I. De l'extérieur du test

Il existe à la surface de l'Oursin trois espèces de plaques calcaires: 1) les plaques dont sont formées les aires ambulacraires et interanibulacraires et que M. DesMoulins désigne sous le nom de plaques coronaîes ; elles occupent à beaucoup prés la plus grande partie du test et en constituent en quelque sorte la charpente ; 2) les petites plaques dispersées sur la membrane buccale (Gg. 6),et 3) les plaques apiciales , ainsi appelées parce qu'elles occupent le sommet du disque , où elles forment deux anneaux distincts , l'un interne , comprenant les plaques anales proprement dites (lig 12 c) et l'autre externe, entourant ces dernières et comprenant les plaques génitales (fig. 12 a) elles plaques ocellaires (fig. 12 b.) (*). Toutes ces plaques, à l'exception de celles de la membrane buccale, sont revêtues de tubercules sur lesquels s'articulent des piquans. A côté des tubercules , se remarquent les pores ambulacraires, qui sont d'une importance capitale pour l'élude anatomique des Oursins.

Nous allons examiner succinctement ces différentes parties du test en commençant par les tubercules. Nous traiterons ensuite des porcs ambulacraires et enfin des plaques de l'appareil génital, des yeux et de l'anus. Quant aux plaques de la membrane buccale, nous nous en occuperons en traitant de cette membrane et de sa structure.

Tous les tubercules ne sont pas de même grandeur : il y en a de gros , disposés en séries régulières qui sont désignés sous le nom de tubercules principaux; ce sont ceux qui portent les grands piquans ; et d'autres plus petits et moins réguliers qui portent de très-petites épines et occupent les espaces intermédiaires entre les tubercules principaux; ce sont ceux qu'on a appelés tubercules miliaires. Le nombre des tubercules principaux varie dans les aires ambulacraires comme dans les aires inlerambulacraires suivant l'âge et la grandeur des individus. Dans VEcliinus lividus et les espèces analogues , ils forment sur les aires ambulacraires quatre rangées à-peu-prés égales; toutefois les deux rangées externes, contiguës aux rangées de pores, et que j'appelle rangées primaires (fig. 4 e), en comptent un plus grand nombre que les deux rangées internes ( fig. 4. /). Enfin il y a encore, dans les aires ambulacraires, une troisième rangée de tubercules rudimcntaires (fig. 4 m, fig. 6 n), qui n'existe guère qu'au milieu du test , même dans les

(*; Il n'en est pas de même dans les Spatangoïdes et les Clvpéastroides, qui n'ont pas l'anus au sommet du disque.

exemplaires les plus grands ; je n ai jamais vu ces tubercules former une double rangée complète, car ils disparaissent bien avant d'atteindre l'ouverture buccale ou l'appareil génital.

Les aires intcrarabulacraires comptent un plus grand nombre de séries de tubercules que les aires arabulacraires. Pour faciliter l'étude des différentes séries d'une aire, je les ai désignées, dans les figures de PI. 1 , par des lettres différentes en réunissant , au moyen d'arcs brisés , celles qui se correspondent, ensorte que si l'on envisage les rangées les plus longues comme rangées primaires (fig. 4 g, lig. G g, fig. 9 /;), on pourra classer les autres dans l'ordre suivant : 1) les rangées secondaires externes (fig. 4 h, fig. 6 h, fig. 9 i); 2) les rangées tertiaires externes (fig. 4 i, fig. G i, fig. 9 h); 3) les rangées quaternaires externes (fig. 9 /); 4) les secondaires internes (fig. 4 fe, fig. 6 k, fig. 9 m), et 5) les tertiaires internes (fig. 4/", fig. G/", fig. 9h) (*). Les deux rangées primaires atteignent seules le sommet et embrassent l'extrémité des plaques génitales, ensorte que les pores génitaux s'ouvrent dans une échancrure de l'aire interambulacraire. De même , ce sont les deux rangées principales qui pénètrent seules dans le lobe compris entre les entailles de l'ouverture buccale. En considérant que toutes les rangées se répètent cinq fois sur la périphérie du test, nous aurons ainsi, dans l'E. Itvidus adulte, quatre-vingt-dix rangées de tubercules , savoir: pour les aires ambulacraires , dix rangées primaires , dix rangées secondaires et de cinq à dix rangées tertiaires ; pour les aires interambulacraires dix rangées primaires, dix rangées secondaires internes, dix rangées tertiaires internes , dix rangées secondaires externes , dix rangées tertiaires externes et dix rangées quaternaires externes. Mais toutes ces rangées n'existent que dans les individus qui ont atteint leur taille définitive, car nous verrons plus tard que le nombre en augmente avec l'âge. Dans de petits exemplaires de YE. mliaris, tel que celui de fig. 8, qui n'a que six lignes de large et autant de haut, les rangées qui frappent le plus sont les rangées primaires des aires interambulacraires ; les rangées secondaires sont bien indiquées par de petites verrues, mais elles ne sont ni très-développées, ni disposées en séries régulières. Les rangées interambulacraires tertiaires, enfin, ne sont représentées que par quelques petites verrues, et les autres manquent complètement; il faut pour les apercevoir que l'Oursin ait atteint une taille double de celle de fig. 8. On peut en conclure , sinon avec certitude, du moins avec la plus grande probabilité que les rangées primaires ambu-

