INTRODUCTION

Le groupe des Galérites qui fait le sujet de cette monographie, appartient à la famille des C/ypéastrmdes , c’est-à-dire à cette division des Ecbinites dont le caractère distinctif est d’avoir la bouche centrale et l'anus excentrique. Mais comme les Oursins qui participent à ce caractère sont fort nombreux , on a cherche , afin d’en faciliter l’élude, à les grouper suivant leurs affinités les plus naturelles, et il n’a pas été difficile de distinguer dans les ClypéastroTdes , ainsi que dans les Cidarides, plusieurs ensembles plus ou moins nettement circonscrits. C’est ainsi que M. Agassiz a réuni , dans son groupe des Scutelles, un certain nombre de genres qui , bien que fort distincts , se lient cependant par plusieurs caractères communs. Le lien principal qui unit entre eux les genres du gronpe des Galérites, consiste moins dans leur physionomie extérieure que dans la conformité de certains traits de leur organisation intime, et notamment dans la forme des ambulacres , qui est beaucoup plus simple que chez les autres Clypéaslroldes , en ce sens , qu’au lieu d'être pétaloïdes et bornées , les zones porifères s'étendent sans interruption du sommet à la bouche. Celte particularité de structure m’a paru d’autant plus importante qu’elle correspond , selon toute apparence , à une différence d’organisation dans le système de la respiration de ces animaux. En effet, nous savons, par les recherches de MM. Tiedemann et Valentin, que les tubes ambulacraires , auxquels les pores des ambulacres donnent passage, ne sont pas seulement des organes locomoteurs, mais qu’ils communiquent aussi directement avec les branchies internes, en servant d’intermédiaires à la respiration. Dès lors, quoi de plus naturel que d’en conclure que leur distribution à la surface du test implique une structure, ou au moins une disposition particulière des organes respiratoires à l’intérieur? Sans doute ces données ne sont pas vérifiées par l’autopsie, car nous ne connaissons malheureusement encore l'anatomie d’aucun Oursin de In famille des Clypéastroïdes , et nous n’avons, pour nous guider, que l’analogie que l’on doit sup-

poser exister entre les Oursins de cette famille et les vrais Echinus. Cependant , il résulte des observations que M. Agassiz a pu faire sur quelques espèces du groupe des Sculellcs , que dans ces animaux , dont les ambulacres sont pélaloïdes , les organes brauchiaux ne s'étendent que jusqu a l’extrémité des pétales ambulacraires. Au delà de ces pétales , et surtout à la face inférieure , les pores donnent bien aussi passage à des tubes ou suçoirs très-délicats ; mais les feuillets spongieux et réticulés que ce savant envisage comme les branchies ne se retrouvent plus; d'où l'on est en quelque sorte conduit à en conclure que, dans les Clypéaslroïdes à ambulacres bornés, les tubes ambulacraires servant à la respiration extérieure sont limités à la face supérieure et ne s'étendent point au delà des pétales. Rien de semblable n’existe dans les Galérites ou Clypéaslroïdes à ambulacres simples. En revanche , l’analogie est complète entre ces derniers et les vrais Echinus. Or comme , dans ceux-ci , les tubes ambulacraires communiquent avec les branchies dans toute la longueur des zones poriféres , depuis le sommet jusqu’à la bouche , pourquoi n'en conclurions-nous pas qu'il en est de même dans les Clypéaslroïdes à ambulacres simples? Nous aurions, de cette manière, dans la forme cl la disposition des porcs ambulacraires, l'expression d une particularité essentielle de l'organisation des animaux , qui respireraient d'une manière uniforme par tous les porcs de leur lest , tandis que les Clypéaslroïdes à ambulacres bornés , tels que les vrais Clypéaslrcs, les Sculellcs, les Ecbinolampes , les Xucléolites, etc., affecteraient, à leur face supérieure , dans les limites de leurs pétales, un mode de respiration particulier.

Ces caractères paraîtront peut-être un peu spécieux ; peut-être aussi encourront-ils le doute des auatomistes, qui ont l’habitude de vérifier, le scalpel à la main , les caractères sur lesquels on prétend établir les divisions du règne animal. Mais si l'on sc rappelle que la plupart des genres que je fais entrer dans ce groupe sont composés uniquement d'espèces fossiles , à l'exception du seul genre Echinouéc, dont il n'existe, à ma connaissance, aucun exemplaire conservé à l'esprit de vin’, dans les collections d'Europe, on comprendra l'importance que j’attache à ce caractère en apparence si secondaire.

