DU GROUPE DES SCUTELLES EN GÉNÉRAL

Le groupe des Scutelles dont il est traité dans cette monographie, fait partie de la division des Echinites que j'ai désignée dans mon Prodrome sous le nom de Clijpêaslrdidea et dont le caractère est d'avoir la bouche centrale , tandis que l'anus est subcentral , tantôt supère , tantôt infère, et tantôt marginal. A côté de ces caractères généraux, les genres que je range dans le groupe des Scutelles se distinguent de tous les autres Clypéastroïdes par une physionomie particulière, qui résulte de la combinaison de plusieurs caractères constans , dont le plus remarquable est l'aplatissement extraordinaire du test. Ce dernier caractère suffirait à lui seul pour distinguer les Scutelles de tous les autres types delà famille des Clypéastroïdes. Mais cette forme aplatie se retrouvant dans toutes les espèces de ce groupe, quelle que soit d'ailleurs leur structure et leur dimension , je ne pense pas qu'on doive l'envisager comme un simple caractère générique, ainsi que l'ont fait Lamarck et DesMoulins. Je la considère au contraire comme un caractère distinctif de tout le groupe , de même que j'ai envisagé la forme écussonnée et saillante de l'appareil oviducal dans les Salénies , comme un des caractères significatifs de toute cette tribu *.

Les Scutelles ont de tout temps fixé l'attention des naturalistes. Nous les trouvons figurées et mentionnées dans les plus anciens ouvrages d'histoire naturelle. Les auteurs systématiques du commencement du siècle passé les ont même déjà divisées en plusieurs genres, qui, quoique circonscrits d'une manière très-naturelle, n'ont cependant pas été admis par les modernes. Klein

(*) Monographies d'Echlnodermes vivans et fossiles, 1" livr. conlenant les Salénies, pag. 5.

dont l'ouvrage parut en 1734* divise les Scutelles en quatre genres qu'il désigne sous les noms de Mellita , Laganuni, Rotula et Arachnoïdes. Avant Klein , Breynius "* avait déjà décrit et figuré plusieurs espèces de Scutelles sous le nom à'Echinodiscm. Rumphius *** leur donna des noms hollandais, qui rappellent d'une manière plus ou moins précise la forme extérieure de ces animaux. Van Phelsum*'** remplaça le genre Rotula de Klein par son genre Echinotrochus, mais en lui associant à tort le Mellita hexapora. Il créa en outre le genre Echùioglycus qui correspond à peu près au genre Mellita de Klein, c'est à dire qu'il comprend des Lobophores, des Encopes et des vraies Mellites. Son genre Echinarachnius correspond aux Arachnoïdes de Klein ; mais comme il renferme deux types distincts , j'ai conservé pour l'un le nom de Klein et pour l'autre celui de van Phelsum. Enfin c'est à van Phelsum que remonte le genre Echinocyamm qui comprend à la fois les Fibulaires et les vrais Echinocyames. Davila*'"* divise les Scutelles en deux genres, Placenta et Rotula, le premier embrassant les genres Mellita, Laganum et Arachnoïdes de Klein ; le second correspondant à son genre Rotula.

Leske, le commentateur de Klein, réunit toutes les Scutelles, à l'exception des Echinocyames, en un seul genre, sous le nom A'Echinodiscm que lui avait donné Breynius. Linné, selon son habitude de ne tenir aucun compte des travaux de ses devanciers , supprima tous ces genres en les réunissant à son genre Echinus dans lequel il comprenait tous les Echinites. Lamarck sentit le besoin de nouvelles coupes dans les Echinites et établit son genre Scutella qui a été admis par Cuvier et par la plupart des auteurs modernes , mais qui en définitive n'est autre chose que le genre Echinodiscus de Breynius et de Leske^ car il comprend des espèces d'à peu près tous les types du groupe des Scutelles. Dans ces derniers temps M. Gray a de nouveau réintégré les genre Lagana, Echinodiscus et Echinocyamus , que M. De Blainville a également maintenus, en conservant toutefois le nom d'Ecliinodiscus pour le genre Echinarachnius, et celui de Scutella pour les vraies Scutelles , que Gray laisse dans le genre Echinodiscus avec les Mellites cl les Rotules. M. Ch. Des Moulins , dans son travail sur les Echinites , n'a point admis cette réintégration , mais s'en est tenu aux genres Scutelle et Fibulaire de Lamarck.

(*) J. T. Kli'ui Naturalis dispositio Ecliinodermatum, in-'i". Edit. auct. a Nath. God. Leske; Lipsiac 1778.

(**) 7. P. ZJrej-niV Dissertatio pliysica de Polytlialamis, Gedani 1732, in-i".

(***) G. E. Ritmph. d'Amboinsche Rariteitkammer. Amsterdam, 1705 Fol.

(****) Mure, van Phelsum Brief aan Cornélius Nozeinann over de Gewelvslekken of Zee-egelen. RoUerdain, 1774.

(*•*'*) Davila Catalogue systémallque, etc. Paris, I7fi7, in-8°.

Division des Scntelles.

