DES CÉPHALASP1DES EK GÉNÉRAL

Les premiers poissons de celte famille qui sont venus à la connaissance des paléontologistes sont quelques débris de forme bizarre qu’on a pris dans l’origine pour desTrilobiles et dont je fis mon genre Ctphalaspis, lorsque j’eus reconnu que c'étaient réellement des poissons. Rangés d'abord parmi les Lépidoïdcs bétéroccrques, à cause de leur caudale inéquiloblc. les Céphalaspis étaient destinés à devenir plus tard le type d’une nouvelle famille, celle des Céphalaspioes dont nous allons traiter, et dans laquelle plusieurs autres genres non moins extraordinaires et provenant tous de l’époque de transition , devaient également prendre place. Tels sont, outre le genre Cephalaipit (*), le genre Pterichthy* avec huit espèces, le genre Pnmphractus, dont il n’existe qu’une espèce, le genre Polyphraclui , dont je ne connais égale ment qu'une espèce, et le genre Coccostew, qui compte trois espèces (’).

Cette famille se distingue par une organisation toute particulière, fort différente de celle des autres poissons et qui se reflète jusque dans ses moindres détails. C’est ce qui fait que bien qu'on ne connaisse que des fragmens incomplets de la plupart des espèces , on peut néanmoins, d’après ces simples fragmens, se faire une idée de l'animal tout entier, et même rapporter les espèces à leurs genres respectifs. Ce qui constitue le caractère essentiel de la famille , ce sont de larges plaques osseuses non imbriquées qui recouvrent non-seulement la tète, mais aussi une partie du tronc, et qui, suivant la manière dont elles se combinent entre elles , donnent à chaque type son cachet particulier. On remarque même une certaine gradation dans le développement de ces plaques selon les genres. Dans le genre Ptérichtliys , le type le plus bizarre de celle famille, tout le corps, à l’exception de la queue, est

(•) Le genre Céphalaspis . dcnl je connais aujourd'hui quatre espèces, est décrit en detail dans mes Rtcktrckrt sur ht Poisson 9 fostilrê , lom. 2, rhap. Vï , pû{J. 13Ô.

(•) Le genre Chélonichthya que j’ai rapporté ailleurs à la famille tics CéphaLtspides doit être reporté dans celle des Céhcanihc*.

Kg. OLD MED. , l

enveloppé dans line carapace très -compliquée, formée de la réunion de ccs plaques, et la tête ne parait que comme un petit appendice attaché à cette dernière par une articulation peu mobile. Chez d’autres , la tête se sépare plus distinctement du corps ; la carapace n'est plus si compliquée; un plastron unique et indivise couvre le dos, tandis que les plaques de la tête s'agrandissent et forment un tout séparé (par exemple, chez les Coccostcus). Enfin chez d'autres encore, la carapace du tronc fait place à des écailles allongées cl imbriquées (les Céphalaspis). La tète alors n'a plus qu'un seul écusson qui est beaucoup plus grand que dans les autres genres.

La structure de ces plaques est fort curieuse. Leur face inférieure (celle qui était enfoncée dans la peau) est en général lisse, la face extérieure est en revanche ornée d’aspérités, de renflemens, de granules, en un mot, de reliefs plus ou moins nombreux et saillans. On trouve quelquefois des morceaux qui paraissent granulés sur les deux faces, mais en examinant des plaques entières, on voit que ces doubles ornemens ne sont propres qu’aux plaques marginales, qui faisaient saillie, La substance même des plaques est une véritable substance osseuse, dont les nombreux canaux médullaires, leur arrangement et l’allure variable de leurs réseaux, peuvent fournir d’assez bons caractères pour la détermination des genres et des espèces. Les ornemens de la face externe de ces plaques sont tantôt formés d’une couche d'émail distinctement séparée, tantôt c’est simplement la substance osseuse qui devient de plus en plus dense et prend un aspect semblable à l'émail.

La tête est en général plate, à pourtour arrondi, soit qu’elle soit formée d’une seule plaque ou de la réunion de plusieurs ; elle représente toujours un seul écusson aplati , quelquefois élevé en crête sur la nuque. Les yeux sont en général placés de côté, ou bien tout en haut et très-rapprochés l’un de l’autre. La bouche parait avoir été le plus souvent terminale, ou plutôt ouverte sous le pourtour du rostre. Il n’y a jusqu’ici que le genre Coccosteus dans lequel on ait pu découvrir de petites dents coniques, pointues et régulièrement espacées.

Le corps est, comme la tète , assez large et aplati, et son aplatissement subit à peu prés la même gradation que les plaques qui le couvrent. En général, moins le corps est recouvert de plaques, et moins il est aplati. Il y a une grande différence à cet égard entre les Plérichlhys. qui ont tout le corps immobile, et les Céphalaspis qui devaient être doués d'une assez grande mobilité, puisqu'il n’y a que les côtés du corps qui soient recouverts de grandes écailles.

Le système des nageoires est on ne peut plus incomplet dans cette curieuse famille. Les nageoires paires manquent dans la majorité des cas ; il n’y a que les genres Ptérichlhys et Pampliractus qui aient des nageoires pectorales, et leur conformation est des plus étranges. Ce sont de longs appendices étroits, cuirassés, pointus et dépourvus de rayons. Ils sont attachés sur les côtés du corps, entre le tronc et la tête, cl leur forme singulière, ainsi quedeur position avancée, sont bien propres à donner le change sur leur véritable signification. Les pectorales manquent complètement aux Coccosteus et aux Céphalaspis, mais je ne pense pas que cette absence soit une raison de les éloigner des genres ailés, attendu qu’il résullc des études

embryologiques de M. Fries sur les Syngnathes, que même les genres de poissons, qui n'ont point de nageoires pectorales à l'âge adulte , n’en sont pas pour cela dépourvus pendant la vie embryonique, mais qu’ils les perdent plus tard par résorption . Il n'existe des nageoires ventrales chez aucun genre de Céphalaspidcs.