J'eusse sans doute été heureux si j'avais pu trouver dans la structure de l’appareil masticatoire des caractères qui vinssent à l’appui de la division que je propose ; mais je dois commencer par déclarer que j’ignore complètement la structure de cet appareil si important pour la classification, et je ne sache pas non plus qu’il en ail jamais été donné la moindre description. Tout ce que l'on sait à cet égard , c’est que cet appareil existe. M. Stokcs possède un exemplaire d’un Galcrites albogaUrut dans lequel on aperçoit les extrémités de» mâchoires faisant saillie sur le pourtour de l'ouverture buccale (Tab. XIII , fîg. 7). Quand même on ne posséderait pas celte

preuve directe de leur existence, on pourrait encore l'inférer de certains autres caractères, tels que la présence de certains petits bourrelets sur le pourtour intérieur de l’ouverture buccale , bourrelets qui étaient évidemment destinés à servir d'appui aux mâchoires.

Les autres parties du test présentent des différences fort notables qui constituent les différons genres du groupe, et que nous allons successivement passer en revue.

'* Loiuerfure buccale du test est généralement anguleuse et , dans le principe, décagonale, alors même quelle paraît circulaire. Les Echinonées seuls font exception. Ce caractère sert à distinguer ce groupe de la plupart des autres Clypéastroïdes, qui ont en général la bouche allongée transversalement et simplement pentagonale , comme, par exemple, les vrais Clypéastres, les Clypeus et les Nucléolites. Quelques genres , tels que les Pygastcr et les Discoïdées, ont en outre le pourtour de l’ouverture buccale garni d’entailles à l’endroit des sutures des aires ambulacraires avec les aires ioterambulacraires, et rappellent , sous ce rapport, les Cidarides.

L’anus , toujours grand , et en général elliptique ou pyriforme , oscille entre la bouche et le sommet ; il est inframarginal dans les Discoïdées et les Echinonées , marginal dans les Galérites, supramarginal dans les Pyrines , et trés-rapproché du sommet dans les Pygastcr, les Nuclcopygus et les Hyboclypus. J’ai pu m’assurer, par un exemplaire d’une Echinonêe et par une espèce de Discoîdée, qu’il est recouvert de plaques calcaires de dimensions variables, qui s’écartaient pour donner passage aux excrétnens , comme cela s’opère dans les Echinus. Ces plaquettes anales sont même revêtues de petits tubercules; ce qui fait supposer quelles étaient velues comme le reste du test.

L'appareil génital , invariablement situé au sommet du test, est en général composé de cinq plaques génitales, entre lesquelles sont insérées les plaques ocellaires. La grandeur relative de ces plaques varie suivant les genres. La plaque génitale impaire est surtout soumise à des variations notables ; tantôt elle l’emporte sur les plaques paires , comme dans les Discoïdées ; d’autres fois clic est plus petite et atrophiée; enfin elle est constamment imperforée. Les cinq plaques génitales et les cinq plaques ocellaires forment entre elles un anneau distinct autour d'un boulon d’apparence spongieuse , qui est le corps madréporiforme. Ces détails de structure, quoique trés-importans , puisqu'ils sont liés aux organes les plus imporlans de l’animal , n'offrent cependant que de faibles ressources à la détermiuaüon des espèces et même des genres , par la raison qu’étant extrêmement délicats, ils sont rarement assez bien conservés dans les espèces fossiles pour pouvoir être étudiés exactement.

L extérieur du test présente une variété très-grande de détails ; on y distingue , comme dans

tous les Echiniles , deux sortes de tubercules, les uns plus gros , connus sous le nom de tubercules principaux, et d'autres, plus petits, appelés tubercules miliaires. Ces derniers sont excessivement nombreux , et parfois si dus , qu'il est impossible de les reconnaître autrement qu’à la loupe. Les tubercules principaux sont tantôt disposés par séries verticales, et tantôt répartis sans ordre à la surface du test. Ceux de la face inférieure sont constamment plus développés que ceux de la face supérieure , qui diminuent de grosseur à mesure qu'ils approckeul du sommet. Quant à leur structure , ils sont en général mamclonés , et leur mamelon , séparé de la base par un étranglement, est généralement perforé à son sommet et crénelé à son pourtour. Le seul genre des Echinonées (ait encore ici exception ; non seulement la base du mamelon n'est pas crénelée, mais le sommet est aussi impcrfnré.