Ces nombreuses oscillations dans la délimitation des genres de ce groupe sont une preuve de la difficulté qu'il y a à bien saisir leurs caractères généraux, lorsqu'on n'a pour se guider que la forme et la structure extérieure du test. Un coup d'œil jeté sur les planches qui accompagnent ce mémoire suffit, il est vrai, pour faire sentir que les diverses espèces qui y sont figurées , quoique toutes construites sur le même plan, n'en forment pas moins plusieurs types très-distincts. Qu'y a-t-il de commun entre une Encope et un Echinocyame, entre une Rotule et une vraie Scutelle? Mais ces différences en apparence si tranchées s'effacent en quelque sorte, à mesure que l'on pénétre dans les détails des espèces, et les types les plus dissemblables se lient par des espèces intermédiaires , qui en rendent la délimitation des plus difficiles. On comprend dés-lors, que des auteurs, d'ailleurs fortexacts, aientété conduits à établir des coupes très-peu naturelles, pour avoir accordé une valeur trop exclusive à certains caractères extérieurs. D'autres, plus circonspects , ont préféré réunir toutes les Scutelles en un seul genre, tels que Leskc , Lamarck et Ch. DesMoulins. Pour arriver à une appréciation plus rigoureuse de la valeur des divers caractères que l'on avait envisagés comme génériques et des limites dans lesquelles ils peuvent varier, il importait d'étudier leurs rapports avec l'organisation entière de l'animal et surtout avec les principaux organes intérieurs, ce qui me fut d'autant plus facile que je possédais des doubles d'espèces appartenant à la plupart des types. Cette étude m'ayant fait connaître des différences d'organisation profondes dans la structure intérieure d'espèces dont l'apparence extérieure est très-semblable, j'ai dû réintégrer en partie les genres des auteurs anciens et en établir en outre plusieurs nouveaux ; ensorte que le groupe des Scutelles , tel qu'il est circonscrit dans cette monographie, compte treize genres qui sont les suivans : Roltdaïil. [Echinotrochus van Phels). — Runa Ag. — Mellita Kl. (Ag.) (Echinoglycus van Phels). — Encope Ag. — Lohophora Ag. — Amphiope Ag. — Scutella Lam. (Ag.) [ Echinodisciis Breyn., Gray). — Echinarachnius v. Phels. (Ag.) — Arachnoïdes Kl. (Ag.) — ScutcUina Ag. — LaganumK\. (Ag.) — Echinocyamus van Phels. [Fibularia Lam.) — Moulinia Ag. — Chacun de ces genres se distingue par un ensemble de caractères constans et précis , tirés essentiellement de la structure de l'intérieur combinée avec les principaux traits de la surface du test. Pour ne laisser aucun doute sur la valeur de ces caractères , j'ai eu soin de donner des figures comparatives de l'intérieur du test, dans les genres les plus ressemblans ; et j'ai lieu d'espérer que, sous ce rapport au moins, les

coupes génériques que je propose seront pleinement justifiées, quelque nombreuses qu'elles puissent paraître au premier abord. La forme générale, la disposition de l'appareil oviducal et de l'étoile ambulacrairc, la position de l'anus, la structure de l'appareil masticatoire et de la cavité intérieure du test, sont autant de caractères dont les combinaisons variées donnent à chaque genre sa physionomie particulière , et qui devront, par conséquent , servir de guides dans l'étude des genres et des espèces.

J'ai préféré, en général, conserveries noms des auteurs anciens toutes les fois que j'ai pu le faire sans craindre de donner lieu à des confusions, que d'introduire des noms nouveaux , comme ce n'est que trop lliabitude des modernes, qui se croient en droit de ne tenir aucun compte des travaux de leurs devanciers , lorsqu'ils ne cadrent pas avec leur système.

Klein déjà avait fort bien saisi les caractères génériques des Scutelles, quoiqu'il n'en connût qu'un petit nombre d'espèces, et la manière dont il les classe prouve qu'il avait une connaissance assez exacte de l'organisation intime de ces animaux. La séparation qu'il établit entre les espèces à bords entiers qu'il désigne sous le nom de Laganum, et celles dont le test est entamé par des lunules ou des vacuoles, ne repose pas seulement sur la forme extérieure , elle est encore justifiée par la nature des organes intérieurs qui présentent une disposition fort différente, ainsi que nous le verrons plus bas. Son genre Rotula, circonscrit d'une manière très-précise, comprend les espèces dont le bord postérieur est orné de digitations. Aussi me suis-je fait un devoir de le réintégrer dans le même sens que l'avait défini son auteur. Son genre Mellita est moins précis ; il réunit sous ce nom toutes les Scutelles à bords sinueux ayant deux ou plusieurs ouvertures, c'est-à-dire des espèces appartenant à des types différens. En circonscrivant d'une manière plus naturelle ces différens genres, j'ai conservé le nom de Mellita aux espèces pourvues d'au moins quatre vacuoles ambulacraires très-étroites , d'une lunule semblable dans l'aire interambulacraire postérieure, mais dont l'appareil oviducal n'a que quatre trous oviducaux. J'ai en outre établi trois genres nouveaux parmi les espèces dont le test est entamé : ce sont les genres Encope, Lobophora et Ampkiope. Le premier comprend les grandes espèces du type du Scutella emarginala ayant cinq vacuoles ambulacraires et une grande lune dans l'aire intcrambulacraire postérieure. Le second est composé d'espèces ayant deux vacuoles allongées dans les aires ambulacraires postérieures , et un appareil masticatoire d'une structure particulière. Les Amphiopcs enfin ont, au lieu de vacuoles allongées, deux ouvertures circulaires dans les aires ambulacraires postérieures.

Parmi les espèces dont le test est entier, j'ai conservé le nom de Scukiks à celles qui ont l'a-

mis à la face inférieure , en prenant pour type du genre le Sculella subrolunda de Lamarck. Jai divisé les Echinaracbnius en trois genres , en conservant le nom d'Echinarachmus proprement dit aux espèces du type de VE. parma ; j'en ai éloigné les petites espèces , telle que \'E. knlicularis et VE. nummularius des auteurs, dont j'ai fait un nouveau genre sous le nom de Scutellina. Enfin , j "en ai aussi éloigné l'espèce connue sous l'ancien nom d'E. placenta que j'envisage comme le type d'un genre à part, auquel j'ai conservé le nom d'ÀmcImoides. J'ai restreint le genre Laganum aux espèces de forme allongée et subpentagonale et à bords entiers. J'ai conservé le nom A'EcIniwcyamus de van Pbclsum aux espèces à test pyriforme ou subpentagonal, ayant les ambulacres légèrement arrondis et les quatre pores génitaux très-rapprocbés. J'en ai complètement éloigné les petites espèces globulaires , que Lamarck avait réunies à tort aux Echinocyames et que je crois devoir être associées au groupe des Galérites à raison de la structure particulière de l'intérieur du test. Le genre Runa qui ne compte encore que deux espèces, remarquables par les proportions des aires ambulacraires comparées aux aires interambulacraires, et le genre Moulinia qui se distingue par la structure de la surface de son test, sont tous deux nouveaux. Le premier de ces deux genres établit un passage entre les Scutelles à bords entiers et celles qui ont des entailles.