Les nageoires impaires, lorsqu’elles existent , sont au nombre de deux , une dorsale et une anale. Il n’y a pas de caudale dans la plupart des genres; les Ccphalaspis seuls m’en ont offert des traces. Ces nageoires sont, sans exception, petites, courtes et peu propres à la locomotion. U? genre Plérichthys n’en a point du tout. Mais le fait de l’existence de deux nageoires verticales distinctes, comme on les trouve chez les Coccostcns et les Céphalaspis, est une preuve à nos yeux que ces poissons ont parcouru un développement propre et que l’on ne saurait par conséquent les considérer comme des embryons, puisque chez ces derniers il n’y a qu’une seule nageoire verticale continue , qui entoure toute la partie postérieure du corps. Nous devons admettre dès lors qu’ils se sont développés d’une manière toute particulière, d’après un plan exclusif, qui parait être restreint â ce terrain.

Le squelette de ces poissons n’est pas ce qu’il y a de moins curieux. Semblable à celui du Lépidosircn et des Esturgeons de la création actuelle, et de beaucoup d'autres Ganoïdes fossiles, il occupe un échelon très-inférieur de l’échelle du développement du système vertébral et , à l’exception des pièces qui étaient en rapport avec la peau et qui sont émaillées sur leurs faces extérieures, le reste du squelette restait plus ou moins mou et cartilagineux. La corde dorsale, ainsi que le prouvent les empreintes de Coccostcus, persistait pendant toute la vie sous la forme d’un cordon rond , sur lequel étaient fixées des apophyses d’une apparence osseuse , dont les empreintes sont conservées dans une foule d’exemplaires. C’est par conséquent un nouveau fait à enregistrer dans l’histoire du règne des poissons en général , qu’ici aussi , comme dans l'embryon, le squelette commence par une corde dorsale, autour de laquelle viennent se grouper d’abord les pièces périphériques , jusqu’à ce que la corde elle-même soit refoulée et absorbée par la formation des corps do vertèbres.

Il parait, d’après l'état des pièces conservées, que tous les os crâniens n’étaient que des plaques protectrices qui recouvraient une boite cérébrale cartilagineuse, semblable à celle des Esturgeons. Du moins n'ai-jc jamais pu découvrir des os crâniens dépourvus de cette granulation caractéristique, qui indique que les plaques étaient en rapport direct avec la peau. Il me parait dès-lors hors de doute que toutes ces plaques granulées reposaient par leur surface interne et lisse sur un cartilage crânien, tel qu’on le trouve chez les poissons cartilagineux et chez les embryons des poissons osseux.

Gc qui distingue encore celte famille, c’est le fait que le principal instrument locomoteur, la queue, est recouverte d’écailles imbriquées, qui tantôt forment de longs rubans verticaux , comme chez les Céphalaspidcs, lantèt de petits rhoinbes plus ou moins arrondis, comme chez les Plérichthys et les Coccostcus. Ces écailles sont généralement lisses et paraissent recouvertes d'une couche d’émail, comme les grandes plaques.

Si nous recherchons maintenant les affinités naturelles que présente cette famille, nous trouverons qu'elle se rapproche, d’un cùté, des Esturgeons, de l’autre, des Goniodontes et des Siluroïdes cuirassés. Cependant les affinités avec les Loricaircs se bornent aux plaques osseuses et émaillées; le squelette et la disposition même des plaques sont fort différens. L'analogie est bien plus frappante avec les Esturgeons, à raison de la persistance de la corde dorsale, du développement retardé de tout le système osseux, qui n’entre pas en relation avec la peau, et de la formation de plaques protectrices cutanées, couvertes d’émail. Mais d'un autre cùté, la structure et la position de la bouche, et le développement des nageoires paires et impaires, sont si difierens dans ces deux familles, que tout en reconnaissant leur affinité , il sera toujours impossible de les réunir.

La famille des Céphalaspides constitue par conséquent un type à part dans le règne animal, comme dans l’histoire du développement des poissons, puisque d'un côté scs caractères 100logiques sont nettement tranchés , et que de l'autre sa présence est restreinte au seul terrain du vieux grès rouge. Jusqu'ici du moins, on n'a pas encore trouvé dans d’autres couches des débris qui puissent être rapportés à des genres de cette famille. Il n’en sera par conséquent que plus curieux , d’étudier toutes les phases qu’a subies ce type si remarquable pendant la durée d’une seule formation. Les renscignemens que j’ai pu recueillir jusqu’ici, sont loin d’être complets ; car, ainsi qu’on le verra dans les descriptions des genres et des espèces qui vont suivre, on ne possède que des fragmens isolés de plusieurs genres très-curieux, et encore ces fragmens sont-ils tellement extraordinaires, tellement différens de tout ce que l’on connaît jusqu'ici, que leur détermination est souvent impossible. Mais Tes progrès qu’a faits la paléontologie du vieux grés rouge dans ces dernières années nous font espérer que petit à petit les lacunes seront comblées, cl que nous finirons par avoir une idée non moins précise de cette faune ancienne, que de celles qui lui ont succédé dans la série du temps. Pour faciliter les déterminations, je place ici une table analytique des genres et des espèces de cette famille que je connais maintenant et qui appartiennent tous au système dévonien.

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TABLE ANALYTIQUE DES GENRES ET DES ESPÈCES