Les piquam qui s'articulaient sur ces tubercules ne nous sont encore connus dans aucun genre fossile; nous n'en avons une idée que par les piquans des Echinonées que j'ai eu le bonheur d'examiner sur un exemplaire de VE. conforma. Us sont excessivement petits , ayant à peine une ligne de long. Mais, examinés sous un grossissement considérable, ils se montrent pourvus de carènes très-distinctes , à-peu-près comme les piquans des Scutclles , et présentent, en outre, des divisions transversales assez marquées (Tab. VI, fig. 21). Suivant que les tubercules principaux sont plus ou moins nombreux , ces animaux devaient paraître plus ou moins velus , et l'on peut admettre qu'en générai ils étaient ras, à l'exception , peut-être , des Pygasler et de certaines Discoïdées, dont les tubercules plus développés portaient sans doute des piquans un peu plus longs.

Les plaqua coronala qui composent le squelette du test ne présentent rien de particulier ; celles des aires inlerambulacraircs sont beaucoup plus grandes que celles des aires ambulacraircs ; elles atteignent leur plus grande longueur au milieu de la circonférence. Leur hauteur est à-peu-près uniforme dans toute la série, ce qui prouve, qu'arrivés à une certaine taille, elles s'accroissent uniquement en longueur. Les plaques des aires ambulacraires sont beaucoup plus petites; il y en a souvent quatre, et même cinq pour une plaque interambulacraire. Leur forme est plus ou moins régulière, suivant les genres. Les pores ambulacraires s'ouvrent, en général, sur leur bord externe; rarement au milieu des plaques. Lorsque les plaques sont irrégulières, on voit une partie des pores s’ouvrir daDs de petits écussons particuliers intercalés entre les plaques primordiales, comme c'est, par exemple, le cas des Galèrites. Les pores sont disposés par paires obliques formant , par leur superposition , des lignes très-régulières qui s'étendent du sommet jusqu'à la bouche. Quelquefois, cependant, cette uniformité est interrompue à la face inférieure , où l'on aperçoit plusieurs rangées obliques composées de trois on quatre paires.

Les moula intérieurs sont fort nombreux dans certains terrains , et comme ils montrent d’une manière fort distincte l’articulation des plaques, on peut, toutes les fois qu'ils ne sont pas déformés , reconnaître le genre et même souvent l’espèce à laquelle ils appartiennent. 11 est d’autant plus important d’avoir égard à ces moules , que certaines espèces ne se rencontrent guère que sous cette forme. Une particularité sur laquelle je crois devoir insister dès maintenant, c’est que les ouvertures buccale et anale paraissent ordinairement plus grandes qu’à la surface du test. C’est une conséquence de la forme du pourtour de ces ouvertures à la face interne du test, dont il fout savoir tenir compte dans la détermination spécifique.

Si nous résumons tous ces caractères, nous trouverons qu’en définitive le groupe des Galérites présente des affinités assez nombreuses avec certains genres de la famille des Cidarides , entre autres avec les vrais Ecbinus et les Diadèmes. Les Discoïdées et les Pygaster sout particulièrement propres à foire naître l’idée d’un pareil rapprochement. En effet , la forme et la physionomie générales sont les mêmes ; l’ouverture buccale présente les mêmes entailles; l'appareil génital est construit sur le même plan ; les tubercules sont mamelonés et crénelés de la même manière , et nous savons que, dans les Discoïdées et les Pygaster, ils sont disposés en séries verticales régulières. Ces analogies sont , d’un autre célé , balancées par la différence de position de l'anus , qui n’est jamais complètement apicial dans les Galérites. Mais tout en reconnaissant l’importance de celle position de l’oQrertnre anale qni, par cela même qu’elle est invariablement liée à l’appareil génital, dans tonte la famille des Cidarides, semble impliquer an plan d’organisation important pour la classification de ces animaux , je crois cependant qu'on lui a accordé une valeur trop prépondérante. Les oscillations considérables de cet organe, dansles genres qui composent le groupe des Galérites, pourraient au besoin venir à l’appui de cette opinion. Cependant, la question de l’aifinitè entre le groupe des Galérites et des Cidaris ne pourra être complètement résolue que lorsque l’on connaîtra exactement la structure de l'appareil masticatoire dans les Galérites. Si par hasard l’on venait à démontrer que les mâchoires sont combinées entre elles de manière à former un organe compliqué , tel que la lanterne d’Aristote dans les Cidarides , je pense qu’il ne faudrait pas hésiter à proclamer le rapprochement dont il est ki question ; tout comme l’aRinilé entre les vrais Clypéastres et les Galérites n'en deviendrait que plus intime , si l’on trouvait que l’appareil mastkatoirc est composé de grosses mâchoires juxta-posées comme celles des vrais Clvpéastrcs et des Scu telles.