N'oublions cependant pas de faire remarquer qu'il existe dans le groupe des Scutelles, tel qu'il est ici limité , deux grands types assez tranchés : l'un qui comprend les genres à test circulaire ou elliptique, tels que les Rotules, les Mellites , les Encopes, les Lobophores, les Amphiopes, les vraies Scutelles , les Ecbinaracbnius et les Arachnoïdes ; et l'autre qui embrasse les genres à test pentagonal ou anguleux, c'est-à-dire, les Laganes et les Echinocyames. Ces derniers semblent au premier abord bien plus voisins des Clypéastres que des Scutelles, d'autant plus que leurs tubercules et leurs soies ne présentent pas cette forme et cet arrangement variés qui caractérisent tous les genres circulaires ; la forme de la bouche rappelle aussi davantage celle des Clypéastres, surtout dans les Echinocyames. Mais d'un autre côté, il existe des passages incontestables d'un type à l'autre, dans les deux genres Arachnoïdes et Echinaracbnius, qui ont la forme circulaire des Scutelles et l'aspect uniforme des Laganes. Ajoutons à cela que l'intérieur du test est construit de la même manière que dans les Scutelles; c'est la même disposition de l'intestin, la même structure celluleuse des bords du test et à peu de chose près la même structure de l'appareil masticatoire. Néanmoins je me suis demandé plusieurs fois, s'il ne conviendrait pas de faire des Laganes un petit groupe à part, intermédiaire entre les Scutelles et les Clypéastres. Peut-être cela deviendra-t-il nécessaire , lorsqu'on aura fait une élude comparative des parties

molles de tous ces genres. En attendant, il m'a semblé que les ressemblances l'emportaient sur les différences, au moins en ce qui concerne les parties solides et particulièrement la structure de la cavité intérieure ; en conséquence , j'ai réuni les Laganes au groupe des Scutelles. M. Gray va plus loin encore ; il joint même les vrais Clypéastres et les Cassidules au groupe des Scutelles ; mais ces rapprochemens sont exagérés , surtout ce dernier.

De la forme générale.

La forme aplatie est , comme nous l'avons dit plus haut , un caractère commun à tout le groupe des Scutelles. A part quelques petites espèces d'Echinocyames, la hauteur égale à peu prés le sixième de la longueur dans la plupart des genres. La face supérieure est en général bombée, à l'exception de quelques espèces de Laganes et d'Echinocyames dont les bords sont trèsrenflés. Le plus grand renflement coïncide ordinairement avec le sommet apicial , excepté dans les Encopes et les Mellites, où il est à la région postérieure. La face inférieure est plate. Le pourtour du test est tantôt circulaire ou suborbiculaire ( dans les Rotules, les Mellites , les vraies Scutelles , les Echinarachnius), tantôt allongé ou subpentagonal (dans les Encopes , les Laganes les Echinodiscus, etc). Dans les espèces à test subcirculaire, c'est ordinairement le diamètre longitudinal qui l'emporte sur le diamètre transversal ; quelquefois aussi c'est le contraire qui a lieu , témoins les vraies Scutelles et plusieurs espèces de Mellites. Souvent le bord postérieur est plus ou moins tronqué , tandis que le bord antérieur est rostre. C'est en particulier le cas des Laganes et des Ecbinocyames. Plusieurs genres se font en outre remarquer par des entailles , des lunules et des vacuoles de forme diverse ; il y en a dont le pourtour n'est pour ainsi dire composé que de digitations, résultant des découpures qui entament le disque, par exemple dans les Rotules. Ordinairement ces vacuoles affectent de préférence les aires ambulacraires , et même dans les genres dont le test n'offre aucune solution de continuité , on remarque souvent en face des ambulacres , un sinus ou une échancrure , qui semblent indiquer un moindre développement dans ces parties du test que dans les aires interambulacraires. Il n'y a que les Rotules qui fassent exception à cette règle , en ce que les vacuoles sont plus considérables dans les aires interambulacraires que dans les aires ambulacraires.

De In sd'uctiii'C du test.

Le test (les Scutelles se divise , comme celui de tous les Echinides , en dix aires , dont cinq ambulacraircs et cinq interambulacraires. Chacune de ces aires est composée de deux séries de plaques principales qui sont souvent si intimement soudées qu'on a de la peine à reconnaître les sutures qui les unissent , surtout dans les vieux individus. Dans les jeunes, l'articulation est plus distincte. Le nombre normal des plaques principales est par conséquent de vingt, en faisant abstraction des plaques porifères , dont nous traiterons à l'article des ambulacres. Sur le pourtour immédiat de l'ouverture buccale, on ne compte ordinairement que dix plaques et quelquefois seulement cinq au lieu de vingt. Leur forme diffère complètement de celle des plaques qui composent le reste du test; au lieu d'être carrées, elles sont cunéiformes, et de leur disposition en cercle autour de la bouche résulte une rosette très-élégante que je désignerai sous le nom de rosette buccale. Cette rosette est plus ou moins distincte , suivant que la couche tuberculifére est mince ou épaisse. Il m'a été impossible de la reconnaître dans les Echinocyames et dans plusieurs Laganes; cependant je ne doute pas qu'elle n'existe comme dans les autres genres. Quant aux vacuoles et aux entailles, M. DesMoulins a fait l'observation très-juste que loin de s'ouvrir dans les plaques, elles sont toujours le résultat d'une disjonction et d'un élargissement de la suture, dans les aires ambulacraircs comme dans les aires interambulacraires. Il en est de même de l'ouverture anale.