(*) Il pourrait paraître plus naturel de décrire chaque aire interambulacraire comme un tout, et dans ce cas il faudr.iit a^-çe\eT rangées cxtei nés , celles que nous appelons ici internes; mais le test devant être envisagé comme formé de cinq segmens ayant une aire ambulaeraire au milieu et deux demi-aires interambulacraires sur les côtés, tel que le représente la fig. 9, il s'en suit que les rangées qui occupent le milieu des aires interambulacraires, sont enréalitu les rangées externes du segment.

lacraires et interambulacraires se développent et probablement se forment les premières et que les secondaires, tertiaires et quaternaires suivent successivement. L'observation d'une série nombreuse d'individus grands et petits m'a appris que les aires interambulacraires s'élargissent en effet de très-bonne heure et ménagent ainsi l'espace pour toutes les rangées secondaires , tertiaires et quaternaires qui viennent successivement s'y juxtaposer. Les aires ambulacraires restent au contraire bien plus étroites; aussi ne donnent-elles lieu qu'à des rangées secondaires. Il est inutile de dire que toujours les rangées secondaires apparaissent avant les tertiaires et celles-ci avant les quaternaires. On remarque aussi que dans les aires interambulacraires, les rangées externes se développent un peu plus tôt que les rangées internes. (Comp. fig. 7 et 8).

L'arrangement des gros tubercules, dont la régularité frappe au premier coup-d'œil, est soumis à des lois constantes que nous allons essayer d'exposer. On voit, au premier abord , que les tubercules de chaque demi-aire alternent avec ceux de la demi-aire voisine , mais que les rangées primaires , secondaires , tertiaires et quaternaires d'une même demi-aire sont disposées sur un seul rang. Examinons d'abord les tubercules des aires ambulacraires. Chaque plaque compte un tubercule primaire , un tubercule secondaire et un tubercule tertiaire , qui , lorsqu'ils ont acquis un certain développement, sont disposés de manière à former une ligne ascendante qui part du tubercule de la rangée primaire , qui est toujours le plus bas , ou en d'autres termes le moins distant de l'ouverture buccale. Or comme les plaques alternent entre elles , il en résulte que les lignes de tubercules doivent présenter une alternance correspondante. L'arrangement des tubercules des aires interambulacraires est un peu plus compliqué : il y a ici deux lignes montantes qui partent du tubercule de la rangée primaire , ou , en d autres termes , chaque tubercule de la rangée primaire forme , d'une part avec les tubercules correspondans des rangées secondaires , tertiaires et quaternaires externes , et d'autre part avec les rangées secondaires et tertiaires internes , deux lignes montantes , dont l'externe est cependant la plus inclinée. Cette disposition régulière est surtout frappante lorsque les tubercules ont acquis un certain développement ; elle est moins distincte dans les individus qui ne sont pas encore parvenus au terme de leur accroissement.

