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Fig. 5. — Nervation du Gale palustris. 1, sommet d’une feuille. G.: 7/1; 2, réticules des nervilles avoisinant une dent, en dessus de la feuille; 3, un réticule, à la face inférieure de la feuille. N, nerville; po, poil scléreux; p gl, poil glanduleux; kX, bord épaissi du limbe. G. : 25/1.

angle ordinairement supérieur à 45° (nervures ascendantes) et se terminent au sommet en arceaux raccordés entre eux. Dans l’espace compris entre 2 nervures secondaires, s'étend un réseau formé de mailles plus ou moins irrégulières. Dans quelques-unes de ces mailles, les nervilles peuvent se terminer librement, la dernière trachée finissant en pointe fermée au milieu des cellules chlorophylliennes.

Dans le Comptonia peregrina, les feuilles sont pinnatifides (fig. 6). Chaque lobe reçoit ordinairement 2 nervures secondaires et 2 demi-nervures provenant d’un cordon correspondant à l’'échancrure, cordon qui, arrivé près du sinus, s’est divisé en 2 branches distribuées respectivement aux 2 lobes adjacents.

Plus souvent, le sinus arrivant à 1 où 2 */* de la nervure médiane, la petite nerville secondaire qui se divisait en 2

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n'a pas le temps de se bifurquer etest rejetée ordinairement dans le lobe supérieur. Il en résulte que tous les lobes ont 3, 4 et 5 nervilles secondaires d’égale importance. Parfois 2 lobes peuvent confluer complètement et former une oreillette ayant jusqu'à 12 "/" de large, qui dans ce cas reçoit un nombre double de nervilles.

Structure du pétiole. — Le parcours des faisceaux conducteurs du pétiole est | |

; | Fig. 6. — Nervation du Comptonia constant dans la famille: à eurima. 1, une pinnule de la l’initiale les 3 cordons lhbé- feuille. G.: 7/1. 2, nervilles anaro-ligneux sont écartés, à la Stomosées. G.: 25/1. médiane ils sont contigus ou plus ou moins accolés, à la caractéristique ils sont soudés en un seul arc (fig. 7).

La section transversale, parfois presque cylindrique (M. Nagi, Comptonia) est ordinairement très convexe à la face inférieure et plus ou moins plane à la face supérieure, surtout près de l’initiale. Chez M. Faya, cette face est creusée d’une fossette assez profonde.

Chez les espèces velues, le pétiole est couvert de poils tecteurs souvent plus abondants que sur le limbe. On y trouve aussi des poils secréteurs en écusson, logés parfois

dans des dépressions.

1 Nous désignons sous les noms de : initiale, médiane et caractéristique, des coupes transversales faites à la base, au milieu et au sommet du pétiole, selon la nomenclature adoptée depuis le travail de L, PETIT. Le pétiole des Dicotylédones, Ann. Sc. Nat. Bot., 7 sie, t, VI, 1887, p. 342.

Au-dessous de l’épiderme, sur tout le pourtour du pétiole, existe un collenchyme plus où moins bien caractérisé. En dedans, s’observe, à la face inférieure, un

Fig. 1. — Faisceaux foliaires du Gale palustris. 1 à 6, sect. transv. successives du pétiole de l’initiale à la caractéristique ; 7, naissance du limbe; 8, sect. transv. du limbe. G.: 10/1. 9 et 10, sect. transv. du pétiole et de la

nervure principale ; p, parenchyme chlorophyllien; p p, parenchyme palissadique ; 0 x, cristaux d’oxalate de calcium. G. : 30/1.

parenchyme parfois très lacuneux (W]. pensyloanica, etc. ) riche en oxalate de calcium. PruNeT (814 ) a montré qu'en passant de la tige dans la feuille, le bois diminuait le calibre de ses vaisseaux et perdait ses éléments de soutien dans les Myrica. En arrivant dans le pétiole, les vaisseaux foliaires reprennent leur structure première.

Cependant l'arc scléreux est encore très diminué dans le pétiole, souvent réduit à quelques sclérites éparses, et ce n'est que dans le limbe que les faisceaux reprennent un arc de soutien normal.