Lorsque les soies qui recouvrent le test des Scutelles sont enlevées (comme c'est le cas de la plupart des exemplaires qu'on voit dans les collections et particulièrement des espèces fossiles), la surface entière du test apparaît revêtue de petits tubercules d'apparence très-homogène, mais qui , lorsqu'on les examine à la loupe, n'en présentent pas moins des différences très-notables. Il y en a de gros distinctement mamelonnés et perforés , qui portent les soies les plus développées; ce sont ceux que M. DesMoulins appelle tubercules spiniféres. A côté de ceux-ci , on en remarque une foule d'autres beaucoup plus petits, mais également mamelonnés, quoique à peine visibles à l'œil nu; ce sont les tubercules miliaires de M. Ch. DesMoulins. La fig. 9 de PI. 2, qui représente une portion de la face supérieure du Mcllila Augusti Kl. sous un grossissement de plusieurs diamètres, donnera une idée de cette disposition. A la face inférieure, l'arrangement des tubercules est ordinairement plus varié qu'à la face supérieure. Les gros tubercules et notamment ceux des aires interambulacraires y sont moins serrés et beaucoup plus dé-

veloppés, les petits au contraire y sont excessivement nombreux : de là cet aspect élé<vant que présente la face inférieure dans la plupart des genres et notamment dans les Encopes, les Mellites, les Lobophores et les vraies Scutelles.

Des aiubulacres.

Les ambulacres sont d'une importance capitale pour l'étude des Scutelles et de tous les Oursins en général , à cause des variations nombreuses qu'ils subissent suivant le genre et les espèces, et des caractères précis qu'ils fournissent au zoologiste. Dans beaucoup d'espèces et notamment dans les fossiles , qui ne permettent pas une inspection de l'intérieur du test , les caractères qui se tirent de ces organes sont même toujours de première valeur.

Je n'essaierai pas d'entrer en discussion sur la nature et l'usage des ambulacres dans les Scutelles, persuadé que les difficultés qui se sont élevées à ce sujet , ne pourront être résolues que lorsque l'on aura étudié ces animaux sur le vivant ou du moins sur une série d'espèces bien conservées dans de l'esprit-de-vin *. Je m'en tiendrai par conséquent ici uniquement aux caractères zoologiques.

Les Scutelles ont, comme la plupart des Clypéastroïdes, les ambulacres bornés, c'est-à-dire, que les séries de pores , au lieu de s'étendre d'une manière uniforme de la bouche au sommet , affectent une disposition toute particulière à la face supérieure en y formant une rosette composée de cinq rayons que j'appelle pétales amhulacraires , à cause de leur forme pétaloïde. Cette disposition des ambulacraires est fort différente de celle que nous voyons dans les Cidarides et même dans plusieurs groupes de la famille des Clypéastroïdes, tels que les Pygaster, les Discoïdées et jusqu'à un certain point dans les Galérites. Dans ceux-ci, les zones porifères ou ambulacres proprement dits, sont composées de pores ouverts dans de petites plaques à part, que je désigne par cette raison sous le nom de jylaques porifères , et qui forment une ou plusieurs ran-

* D'après ce que j'ai pu observer sur un exemplaire très-bien conservé, quoique desséché, de Laganum rostratum Tab. 25 , fîg. 5 , l'espace compris entre les deux rangées de pores des pétales ambulacraires, est revêtu a l'intérieur d'un renflement d'apparence spongieuse, composé de lamelles verticales placées les unes à côté des autres, et qui évidemment communiquent avecles pores. Or, comme il m'est démontré, par l'analomie du genre Echinus ( voy. la 4" Livr. de ces monographies par M. Valentin), qu'il existe une communication directe entre les pores ambulacraires et les organes de la respiration, je ne doute pas que ces lamelles juxtaposées ne soient les squelettes des feuillets branchiaux des Scutelles. Examinés isolément au microscope, ils se montrent composés d'un tissu calcaire très-élégamment réticulé.

gées continues dans toute la longueur de l'Oursin. Il n'en est pas de même des Scutelles et des genres à ambulacres bornés : ceux-ci n'ont de plaques porifères, proprement dites, qu'à la face supérieure. Au-delà des pétales ambulacraires, les pores disparaissent généraleiùent ou du moins ne s'ouvrent pointdans des plaquettes à part. Cette disposition implique une grande inégalité dans la forme et les dimensions des plaques principales du test. Prenons pour exemple YEncojic emarginala flgurée sur la PI. 10 ; nous y verrons qu'au delà des pétales , les plaques des aires ambulacraires sont grandes et de forme à peu près carrée. Dans l'intérieur des pétales, au contraire, elles sont fort petites, beaucoup plus larges que hautes, formant deux rangées qui s'articulent sur la ligne médiaire de l'aire ambulacraire; mais au lieu de se prolonger jusqu'à l'aire interambulacraire, ces plaquettes sont limitées à la rangée interne des pores, et l'espace sillonné transversalement qui les borde est composé de plaquettes indépendantes, ayant à peu près la même largeur que celles de l'espace intermédiaire. Au premier abord, on est naturellement porté à prendre les sillons qui unissentles deux séries, pouples sutures des plaques porifères; mais si l'on vient à les examiner de près, on acquiert bientôt la certitude qu'ils ne sout que superficiels. .T'avoue que j'ai ignoré pendant long-temps la véritable disposition de ces plaquettes et leur mode d'articulation. C'est en étudiant les Spatangoïdes que j'ai trouvé la clef de l'énigme. J'ai reconnu distinctement les sutures sur l'espace intermédiaire entre les sillons, et plus tard je les ai retrouvées dans la même position sur les Clypéastres. Il est plus difficile de les observer dans les Scutelles, a cause des tubercules trèsserrés qui les recouvrent. Cependant, je ne doute pas qu'elles ne soient disposées de la même manière.