Si l'on se rappelle que le test de l'oursin est composé de cinq segmens sur lesquels ^es tubercules sont disposés de diverses manières, et que l'on compare , dans les divers segmens, ceux qui sont rangés d'une même façon , on ne manquera pas de découvrir entre eux certains rapports de position tout à fait conformes à la formation des tubercules et des plaques qui les portent. Que Ton marque, par exemple, d'un signe quelconque , les tubercules des rangées externes de l'aire interambulacraire , compris dans une même plaque, savoir un tubercule de la rangée primaire.

un de la rangée secondaire, un de la rangée tertiaire et un de la rangée quaternaire externe, soit les lettres h, i. A, /, de lig. i) ; ([ue l'on saute la série correspondante de la même aire , les deux rangées de pores ambulacraires et tous les tubercules de l'aire ambulacraire , jusqu'à ce que l'on arrive de nouveau à la rangée concordante de la prochaine aire interambulacraire, et l'on trouvera que la rangée qui s'aligne directement avec celle que l'on vient de marquer est également composée d'un tubercule primaire, secondaire, tertiaire et quaternaire, et qu'elle en forme en quelque sorte le prolongement en spirale. En poursuivant plus loin cette fdiation , l'on trouve que les lignes formées par les tubercules qui présentent ainsi une disposition analogue , s'élèvent en spirale du pourtour de l'ouverture buccale jusqu'à l'appareil génital , et qu'un tour est toujours terminé avec la cinquième ligne. Ces lignes ascendantes comptent d'autant moins de tubercules qu'elles sont plus rapprochées de l'ouverture buccale et de l'appareil génital. La même chose a lieu pour les tubercules de l'autre moitié de la plaque interambulacraire : mais comme ils sont dirigés dans un sens opposé, il faut tourner l'oursin dans le sens contraire; ensorte qu'en ne tenant compte que des tubercules externes de l'aire interambulacraire , nous aurions , sur tout le jiourtour de l'oursin , dix spirales , dont cinq enroulées à gauche et cinq à droite.

La même chose s'applique aux tubercules des aires ambulacraires ; nous avons ici également un double système de spirale , dont l'un est dirigé à gauche et l'autre à droite.

Ces spirales sont plus difficiles à poursuivre à l'égard des rangées formées par le tubercule principal, secondaire et tertiaire interne de l'aire interambulacraire, puisque, avant d'arriver à la ligne correspondante , il faut sauter les lignes dirigées dans un sens opposé.

Il résulte de ceci que le test de l'oursin a trois systèmes de spirales dirigés à gauche et trois dirigés à droite , savoir un double système de tubercules interambulacraires externes , un double système de tubercules interambulacraires internes et un double système de tubercules ambulacraires. L'ouverture de ces angles augmente rapidement de bas en haut et diminue également d'une manière très-rapide en approchant de l'appareil génital.

Ce qui rend le tracé de ces lignes spirales difficile , ce n'est pas seulement l'obligation dans laquelle on est de sauter les spirales intercalées , mais encore cette autre circonstance que de petits tubercules accessoires viennent souvent s interposer entre ces tubercules principaux et déranger leur régularité. (*)

(*) Pour se rendre compte de cette disposition en spirale, il importe d'étudier d'abord des Oursins qui ont un petit nombre de gros tubercules comme lesCidaris, où cet arrangement n'est point compliquéde tubercules secondaires, et où il est facile de reconnaître l'ordre dans lequel ils se forment sur les plaques nouvelles autour de l'appareil génital.

Les petits tubercules sont bien plus nombreux que les gros ; ils se rencontrent égalemeul sur les aires ambulacraires et sur les aires interambulacraires (fig. 9), ordinairement sur la limite des différentes plaques ou aux angles de ces dernières , où ils sont même ordinairement un peu plus gros que sur les bords. Comme les plaques elles-mêmes, ils sont disposés en séries alternantes, ainsi que cela se voit surtout sur les aires interambulacraires, où ils sont en général plus nombreux et plus développés que sur les aires ambulacraires.

