. pubescens, M. parvifoha, M. salicifoha, M. esculenta, vivent sous l’'Equateur et se rencontrent à la fois dans les deux hémisphères.

L'espèce la plus septentrionale est le Gale palustris, qui s'avance jusqu'au delà du 60° dégré de latitude N. dans l'Europe et l'Amérique. Quelques espèces { M. rotundifoha, M. quercifolia, etc.) marquent au Cap, par 35° de latitude S., la limite méridionale de la famille.

La moitié environ des espèces vivent dans les régions tempérées et l’autre moitié dans les régions tropicales. Toutes celles qui habitent cette dernière zone sont localisées sur les montagnes, à des altitudes comprises entre 1000 et 4000 *. Toutes les Myricacées croissent donc aujour d'hui sous des chmats lempérés, bien que leurs congénères aient vécu dans l'Europe méridionale, pendant le tertiaire, sous un climat tropical. On peut supposer que ce changement d'habitat à été déterminé par la concurrence vitale : les plantes les plus récentes et les mieux adaptées aux conditions actuelles se sont multipliées dans les pays

1 C'est par suite d’une erreur que l’Index Kewensis mentionne un Myrica australasica F. Muell.. Il s’agit du Myrcia australasiæ (Renseignement communiqué par la direction du jardin de Kew),

tropicaux, où la vie végétale est plus facile ; les groupes anciens ont dû s’éteindre ; seules, ont persisté les espèces qui ont pu se réfugier et vivre dans les régions où la concurrence vitale était moins grande : pays tempérés, montagnes tropicales, plateaux arides, déserts. C’est en effet dans ces sortes de stations qu'on rencontre, non-seulement : toutes les Myricacées actuelles, mais la plupart des plantes phanérogames rappelant des types ancestraux ayant subsisté jusqu'à l'époque actuelle. Beaucoup de Myrica semblent d’ailleurs en voie de disparition; plusieurs ne sont connus qu'en une seule localité.

Les deux pays les plus favorisés pour la dispersion de la famille sont: 1° d’une part, l'Afrique australe, qui en possède 16 espèces (près du tiers), dans une petite zone comprise entre le 30° et le 35° degré de latitude $. ; 2° d'autre part, les pays de l'Amérique centrale et méridionale (Antilles incluses), qui en ont 14 espèces dans une bande située entre les 5° et 30° degrés de latitude N.

Ces deux régions présentent d'ailleurs dans leur végétation des analogies bien plus grandes que ne le laisserait supposer leur situation géographique si différente. Les plantes y étant soumises à un climat sec et parfois rigoureux dans les montagnes sont xérophiles et ont dû se protéger contre la transpiration. C’est pourquoi les Myrica de ces deux pays ont des feuilles très coriaces possédant des épidermes fortement cuticulisés, souvent renforcés d'hypodermes différenciés. Les stomates, de petite taille, disparaissent souvent en partie sous les cellules voisines. Ils sont parfois abrités sous des poils en écusson, dont les cellules du disque accumulent une grande quantité d’oléorésine qui, en se Concrétant en résine, obture souvent une partie des ostioles voisines.

Les pays qui viennent ensuite pour le nombre des Myri-

DES MYRICACÉES 219

cacées qui y vivent, sont : 1° l'Amérique du Nord avec 8 espèces ; les 3 espèces qui pénètrent le plus au Nord, Gale palustris, Comptlonia peregrina, Myrica pensylvanica, sont hygrophiles ; 2° Madagascar et les Comores, 6 espèces, appartenant toutes à un type unique qui n'a d’analogue ni dans l'archipel malais ni dansle continent africain; 3el'Afrique tropicale orientale, 5 espèces actuellement connues, qui peuvent se grouper aussi autour d'un type commun, et dont l’une des espèces, M. salicifohia, des montagnes de l'Abyssinie, traverse l'Afrique tropicale et se retrouve d’une part dans la région des Grands Lacs et de l’autre au Cameroun près de la côte occidentale. Elle présente ainsi une aire de dispersion très disloquée.

Les autres espèces se trouvent dans l'Asie, l'archipel Indo-Malais, etc.

Voici d'ailleurs le tableau des espèces réparties par pays:

Europe :

Gale palustris, — portugalensis (spontané?),

Myrica Faya (n'est probablement que naturalisé en Europe).