Cette forme des ambulacres est commune aux Ecliiuolampes , aux Nucléolites, aux Clypeus , aux Clypéastres, et, dans la famille des Spatangoïdes, à tous les genres dont les ambulacres sont bornés. Mais un caractère propre au groupe des Scutelles , et plus particulièrement aux genres Mellita, Encope, Lobophora, Amphiope et Sculella, c'est la forme qu'affectent les ambulacres à la face inférieure. Ce sont des sillons très marqués qui se ramifient en tous sens dans leur trajet du centre à la périphérie , et déterminent ainsi des ondulations nombreuses et fort élégantes. Si l'on examine ces sillons de près, on les trouve criblés d'une multitude de petits pores jusque dans leurs dernières ramifications. Diverses opinions ont été émises sur la nature et l'usage de ces petits pores; quelques auteurs, eu égard à leur extrême petitesse qui les rend même imperceptibles dans plusieurs genres tels que les Laganes , les Echinodiscus et les Echinocyames, ont douté qu'ils donnassent passage à des suçoirs. 11 importail dès lors de soumettre ces organes

à un examen minutieux. C'est ce que je fis de concert avec mon ami M. Valentin. Nous dcla-

châmes du test d'un exemplaire de Laganum Bonani Kl. conservé dans l'esprit de vin^ quelques parcelles de l'épidémie qui recouvrait les sillons de la face inférieure, nous l'examinâmes au microscope, et nous y reconnûmes effectivement une quantité dcpetits suçoirs très caractéristiques. La fig. 29 de PI. 22 représente un de ces suçoirs sous un grossissement de 102 fois le diamètre, d'après un dessin de M. Valentin.

Il est donc démontré par celte observation que les organes ambulacraires (suçoirs ou tentacules) existent à la face inférieure comme à la face supérieure. Reste à savoir maintenant s'ils sont de même nature. C'est ce que je n'ai pu observer jusqu'ici, faute d'exemplaires assez bien conservés. En tous cas la grande différence qui existe , sous Je rapport des dimensions et du nombre, entre les pores de la face supérieure et ceux de la face inférieure , établit une séparation tranchée entre les Scutelles et tous les genres à anibulacres bornés d'une part, et les genres dont ces zones porifèressontuniformes dans touteleurlongueur, tels que les Galérites,lesPygastres, etc., d'autre part. Dans tous les genres de Scutelles, et même dans presque tous les Clypéastroïdes à ambulacres bornés , les pores de la rangée interne des pétales ambulacraires sont circulaires et plus petits que ceux de la rangée externe, qui sont en général obliques*.

De la rosette apiciale.

Il existe dans les Scutelles, comme dans tous les Clypéastroïdes et les Spatangoïdes , à l'opposite de la boucbe, au sommet du disque, une rosette de forme généralement anguleuse ou étoilée , à laquelle viennent aboutir les pétales ambulacraires , et que j'ai désignée jusqu'ici sous le nom à'appareil oviducal, parce que les pores génitaux s'ouvrent à l'entour. Cependant les recherches

(*) M. DesMoulins, dans sonpi-cmier JUémoire sur les F.cldnlles (p. 70), donne une description détaillée du système amhulacraire de VEncope (Scutella) teirapora , dans laquelle il démontre l'existence de dix canaux (dont un sous chaque moitié des cinq ambulacres), creusés dans la masse calcaire et celluleuse qui remplit le test. «Le toit de chaque canal > dit-11 , est strié transversalement par des sillons plus larges que ceux du dehors de l'ambulacre, et ces sillons sont sépa- » rés par des côtes tranchantes et denticulées.. . , Les parties molles du système consistent dans des membranes roses, «très-minces, fixées parallèlement et verticalement comme autant de cloisons sur le dos de chaque côte, et elles com- » muniquent par les trous dont ce sillon est percé (les pores ambulacraires ) avec le derme externe de l'animal. Ces mem- » branes sont parcourues par une infinité de nervures en relief ( vaisseaux ), et portent les suçoirs dont on aperçoit les » restes dans les pores. »

Je n'ai pas eu l'occasion de constater cette disposition des membranes , ni leurs rapports avec les côtes qui séparent les sillons de la face inférieure, dans TE. teirapora, mais j'ai rencontré une structure analogue à l'intérieur des Encopes dans plusieurs autres espèces.

plus suivies que j'ai faites depuis lors, sur la struclurc du test des Scutellcs et la découverte que M. Forbcs vient de faire sur les Echinus , et que j'ai constatée sur plusieurs espèces de ce genre , de la présence d'yeux dans les petits pores situés au sommet des ambulacres et généralement connus sous le nom vague de pores interoviducaux ou intergénitaux, ces faits joints à d'autres considérations tirées de la structure de ce même appareil dans l'intérieur, m'ont engagé à changer la dénomination trop restreinte d'appareil oviducal en celle de rosette aptciale, qui au moins ne donnera pas lieu à des équivoques. Cette rosette se compose de trois organes, qui sont : le corps madréporiforme , les plaques génitales et les plaques ocellaires. Dans la plupart des genres, ces trois plaques sont si intimement articulées entr'elles qu'on n y distingue aucune trace de suture ; j'en étais même à me demander si peut-être les pores génitaux et ocellaires ne s'ovivraient pas dans le corps madréporiforme lui-même, lorsque je reconnus dans le Laganum decagomim une articulation distincte entre les diverses plaques de la rosette apiciale.

Le corps madréporiforme est un bouton plus ou moins développé , mais d'une apparence différente de celle du reste du test , et qui, lorsqu'on l'examine à la loupe, montre une quantité de petits pores très-semblables aux cellules de certains petits coraux microscopiques. De là sans doute le nom de corps madréporiforme qu'on lui a donné. Mais cette structure cclluleuse n'est qu'extérieure. A l'intérieur le sommet du test se présente sous la forme d'une étoile très-compacte et pourvue de cinq rayons grêles et saillans , destinée sans doute à protéger l'oviducte ou le canal spermatique , qui passe sous ces saillies avant d'arriver à la surface. De même qu'à l'extérieur , on n'y distingue pas la moindre trace de suture. Pendant la vie de l'animal , l'ésophage est fixé au milievi de cette étoile apiciale interne , dans une petite cavité qui est ouverte dans la direction de l'intestin.