Ce qui varie pour chaque espèce, c’est le contour de la section du pétiole aux différentes régions, l'importance des faisceaux et du tissu de soutien, par rapport à l’ensemble

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de la section, l'abondance et la forme des cristaux d’oxalate de calcium, l'épiderme uni ou couvert de cryptes, le nombre et la disposition des poils.

Shpules. — Le Comptonia peregrina est la seule Myricacée actuellement vivante qui possède des stipules, d'ailleurs caduques. Elles sont sessiles et s’insèrent par une étroite et très courte languette à la base même du pétiole (fig. 8). Elles reçoivent chacune environ la moitié du petit cordon libéro-ligneux latéral situé de leur côté et avant qu'il ne soit soudé avec le cordon médian du pétiole. Les départs des deux faisceaux se rendant respectivement aux deux stipules ne se font pas rigoureusement à la même hauteur. Dans chacune, le faisceau dès son entrée se divise en 3 petites nervures. La plus grande se rend en ligne droite vers la pointe de la stipule, la \ plus petite remonte le bord de l'oreillette, enfin la moyenne est située à égale dis- Fig. 8. — Stipule de tance des deux précédentes. Comme dans le HAE limbe,ces nervures se ramifient en réticules.

La structure de l’épiderme des stomates, des poils et du parenchyme chlorophyllien est analogue dans le limbe

et les stipules.

Structure des nervures. — Elle est analogue à celle du pétiole, mais l'arc péricyclique et la masse ligneuse sont ordinairement bien plus développés.

Les nervures de dernier ordre sont ordinairement séparées de l’épiderme par des éléments hypodermiques. Elles sont accompagnées de cellules parenchymateuses où sont

localisés les cristaux d'oxalate de calcium du limbe. Ces cristaux sont presque tous très petits et agglomérés en mâcles dans le Gale et les Myrica proprement dits. Dans les Myrica de la section Morella, ils sont en grande partie tubulaires et isolés dans chaque cellule. Le Comptonia seul présente des cristaux d'oxalate non groupés le long des nervures, mais dispersés dans tout le parenchyme folaire.

Structure du limbe. — Le limbe présente toujours une structure bilatérale, c’est-à-dire que les épidermes et les parenchymes des deux faces sont très différents.

En dedans d’un épiderme constitué par des cellules à parois rectilignes ou curvilignes, et dont l’inférieur seul présente des stomates, se trouve le parenchyme chlorophyllien palissadique à la face supérieure, lacuneux à la face inférieure (pl. 11, fig. 1). Chez les M. cordifolia, M. quercifoha, M. ellhiptica, des cellules hypodermiques étalées au-dessus de chaque petite nervure empêchent presque complètement le tissu palissadique de venir en contact avec l’épiderme. Les palissades se composent ordinairement de 1 ou 2 files superposées de palissades ; mais dans les feuilles épaisses, comme celles des M. inodora, M. Faya (pl. n, fig. 3), M. cahfornica il peut y en avoir jusqu'à 6 (ordinairement 3 ou 4).

Chez presque toutes les espèces, le bord des feuilles est renforcé sous l’épiderme d’une assise ou deux d’hypoderme jouant le rôle de tissu mécanique pour permettre à la feuille d’incurver ses bords en dessous à l’époque des sécheresses (pl. 11, fig. 2).

Le M. javanica offre la particularité remarquable d’avoir à sa face supérieure un épiderme composé de 3 assises de cellules.

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Chez beaucoup d’espèces, les nervilles de dernier ordre se terminent ordinairement par une dilatation en ampoule à la base des dents, mais on n’observe cependant jamais de stomates aquifères (pl. 11, fig. 4 et 4 bis).

$ 5.— Les épidermes et le revêtement de la feuille.

Les travaux de Vesque ont montré toute l'importance qu'il fallait attacher au tissu épidermique de la feuille et aux organes qui en dépendent, pour différencier les espèces d’une famille déterminée. Cet appareil fournit parfois des caractères si importants pour la distinction d'espèces affines, qu'on ne peut entreprendre aujourd'hui un groupement vraiment scientifique d'un genre en ne tenant compte que de la morphologie macroscopique externe. Nous avons donc étudié en détail les caractères que pouvait revêtir ce tissu et ses annexes.