Iles de l'Atlantique (Canaries, Madère, Açores) :

Myrica Faya.

Amérique du Nord:

Comptonia peregrina, Gale palustris,

— Hartwegi, Myrica cerifera,

Myrica pensyloanica, — Curthssi, — inodora, — calhiformeca.

Antilles: îles Bahama, Cuba, Jamaïque, Haïti, Guadeloupe, etc. :

Myrica cerifera, — Microcar PA, — punclala, — microstachya, — Picarde.

Amérique centrale : Mexique, Guatémala, Costa-Rica :

Gale Hartwegi,

Myrica mexicana, — Lindeniana, — parvifoha var. confusa (?), — pubescens.

Amérique méridionale : Colombie, Vénézuéla, Équateur, Pérou, Bolivie :

Myrica pubescens et ses variétés, — parvifohia et ses variétés, — Funchü,

— Pavonis.

Asie septentrionale 6

Gale palustris.

DES MYRICACÉES

Japon et Asie austro-orientale :

Gale japonica,

Myrica Nagi,

adenophora,

nana,

esculenta et variétés, octandra.

Iles Philippines :

Myrica Vidaliana Rolfe.

Archipel Indo-Malais (Ceylan, Bornéo, Java):

Myrica esculenta var. longifolia,

— var. Lobbu,

—— var. MISSIONS,

Javanica.

Afrique tropicale :

Myrica salicifolia,

Afrique australe (Le Cap, Natal, Transvaal) :

pilulifera, kilimandscharica, usambarensis, Meyeri-Johanns, conifera.

Myrica confera,

en

ét

hnearis, natalensis, inciSa,

Myrica cordifoha, — elhptica, — Leyheri, — quercifoha, — humibs, — brevifolia, — ovala, — glabrissima, — myrtlifoha, — Dregeana, — Burman,

— Kraussiana.

Madagascar et Comores:

Myrica spathulata, — phillyreifola, — Bojeriana, — rugulosa, — dentulala,

— COMOTENSIS.

Quelques espèces de cette liste méritent un examen spécial :

L'espèce de beaucoup la plus répandue est le Gale palustris' qui s'étend dans la zone tempérée arctique tout

! D'après FISCHER-BENZON, Die moore des Provinz Schleswig- Holstein, Hambourg, 1891, analysé dans Justs Botan. Jahrb., 1891, IT, p. 19, le Gale se montre dans les dépôts des tourbières de l’Allemagne du Nord, à la 3° période du diluvium, en même temps que le sapin. On a voulu faire descendre cette espèce d’une plante ter-

autour du globe, sans toutefois pénétrer à plus de 300 ou 400 kilomètres dans l’intérieur des continents. Les autres espèces du genre sont aussi localisées dans la zone arctique tempérée.

Le Myrica cerifera vient ensuite pour l'étendue de son aire. Il se rencontre dans tous les États-Unis du Sud et dans une partie des îles des Antilles. Plusieurs espèces qui vivent dans ces régions paraissent issues du même stirpe.

Le M. pubescens est très répandu dans les montagnes de l'Amérique du Sud et remonte jusqu’à Costa-Rica.

Le M. Faya est fréquent dans les forêts des Canaries, des îles Madère et des Açores. Au Portugal il ne serait que naturalisé. La présence de cette espèce dans des îles si éloignées est un nouvel argument en faveur de l’existence d’un continent ancien sur l'emplacement de l’Atlantique, rattachant ces îles à l'Amérique du Nord où sont localisées les deux autres espèces de la section Faya.

Toutes les espèces de la section Morella ne se rencontrent que dans l’Asie orientale et dans la région Indo- Malaise.

L'Afrique est le plus riche de tous les continents en Myrica, et sa flore ne renferme que des espèces appartenant aux Cerophora, section qui paraît être la plus anciennement apparue.

tiaire, le Myrica lignitum ; mais ses affinités avec elle ne sont pas suffisamment établies, Cf, ETTINGHAUSEN u. STANDFEST, Ueber Myrica lignitum u. ihre Beziehungen zu d. lebenden Myrica Arten, Denkschr d. k. Akad, de Wiss., Bd. 54, 1880, p. 255.