Les zones poriféres ou ambulacres bordent de chaque côté les aires ambulacraires , qu'ils séparent ainsi des aires interambulacraires. Ils s'étendent depuis le pourtour de l'ouverture buccale jusqu'à l'appareil génital, en se rétrécissant à l'approche du sommet (fig. 4 d). Le nombre des pores est soumis à certaines variations dans les individus adultes. J'ai compté, sur un test ayant 2" 9'" de diamètre et de 2" 1'" de haut, 640 pores dans une zone porifère ; ce qui porterait leur nombre total à 3,200 (*) . En général, on compte pour chaque tubercule d'une rangée primaire de l'aire ambulacraire , cinq paires de pores formant une sorte dédouble arc autour du tubercule ; mais souvent l'une des paires appartient à deux arcs à la fois , ce qui nous explique pourquoi le nombre des pores des différentes zones poriféres n'est pas habitueUement conforme à celui des tubercules primaires multiplié par dix. En tenant compte de certaines modifications , la disposition en spirale que nous avons signalée plus haut pour les tubercules, pourrait bien aussi s appliquer jusqu'à un certain point aux pores ambulacraires.

Les plaques apicialessont, comme nous l'avons vu plus haut, de deux sortes ; elles forment autour de l'ouverture anale un double anneau, dont l'un interne et l'autre externe ( fig. 1, fig. 4, fig. 12). L'anneau externe se compose de dix plaques, savoir : cinq plaques génitales (fig. 12a) et cinq plaques ocellaires (fig. 12 b). Les plaques génitales s'étendent depuis le sommet des aires nterambulacraires jusqu'au contact des plaques anales. Les plaques ocellaires correspondent aux aires ambulacraires ; elles sont plus petites que les plaques génitales et n'atteignent pas en général le bord des plaques anales. Cependant cette règle n'est pas sans exception, et l'on trouve des cas où quelques-unes de ces plaques s'insèrent entre les plaques génitales et font partie intégrante de l'anneau externe (fig. 12 6).

Les plaques génitales sont d'inégale grandeur et la plus grande est toujours celle qui est opposée au segment antérieur ; les quatre autres sont plus petites. La forme de ces plaques est pentagonale , leur sommet est tourné en dehors , tandis que leur base , qui est fort large , et plus ou

C) Dans un exemplaire de X'Eclùnus Sphœra M. Forbes (aHislory of britisli Starfisbes, Loudon, 184 I. S. p. 152. 153) a calculé 3,720 pores.

moins semilunaire cnlourc les plaques anales. Le trou génital est situé prés du sommet de l'angle, tandis que prés de la base on remarque toujours un ou plusieurs tubercules de grandeur moyenne entouré de plus petites verrues.

Les plaques ocellaires (fig. 12 6), sensiblement plus petites que les plaques génitales, sinsinuent en quelque sorte entre ces dernières avec lesquelles elles alternent ; leur forme est également polygonale et même pentagonale, en tant qu'on ne tient pas compte des dentelures du bord extérieur ; mais ce qui les distingue surtout des plaques génitales , c'est que leur sommet au lieu d'être tourné en debors, l'est en dedans; leur base présente ordinairement deux échancrures, et partant trois triangles qui s'articulent avec les dernières plaques des aires ambulacraires. Près du sommet du triangle médian se trouve un petit trou à peine visible à l'œil nu. C'est dans ces trous que sont logés les organes que MM. Forbes et Agassiz ont pris pour des yeux et dont nous aurons à nous occuper en dé'ail plus tard.

L'anneau apicial interne est formé par les plaques anales ( Tab. I, Gg. 12c). Leur nombre est variable, ainsi que leurs dimensions. Les plus grandes occupent la périphérie, tandis que les petites sont au centre. Ces dernières sont ordinairement triangulaires , et peuvent se replier au gré de l'animal, pour éconduire les matières fécales. Ces diverses plaques sont tantôt unies et tantôt pourvues d'un tubercule , surtout les plus grandes , qui sont aussi plutôt pentagonales que triangulaires.