Les pores génitaux s'ouvrent tantôt à l'extrémité des rayons de la rosette apiciale, tantôt dans les sinus intermédiaires. Dans ce dernier cas, ils sont toujours très rapprochés, par exemple, dans les Rotules. Le nombre normal de cinq pores génitaux est réduit à quatre dans la plupart des genres du groupe des Scutelles, par exemple dans les Rotules, les Mellites , les Lobophores, les Amphiopes, les vraies Scutelles , les Echinarachnius, les Echinocyames et dans une partie des Laganes. Je ne saurais dire si cette absence du cinquième pore dépend réellement, comme le veut M. DesMoulins, de l'avortement du cinquième ovaire , par suite de la direction de l'intestin. En tous cas je ne pense pas qu'on puisse l'envisager à bon droit comme un caractère essentiel; car lorsqu'on vient à examiner la rosette intérieure, on trouve le rayon de l'aire interambulacraire impaire construit de la même manière que ceux des interambulacraires

paires; sauf qu'il n'y a point de trou. Les recherches anatomiques ultérieures nous apprendront si cette particularité correspond à une différence capitale dans l'organisation , ou non.

Les pores occllaires acquerront dorénavant une grande importance , s'il est vrai , comme je n'en doute pas , qu'ils servent aussi dans les Scutelles, à loger les organes delà vision. Pour s'en assurer , il faudrait avoir à sa disposition des individus vivans , ce qui est bien difficile en Europe, en sorte que nous devons nous contenter pour le moment des preuves tirées de l'analogie; et je crois qu'en général on peut leur accorder une valeur d'autant plus grande que les organes principaux sont construits sur le même plan général dans toute la classe des Echinodermes. 11 n'y a jamais moins de cinq trous ocellaires ; mais quelquefois ils sont si petits , qu'on a de la peine à les distinguer même à la loupe. Ils sont invariablement placés au sommet des ambulacres , et pénétrent le test de part en part , de même que les pores génitaux.

Des pîqnnns.

Les Scutelles portent , comme tous les Clypéastro'ides , de petits piquans qui s'articulent aux tubercules de la surface du test. Ces piquans sont de forme très-variable , suivant les genres et les espèces , et même dans les individus d'une même espèce , ils présentent des différences trèsnotables , suivant qu'ils sont à la face supérieure ou à la face inférieure. Ceux de la face supérieure sont en général courts et clavellés ; ceux de la face inférieure , grêles et aciculaires. EnOn, plusieurs espèces de McUites et d'Encopes en portent d.'une troisième espèce sur le pourtour des lunules : ce sont des piquans assez développés et aplatis à leur extrémité. A l'état vivant, l'animal meut ces piquans à son gré dans toutes les directions ; mais dans les individus morts , on les trouve toujours inclinés de la même manière. Ceux de la face inférieure sont dirigés, dans les aires interambulacraires postérieures , du bord vers le centre , et dans les aires ambulacraires antérieures, du centre vers le bord. Cette disposition me frappa vivement lorsque je l'observai pour la première fois dans le MeUita testudinata ; mais plus tard je l'ai retrouvée dans toutes les espèces dont les soies sont conservées. Il n'y a que les Ecbinarachnius et les Laganes qui semblent faire exception à cette règle ; car leurs soies ne présentent point une disposition bien régulière.

Lorsqu'on examine ces divers piquans au microscope , on est tout étonné de leur trouver la même structure qu'aux piquans des vrais oursins. Au lieu d'être lisses , comme on le suppose naturellement, ils sont fortement plissés dans le sens de la longueur, et ces plis sont en outre hérissés d'une quantité de petites épines. (Voy. Tab. 4 a, fig. 7, 11 et 12. Tab. 6 a , fig. 4 et 7 ; Tab. 10 a, (ig. 1 et 2 ; Tab. 20, fig. 7, 8 et 13, et Tab. 22, fig. 28.

De la coulriir.

La couleur est rarement conservée ; elle paraît même être très-fugace. J'ai vu dans ma propre collection des exemplaires du Mellila pentaporn, d'une teinte très-vive, pâlir en peu de mois. Aussi , parmi les exemplaires qu'on conserve dans les collections , la plupart sont-ils décolorés à tel point que l'on ne peut pas deviner quelle a été leur teinte à l'état vivant. Les couleurs qui prédominent paraissent être le vert et le violet ; le vert dans les Rotules , les Mellites, et le violet dans les Encopes, les Lobopliores et les Echinarachnius. J'ai vu des Encopes , de toutes les nuances, depuis le cramoisi jusqu'au rouge-brun. Quelquefois la couleur se maintient, alors même que les soies sont enlevées ; et même dans les exemplaires qui ne les ont conservées que partiellement , on remarque la même teinte sur les endroits garnis de cils comme sur ceux qui en sont dépourvus. Au reste, les Scutelles sont en général unicolores ; et si parfois l'une des faces est plus claire ou plus foncée que l'autre , celte différence ne porte que sur les nuances ' d'une seule et même couleur. Je nai jamais rencontré une Scutelle bigarrée.

Oe la bouche.

La bouche est centrale comme dans tous les Clypéastroïdes, et proporlionellement plus petite que dans aucun autre groupe de cette famille. Son pourtour est ordinairement subcirculaire ou subpentagonal , et revêtu, pendant la vie de l'animal, de nombreuses soies plus grandes que celles du reste du test, qui s'entrecroisent dans tous les sens, de manière à en masquer souvent l'ouverture. Dans la plupart des genres, on remarque sur le pourtour de la bouche, à l'extrémité ou plutôt à l'origine des sillons ambulacraires , de petits renflemens qui font saillie dans l'ouverture buccale, et qui, lorsqu'on vient à les examiner de près, se présentent sous la forme de tubes ayant une ou plusieurs ouvertures à leur extrémité. J'envisage ces tubes comme les cavités destinées à loger les branchies buccales, qui en tout cas ont dû être très-petites. Lorsque ces tubes manquent , comme c'est par exemple le cas des Laganes , des Echinocyames et des Echinodiscus , le pourtour de la bouche n'en est pas moins pentagonal ; mais sa forme rappelle davantage celle des vrais Clypéastres.

De roi'ifice anal.