Epiderme supérieur. — Il est formé chez toutes les espèces par de grandes cellules à parois rectilignes, extérieurement polygonales. Le Comptonia est la seule espèce qui ait des cellules à contour légèrement curviligne. Sur les nervures les cellules deviennent rectangulaires, allongées dans le sens du faisceau et laissent apercevoir par transparence les mâcles d'oxalate de calcium, situées dans le parenchyme sous-épidermique et accompagnant tous les faisceaux, même les nervilles les plus grêles.

La cuticule est presque toujours ponctuée par de très petites perles auxquelles sont associés ordinairement de fins granules de cire. On se débarrasse de ces derniers par des lavages successifs à l'alcool ou à l’éther bouillant. Les parois latérales se détachent nettement à l'extérieur, la cuticule étant dépourvue de granulations en face. Les

deux bords de chaque paroi se montrent tantôt parallèles, tantôt formés de constrictions moniliformes, pouvant servir à reconnaître certaines espèces.

On remarque souvent, au milieu des cellules normales, des éléments isolés réfringents, à lumen presque complètement obturé (pl. mm, fig. 12); ce sont des poils unicellulaires qui se sont brisés de bonne heure au ras de l’épiderme et dont la base, demeurée en place, est complètement sclérifiée. On observe aussi chez beaucoup d'espèces, distribuées d’une façon irrégulière, des cellules entièrement semblables aux autres, mais remplies d’un contenu jaunebrun solide, paraissant analogue à la résine des glandes âgées. Des éléments mortifiés, avec un contenu spécial analogue se rencontrent d’ailleurs isolément dans tous les tissus de la plante.

La surface épidermique est rarement plane. Elle se présente le plus souvent avec des cryptes moins nombreuses et moins profondes que sur la face inférieure, mais ordinairement plus larges. Ces puits qui contiennent toujours à l'état jeune un poil glanduleux en écusson (pl. 11, fig. 4), sont ordinairement remplis de résine à l’état adulte.

Sur une coupe transversale, on constate que l’épiderme possède toujours une paroi externe épaissie et fortement cuticulisée ; la paroi de fond et les parois transversales demeurent minces.

L'épiderme supérieur ne présente jamais de stomates.

Epiderme inférieur. — I] est constitué par des cellules rectilignes, ou fréquemment curvilignes, présentant toujours, même de très bonne heure, des perles cuticulaires plus visibles que sur l'autre face. Parfois (M. phyllyreaefolia) elles sont disposées en forme de petites stries très fines plus où moins parallèles ou ondulées et ne pas-

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sant jamais d'un élément à l’autre. Les cellules recouvrant les nervures sont allongées longitudinalement. Chez quelques espèces le sommet de chaque élément épidermique fait saillie et l’ensemble donne un aspect ruguleux à la surface. Ceux qui entourent les cellules stomatiques font ordinairement saillie extérieurement sous forme de grosses papilles bordant l’ostiole (fig. 10). Toutes les parois, méme l’extérieure, demeurent minces, sauf chez les espèces. très xérophiles (M. cordfoha, M. quercifolia, etc.) où la cuticule atteint un aussi grand développement que sur l'épiderme supérieur. Les cellules à contenu brun, les sclérites, les poils scléreux, les poils glanduleux sont dispersés sans ordre comme sur l’autre face.

Cryptes. — Les feuilles de toutes les Myricacées présentent à la surface de leurs deux épidermes des dépressions ordinairement peu profondes, largement évasées, limitées sur leur pourtour et dans leur intérieur par des cellules épidermiques de taille un peu plus petite (fig. 9).

Fig. 9, — Cryptes foliaires. 1 à 4, dans le M. Faya ; 5, dans le Gale palustris; p g1, pied du poil glanduleux tombé. G.: 300/1.

Ces cryptes sont ordinairement plus abondantes à la face inférieure des feuilles. Leur taille varie d’une espèce à l’autre et souvent dans la même espèce. Les cellules du bord externe de la dépression font souvent saillie vers l’intérieur.