Quant au développement et au mécanisme des différentes pièces du test, M. Agassiz (*) a fait à ce sujet de nombreuses recherches, d'où il résulte que les pièces coronales dans les individus de grande et de moyenne taille , sont moins intimement unies , et portent des piquans moins développés prés du cercle des plaques anales et ocellaires, qu'ailleurs. On rencontre même dans cette région des plaques de forme irrégulière, sans tubercules, ni piquans, et qui attestent en général un développement moins avancé. Les très-jeunes plaques apparaissent comme des points d'ossification, qui s'agrandissent dans toutes les directions, mais d'une manière inégale, ce qui fait que le côté inférieur atteint beaucoup plutôt le terme de son accroissement , tandis que le bord supérieur est encore parfois tronqué , alors même qu'un rudiment de tubercule commence à se montrer au milieu. La membrane externe est dans ces jeunes plaques plus molle que dans les plus anciennes, qui adhérent déjà intimement entre elles. Les piquaus n'ont d'abord aucune mobilité, mais ils en acquièrent avec le temps, et ne dépassent pas un certain maximum de

(*) Prodrome p. 175 .i 170.

développement. Lorsqu'ils viennent à se perdre, ils se renouvellent de la même manière, c'està-dire par renflement et extension de la membrane externe. Pour se rendre compte de toutes ces particularités de l'accroissement, il importe de comparer des individus de différens âges , et c'est, entre tous les genres , celui des vrais Cidaris qui est le plus approprié à cet étude. On peut s'assurer que les jeunes individus n ont qu'un petit nombre de plaques dans chaque rangée principale. Ces plaques s'accroissent au moyen d'une sécrétion calcaire , qui s'opère lentement sur leur périphérie jusqu'à ce que celles qui entourent la bouche aient acquis leur taille définitive et soient entièrement adhérentes entre elles. Pendant ce temps les plaques supérieures continuent à grandir et à augmenter en nombre , ensorte que le test de l'animal s'accroît de bas en haut , et de déprimé qu'il était, devient de plus en plus globuleux et même turrité. Au reste , l'accroissement des nouvelles plaques se fait en spirale. Quant aux piquaus, ce sont encore ceux qui avoisinent la bouche qui atteignent les premiers le terme de leur accroissement , comme on peut s'en assurer dans les Cidaris ; les plus grands sont situés au tiers supérieur du test , et les incomplets à l'extérieur des plaques génitales et ocellaires.

J'ai dû rapporter en détail ces observations de M. Agassiz (*), parce que je ne possède pas par devers moi des faits suffisans pour me rendre un compte exact de l'accroissement de l'Oursin. 11 m'a cependant toujours semblé qu'il devait y avoir un double accroissement , l'un vertical et l'autre périphérique : le premier me semblait être propre aux cinq segmens principaux et se manifester sur le pourtour de l'oviducte aussi bien que sur le pourtour de l'ouverture buccale. C'est au moins ce qui m'avait paru résulter de l'examen des Cidaris , qui montrent , près de l'anneau apicial , des plaques de dimension inégale , tandis qu'il y en a de plus petites encore au pourtour de la bouche (**). L'accroissement périphérique a lieu sur tous les bords des plaques et entre les sutures en zig-zag du milieu des aires ambulacraires et des aires interambulacraires. En tenant compte

(*) M. Philippi a aussi présenté quelques observations intéressantes sur l'accroissement du lest des Echinites dans les Archives d'Hist. nat. de Wiegmann, 1837, p. 244.

('*) Je crois que la divergence qui semble exister entre la manière de considérer l'accroissement des Oursins de M. Valenlin et la mienne est plus apparente que réelle. En effet, quoique les plaques et les tubercules qui entourent l'ouverture buccale soient aussi petits et même souvent plus petits que ceux qui se développent dans la région anale, il n'est pas rigoureux d'en conclure qu'ils se sont formés plus tard que ceux du milieu du test et qu'ils sont par conséquent plus jeunes qu'eux. Leur aspect, leur épaisseur et leur liaison intime me paraissent au contraire devoir les faire envisager comme les plus anciens, c'est-à-dire comme ceux qui se sont consolidés lorsque l'Oursin était trés-jeune; et dès lors leur petitesse n'a plus rien qui puisse nous surprendre. (Agassiz)

de la formation des plaques , on est en quelque sorte autorisé à en conclure que l'accroissement péripliérique cesse plutôt que laccroissement vertical. Quant à laccroissemcnt des piquans, mes expériences confirment entièrement celles de M. Agassiz.