La forme et la position de l'orifice anal méritent une grande attention dans l'étude de ces animaux, à cause des rapports intimes de cet organe avec l'intestin. Aussi nous fournit-il en général de bons caractères génériques. Cependant il ne faut pas lui attribuer une valeur trop exclusive , comme l'ont fait quelques auteurs qui ont rangé dans des familles différentes certaines espèces d'ailleurs très-voisines, par la raison que dans les unes Vanus est marginal, tandis que dans d'autres il est supère ou infère. Ce serait à mon avis une erreur de vouloir éloigner les Ecbinaracbnius des autres Scutelles, parce qu'ils ont l'anus supra-marginal ; tandis que les vraies Scutelles font à la face inférieure. Dans les genres qui ont une entaille ou une lunule dans l'aire interambulacraire impaire , fanus est généralement plus rapproché de la bouche que dans les genres à bords entiers. Sa forme est tantôt circulaire, tantôt elliptique, jamais anguleuse. Pendant la vie de l'animal , l'orifice anal est fermé par une membrane revêtue de petites plaques calcaires d'inégale grandeur, qu'on trouve quelquefois conservée dans les exemplaires desséchés, par exemple dans le Laganum depressum , figuré PI. 23, fig. 6.

De l'iutéi'ieni* dn test.

L intérieur des Scutelles ne présente point une cavité uniforme, comme celui des Spatangoïdes, des Cidarides et delà plupart des Clypéastroïdes. Il est au contraire diversement accidenté par des cloisons , des piliers et des réseaux calcaires , dont la forme , la structure et la disposition, très-variées dans les divers types du groupe, suffiraient, à elles seules, pour justifier la plupart des coupes génériques que j'admets ici*. L'espace central qui contient l'appareil masticatoire^ et que j'appelle la cavité buccale, est distinct de la cavité intestinale qui s'étend tout alentour. Le plus souvent , il est vrai , la cloison qui les sépare n'est qu'une cloison membraneuse (dans les Rotules, les Lobophores , les vraies Scutelles, les Laganes , etc.); mais quelquefois aussi c'est une cloison calcaire continue (par exemple dans les Encopes ) , ou bien ce sont des piliers qui s'élèvent des aires interambulacraires, et autour des-

(*) L'intérieur du test des vrais Clypcaslres est construit à peu près delà même manière que celui des Scutelles; et l'on y distingue de plus une quantité de fines aiguilles très-accrces que je n'ai jamais rencontrées dans les Scutelles. M, Des- Moulins dit en avoir observé de très-Cnes dans un exemplaire du Scntella (Encope) cmarginata.

quels est étendue une membrane, par exemple, dans les Melliles. Quant à la cloison horizontale, qui sépare le test en deux étages superposés, elle n'existe que dans les Encopes (voyez l'arlide du genre Encope) , et c'est sans doute pour n'avoir eu à sa disposition que les espèces de ce genre que M. DesMoulios en parle comme d'un caractère commun à tout le groupe.

Les Lords sont ordinairement très-caverneux à l'intérieur , parfois même ils ne présentent qu'un réseau continu et très-compliqué de cellules qui pénètrent la substance calcaire du test comme une éponge ; d'autres fois , et le plus souvent, ce sont des canaux flexueux qui circulent entre des piliers verticaux massifs , et dans lesqupk vont se loger les appendices cécaux du canal intestinal. Les genres Scutelline et Echinocyame sont remarquables en ce que les aires ambulacraires sont séparées des aires interambulacraires par des lames calcaires saillantes, qui s'étendent du centre au bord. En revanche, les bords eux-mêmes ne sont ni caverneux, ni celluleux. Le principal caractère qui distingue les Echinocyames des vraies Fibulaires avec lesquels on les a confondus jusqu'ici, consiste précisément dans ces cloisons, qui les rattachent aux Scutelles, tandis que les Fibulaires n'ont ni cloisons, ni cellules, ni piliers.

Les Scutelles ont en outre , comme tous les autres Clypéastroïdes , cinq auricules ou supports calcaires fixes, placés autour de l'ouverture buccale et destinés à faciliter le jeu des mâchoires. Ils sont moins développés que dans les Cidaridcs. Leur forme , leurs dimensions et même leur disposition varient plus ou moins dans les différens genres. Ils sont petits et très-rapprochés lorsqu'ils servent de pivots aux mâchoires , comme c'est le cas des Lobophores ; ils sont au contraire très-développés lorsqu'ils leur servent de contreforts , comme par exemple dans les Laganes.

De l'appareil nia$if icatoirc.

Cet appareil, ordinairement très-développé et mobile, est construit sur le même plan que celui des Clypéastres , dont M. DesMoulins a donné une description détaillée , accompagnée de figures dans ses Etudes sur les Echiniles, avec cette différence cependant qu'il n'y a point de rotules*, et que les dents, au lieu d'être fixées verticalement à l'extrémité des mâchoires, sont, au contraire , implantées horizontalement à la face supérieure de ces dernières. Les cinq mâchoires, qui composent l'appareil masticatoire des Scutelles, sont triangulaires, et ressemblent,

(*) M. DesMoulins a donné le nom de rotules à cinq petites picces alternant avec les dents, et destinées, selon lui , à faciliter l'indépendance de mouTement de chacune des mâchoires. Voyez DesMoulins p. GC.

comme celles des Clypéaslres, à un V très-ouvert, ou a un compas placé horizontalement ( voy, Tab. 8, fig. 3 et 4 et Tab. 6, fig. 7-9). Toutes ont à la face supérieure , sur la ligne médiane , un sillon, dans lequel se fixent les dents , dont l'extrémité fait saillie au delà des mâchoires. La face inférieure est ordinairement renflée sur la ligne médiane , et lorsque les dents pivotent sur les auricules , comme c'est le cas des Lobophores , on y remarque en outre une petite dépression , que M. DesMoulins a appelée fossette navtculaïre.