Ces puits contiennent toujours dans le jeune âge un poil glanduleux massif ou en disque dont l'écusson se remplit d'huile essentielle d'où résulte plus tard un granule résineux qui peut remplir complètement la crypte.

Stomates. — Les stomates sont localisés à la face inférieure des feuilles (pl. 11, fig. 6), épars au-dessus du parenchyme lacuneux et disposés sans ordre. Ils manquent habituellement au-dessus des nervures et des nervilles. Ils se forment par le cloisonnement d’une cellule à contour curviligne qui isole, par une membrane cellulosique, l'un de ses lobes. Elle ne tarde pas à s’élargir et produit suivant son grand axe une cloison parallèle à la première et qui sépare les 2 cellules du stomate (fig. 10).

Fig. 10. — Formation des stomates du Gale palustris. 1 à 4, stades successifs; os, ostiole ; or, papilles. G. : 350/1,

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Plus tard, les cellules voisines subissent des cloisonnements radiaux et constituent une couronne de 5 à 10 éléments qui chevauchent ordinairement un peu sur les précédentes et font légèrement saillie au-dessus de l’épiderme voisin (pl. 11, fig. 6, a, b).

Vu de face, chaque stomate se montre constitué par les 2 cellules stomatifères en demi-lune, plus ou moins enfoncées sous les cellules de la couronne ( pl. 11, fig. 7), dont les papilles forment souvent des mamelons tout autour. Dans le 17. F'aya, et les espèces les plus xérophiles, les 2 cellules stomatifères demeurent superficielles ; au contraire, chez les espèces très hygrophiles, Comptona, Gale, elles sont presque complètement masquées par leurs voisines.

L’ostiole présente des ornementations diverses. Il existe toujours 2 petites carènes cuticulaires faisant le tour de l'ostiole et qui se présentent sur une coupe transversale du stomate, sous forme de 2 paires de petites pointes, l’une en dessus, l’autre en dessous de l'entrée de la chambre stomatique (pl. 11, fig. 3). Les cellule stomatiques ont leur paroi externe bordant l'ostiole, verruqueuse ou plissée, souvent recouverte d’une abondante exsudation de cire.

Assez souvent certains stomates naissent de deux cellules contiguës et à l'âge adulte demeurent groupés par paires. Dans ce cas, le grand axe de l’ostiole de l’une est disposé d'une façon quelconque par rapport à celui de l’autre

Poils unicellulaires scléreux. — Ces poils existent en plus ou moins grande abondance chez toutes les espèces de Myrica; même sur celles qui paraissent complètement glabres, on peut en découvrir quelques-uns à l’état jeune.

Ils sont constitués par une cellule épidermique qui s’allonge plus ou moins en doigt de gant et sclérifie sa paroi de très bonne heure (pl. 11, fig. 10, 11). Ces poils ont leur paroi externe lisse ou très faiblement mamelonnée (pl. 11, fig. 8). Ils se terminent ordinairement par une pointe obtuse, leur intérieur, à lumen souvent très réduit est ordinairement rempli d’un contenu jaunâtre. La cellulose s’y est parfois déposée d'une manière irrégulière en produisant de petites dentelures saillantes dans la cavité (pl. 11, fig. 7). D’autres fois, elle forme de véritables lames superposées, divisant complètement la cavité en plusieurs étages et donnant au poil un aspect pluricellulaire unisérié (pl. mn, fig. 8).

Les poils des Myrica de la section Cerophora se distinguent des autres parce que toutes les cellules épidermiques Contigües au poil se recloisonnent 2 ou 3 fois parallèlement à ses bords (pl. 11, fig. 6) et produisent ainsi tout autour une auréole un peu saillante { pl. 11, fig. 8).

Dans le genre Comptonia, la base de certains poils se sclérifie fortement et envoie de petits coins scléreux entre les cellules environnantes pour consolider l'insertion du poil (pl. 1, fig. 9). D’autres, dans la même espèce, prennent un aspect fourchu, par suite du développement en poils de 2 cellules contiguës dont les bords en contact demeurent soudés à la base (pl. 1, fig. 9). Les poils unicellulaires se rencontrent aussi sur les différentes partes de l'inflorescence et y offrent les mêmes caractères que sur l'appareil végétatif.