Il résulte de ceci que le nombre des plaques doit être différent, suivant l'âge des individus; mais leur énumération est acconq)agnée de grandes difficultés. 11 est plus difficile de compter les gros tubercules et leurs piquans. Le nombre des petits tubercules qui entourent les gros est trèsconsidérable, mais il ne saurait être indiqué d'une manière précise, à cause de leur inconstance. On ne saurait pas davantage indiquer le nombre absolu que les tubercules d'un Oursin peuvent atteindre, par la raison que personne ne peut prétendre avoir eu en mains le plus grand individu d'une espèce. Une pareille énumération ne serait d'ailleurs d'aucune importance pour l'anatomie ; en revanche l'énuraération des tubercules, relativement à la grandeur de l'Oursin, conduit à quelques rapports intéressans, comme on peut le voir parle tableau suivant, où j'ai comparé huit individus de difl'érente grandeur. Les chiffres sont en pouces et lignes duodécimales. (*)

Rangées interambulacraircs.

Test.

Rangée primaire.

iiigees exlcrn

es.

Quaternaire.

lijtigées internes. Ka

igees ambula Sccoodaire.

'rai r es.

Largenr.

Hauteur.

Secondaire.

Tertiaire.

Secondaire.

Tertiaire. Primaire.

Tertiaire.

i"ll"'

Si nous réduisons maintenant le nombre des tubercules des autres rangées à celui de la rangée ambulacraire primaire , prise comme unité , nous aurons :

(*) La première colonne du tableau indique le numéro de l'exemplaire. Les seconde et troisième colonnes indiquent les dimensions transverses et verticales du test de ces exemplaires ; tandis que les colonnes suivantes donnent le nombre de tubercules observés dans toutes les rangées, tant arabulacraires qu'interambulacraires, primaires et secondaires, internes et externes, comme le désignent spécialement les titres des coloiines elles accolades qui les réunissent.

Lnrgeur.

Hauteur.

Rangée primaire.

Secondaire,

Rangées interambulacraires Rangées externes.

Tertiaire. Quaternaire.

Rangées in Secondaire,

ternes.

Tertiaire.

Kange'es amhulacraires.

Prim<^. jSecondaire.

Tertiaire.

Il résulte de ce tableau :

1° Qu'abstraction faite des tubercules miliaires , qui sont encore plus nombreux, mais disposés Irés-irréguliérement , le nombre total des gros tubercules et des tubercules de moyenne grandeur est dans la proportion suivante :

iV" 1, sur une largeur de 2"9"'5 et une hauteur de 2''1"'

;gal de piquans

Ces tubercules supposent naturellement un nombre égal de piquans.

2° Que c'est toujours l'aire ambulacraire primaire qui possède le plus grand nombre de tubercules.

3° Que la rangée qui tient le second rang sous le rapport du nombre des tubercules , n'est pas toujours la même. Dans les vieux individus, c'est ordinairement la rangée secondaire interne de

— io —

J'aire inlerambulacraire ; vient ensuite la rangée secondaire ambulacraire et la rangée primaire interambulacraire, les rangées secondaire externe, et tertiaire interne de l'aire interambulacraire, la rangée tertiaire ambulacraire et la rangée inlerambulacraire quaternaire externe.

i° Que, même dans les jeunes individus, la rangée primaire de l'aire ambulacraire l'emporte sur toutes les autres sous le rapport de son développement.

5" Que dans l'accroissement de l'animal le nombre des tubercules n'augmente ni proportionnellement à la hauteur, ni proportionnellement à la largeur du test.

()° Qu'en général le nombre des rangées interambulacraires se maintient dans une certaine proportion avec la largeur du test, proportion qui cependant n'est pas toujours rigoureuse.

7° Que les rangées secondaires et tertiaires sont subordonnées , quant au nombre de leurs piquaus, de leurs tubercules et de leurs pièces coronales, à la forme générale du test. Leur proportion relative ressort du second tableau ci-dessus.