Les anomalies paraissent être plus fréquentes dans ce groupe que dans aucun autre de la famille des Clypéastroldes. Les auteurs les ont en général envisagées comme autant d’espèces dis—

tinctes : aussi voyons-nous les Gai. sexfasciatu» et Gai. quadrifaseialui figurer parmi les espèces les plus connues, quoique l’un et l’autre no soient que des monstruosités du Disc, cylindrica. C’est d’ordinaire une aire ambulacraire , accompagnée de deux demi-aires interambulacraires , qui manque ou qui est surnuméraire. Dans la monstruosité par défaut , que j’ai représentée dans la Tab. VIII, fig. 8-1 1 , c’est l’aire ambulacraire antérieure qui manque. Dans le Gai. sexfaiciatus do Lamarck , cette même aire ambulacraire est double. Cette particularité, comme l'a déjà démontré M. Agassiz (seconde monographie contenant les Scutelles p. 100) , correspond parfaitement au plan de structure de tous les Echinodcrmes , chacun de leurs cinq segmens étant composé d’une aire ambulacraire et de deux demi-aires interambulacraires. Cependant, à ré té do ces anomalies , qu'on pourrait jusqu a un certain point appeler régulières , il eu en existe d'autres plus profondes. J’ai représenté dans la Tab. XIU, fig. 4, 5 et 6, un individu du Gai. vulgari», qu n'a que trois ambulacrcs à la face supérieure ; mais si l’on vient à l’examiner attentivement , on trouve, sur le bord de la face inférieure, entre deux rangées de plaques interambulacraires, une aire interambulacraire rudimentaire sans trace d'ambulacre. Celte structure très- particulière m'a paru assez importante pour que j’aie cru devoir en donner une figure grossie (Tab. Xlll, fig. 56).

La distribution géologique du groupe des Galériles présente un vif intérêt par les caractères particuliers de ses représentai aux différentes époques. Sa première apparition remonte à la formation jurassique. Nous trouvons dans l’oolite inférieure des Discoidées et des Hyboclypes. L’étage du lias , si riche en fossiles , ne nous en a jusqu'à présent fourni aucune espèce. L’étage oxfordien , y compris le terrain à chailles ou corallien inférieur, contient encore des Discoïdées , mais d’autres espèces ; il eu est de même du portlandien. Les vrais Galériles sont complètement étrangers à celle formation; et si nous comparons les Discoïdées jurassiques avec celles de la craie, nous verrons quelles appartiennent à un type fort différent de celui des Discoïdées crétacées, et dont j’ai fait une division à part, sous le nom de Uoleciypus. Dans la formation crétacée, nous voyons d’abord prédominer les vraies Discoïdées , qui sont surtout propres aux étages inférieurs de cette formation, et , plus tard , apparaissent, dans les dépôts supérieurs de celte formation, les vrais Galérites , les Caralomes, les Nucleopygus, etc. En revanche , il n’existe plus aucune trace ni des Hyboclypes , ni des Holectypes ou Discoïdées à moule intact. Les terrains de l'époque tertiaire ne nous ont encore offert aucune trace de ce groupe, et, dans l'époque actuelle, nous ne le trouvons représenté que par les Echiuonées , qui n’apparaissent plus que comme un écho lointain et altéré de ce type, tel qu’il existait dans les époques antérieures.

Ces rapports de distribution géologique et géographique sont indiqués en détail dans le tableau qui fait suite à la description des espèces.