Poils umisériés et massifs glanduleux. — Toutes les Myricacées possèdent dans leurs feuilles une huile essentielle odorante qui s’accumule dans des glandes superficielles spéciales produites par l’épiderme. Dans le cas le

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plus simple, une cellule épidermique normale s’emplit d'huile, conserve des parois minces et fait un peu saillie au-dessus des autres {pl. 11, fig. 3, c, g). De telles formations s'observent ça et là sur la face inférieure des feuilles de Gale palustris.

Plus fréquemment, une cellule épidermique s’allonge en papille, puis se divise ultérieurement par 2 ou 8 cloisons transversales de manière à produire un poil unisérié. L'huile s’accumule dans l’une quelconque des cellules de la file, le plus souvent dans la terminale, mais aussi parfois dans l’une des cellules du milieu (pl. m1, fig. 2). Ces poils glanduleux unisériés sont très fréquents dans les genres Gale et Comptonia (pl. mm, fig. 1).

La complication suivante survient fréquemment: La cellule terminale de la file (réduite parfois à 2 cellules) se divise en 2 ou 4 cellules semblables, arrondies, formant une petite sphère pluricellulaire dont tous les éléments s’emplissent d'huile. De telles glandes s’observent chez le Comptonia. Enfin, les divisions radiales de la cellule terminale pourront être plus nombreuses et il se constituera des disques formés par 8, 16... cellules comme il en existe chez toutes les espèces des 3 genres. Les divisions ne se feront pas toujours au même degré dans les diverses cellules de sorte que le nombre des éléments définitifs ne sera pas nécessairement un multiple de 4 (pl. vu, fig. 1).

Une autre variation se présente chez presque tous les Myrica. Chacune des 4 cellules glanduleuses formées au sommet de la file s’allonge par son bord libre en produisant autant de papilles saïllantes qu’il y a de cellules. Elles peuvent à leur tour se recloisonner radialement et tangentiellement et former ainsi des écussons plus ou moins découpés sur les bords (pl. m1, fig. 4).

La cellule terminale peut aussi se recloisonner transver-

salement, radialement et tangentiellement et constituer de petits massifs glanduleux en forme de capitules, comme ceux qu'on observe sur les ovaires du Gale.

Les écussons des cryptes, qui forment parfois des sortes de parasols insérés au centre du puits et dont le disque s’étale au ras de l’épiderme non déprimé de manière à abriter toute la partie concave, naissent d’une manière un peu différente : quelques cellules épidermiques très rapprochées s’invaginent, du centre de cette invagination, une cellule épidermique s’allonge bientôt et se divise par 2? cloisons légèrement obliques; la cellule terminale se recloisonne ensuite plusieurs fois transversalement pour former une file insérée au fond de l’invagination (pl. ur, fig. 5) et dont la cellule terminale peut se diviser comme précédemment en produisant des écussons glanduleux qui peuvent renfermer jusqu à 40 ceilules.

La file qui sert de pédicelle demeure souvent unisériée. C’est seulement la cellule la plus inférieure qui se divise par 2 ou 3 cloisons. Rarement chaque étage est bi ou tricellulaire. Il n’y a généralement pas d'huile essentielle dans le pied du poil.

L'activité des glandes des Myricacées est de courte durée ; souvent moins d’un mois après l'épanouissement des nouvelles feuilles, elles ont déjà résimifié l'huile qu'elles contiennent et les cellules sont mortes. L'accumulation de l'huile dans ces glandes est d'ailleurs presque aussitôt suivie de la gélification des parois des cellules où elle se dépose. C’est pourquoi les massifs glanduleux sont très rapidement réduits à la cuticule (couverte souvent de fines ponctuations) de l’ensemble du massif et il est difficile de retrouver les traces des cellules constituantes. La cuticule se déchire elle-même souvent et la résine seule persiste pendant toute la durée de Ja feuille, en

formant ces points jaunes brillants : « foliis discis aureis conspersis » disent les systématiciens, dont les dimensions,

la

couleur, la répartition et le degré de fréquence

peuvent servir à caractériser certaines espèces.