Les différences, parfois très-frappantes, que présentent les mâchoires dans les divers genres, sont plus apparentes que réelles , et en résumé , les mâchoires des Laganes , qui sont trèshautes, ne différent de celles des Lobophores , qui sont très-plates, que par la courbure de la charpente postérieure et par le développement plus considérable des lames verticales , dont elles sont hérissées en dessus et en dessous ; ensorte que celles qui nous paraissent les plus épaisses se trouvent réduites à des plaques très-minces, lorqu'on leur enlève ces lamelles, qui bordent leurs faces supérieure et inférieure. Mais comme ces variations se maintiennent dans des limites constantes, elles nous offrent d'excellens caractères génériques.

Chaque mâchoire est composée de deux parties que M. DesMoulins appelle osselets. Ils sont si intimement unis qu'il est difficile d'apercevoir la suture. Cependant je me suis convaincu par l'examen des mâchoires de VArachnoidcs Placenta que les deux osselets sont articulés par une sorte de charnière , l'osselet gauche étant pourvu d'une petite carène qui s'emboîte dans un sillon correspondant de l'osselet droit.

Les mâchoires antérieures sont plus petites que les postérieures , et entre celles-ci c'est toujours la mâchoire impaire qui est la plus grande. Pendant la vie de l'animal , les cinq mâchoires sont réunies par des fibres musculaires transversales qui , en se contractant et se dilatant successivement , déterminent des mouvemens de va et vient, qui rapprochent les pointes des dents et opèrent ainsi la mastication. Dans les exemplaires desséchés , ces fibres musculaires ont ordinairement disparu , à bien plus forte raison ne doit-on pas s'attendre à les voir conservées dans les espèces fossiles; aussi les mâchoires sont-elles rarement adhérentes entr'elles. Au reste les rapports de position de l'appareil masticatoire avec les autres parties de l'animal ne varient pas dans tout l'ordre des Echinites ; chaque rayon de la rosette correspond à une aire ambulacraire, tandis que les cinq mâchoires correspondent aux aires interambulacraires. La fig. 6, de PI. 3, donnera une juste idée de cette disposition.

Il est rare de trouver les dents adhérentes aux mâchoires, surtout lorsque l'on a à faire à des exemplaires desséchés; cependant j'ai pu les observer dans la plupart des genres. Ce sont de

petites lames placées verticalemenl dans le sillon médian de la face supérieure des mâchoires , cl ordinairement émaillées dans toute leur longueur, excepté dans les Laganes, où elles ne le sont qu'à leur extrémité, comme dans les vrais Clypéastres. Lorsque les mâchoires sont plates , (dans les Lobophores, les Mellites) , les dents sont à peu près horizontales; elles sont au contraire arquées lorsque celles-ci sont très-élevées (dans les Rotules et les Laganes, elc.j.

De riiitestin.

Il paraît que la forme générale de l'intestin ne varie pas d'une manière sensible dans les différens groupes de la famille des Clypéastroïdes. M. Charles DesMoulins en décrivant et figurant cet organe dans le Clypeaster Rangianus DesM. nous a en même temps fait connaître toutes les particularités essentielles du canal intestinal des Scutelles (*). En sortant de l'appareil masticatoire, le canal intestinal va se fixer dans un creux de la rosette apiciale interne, au sommet du plancher supérieur, entre les pores génitaux; de là il se dirige sur l'avant, en passant par dessus la mâchoire antérieure droite ; arrivé près du bord , il se détourne à gauche , longe le flanc gauche , retourne par le flanc droit jusque dans la région antérieure et de là, se repliant sur lui-même, revient de nouveau en arriére et va aboutir à l'orifice anal qui est situé à la face inférieure de la région postérieure ; il passe par conséquent deux fois sur le côté droit et une fois seulement sur le côté gauche. Je me suis assuré par l'examen attentif de l'intérieur du test dans plusieurs espèces , entre autres dans une Lagane conservée dans 1 esprit devin et dans un exemplaire très-bien conservé àa Mellita pentapora , que l'intestin est garni dans tout son trajet d'appendices ou de processus latéraux qui vont se loger dans les cellules de la masse calcaire; ensorte que ces cellules, sur la nature desquelles M. DesMoulins conservait des doutes, sont bien réellement des poches de l'intestin. Cette disposition ressort d'une manière évidente de la fig. 28 de Tah. 22, qui représente la moitié de l'intérieur du Laganum Bonani vu par la face inférieure. Dans cette espèce et dans toutes les Laganes en général, ces cellules latérales sont moins nombreuses que dans d'autres genres tels que les Mellites, les Encopes et les vraies Scutelles ; mais l'on voit très-distinctement la manière dont elles communiquent avec le canal principal. Il m'a été impossible , faute d'exemplaires assez bien conservés , de distinguer exactement les différentes parties du canal intestinal ; cependant je pense que la

Cliarles DesMoulins. Pjeniier mémoire sur les Echinides, avec planches ; p. Cl. pi. 2.

portion étroite du tube , qui s'étend de l'appareil masticatoire jusqu'au bord de la cavité intestinale, correspond à l'ésophage; la partie qui s'étend sur le flanc gaucbe , et qui est la plus renflée, me parait être l'estomac ; enfin la partie qui occupe le flanc droit et qui se replie sur elle même me paraît correspondre à l'intestin grêle. La partie que j'envisage comme correspondant à l'estomac est largement plissée , au moins dans les Laganes ( Tab. 22, fig. 28 n) , tandis que les processus latéraux paraissent être lisses. Elle est de plus ordinairement vide dans les exemplaires desséchés; les deux anses du côté droit, au contraire, sont constamment remplies de débris de substances organiques réduits à l'état d'une pâte fortement triturée, dans laquelle on distingue cependant encore des fragmcns de petits coraux et de menus débris d'autres animaux testacés.

De l'appai'eil génital.

Les organes génitaux n'avaient jusqu'ici été observés que dans la famille des Cidarides, où ils acquièrent ordinairement un développement extraordinaire. M. DesMoulins lui-même n'en fait aucune mention dans sa description d'ailleurs très-complète du Ciypeaster Rangianus. Je devais par conséquent envisager comme une bonne fortune la possession d'un exemplaire du Laganum Bonani conservé dans l'esprit de vin , que j'ai dû à la générosité de M. Valenciennes. Afin d'en tirer le meilleur parti possible , je priai mon ami , M. le professeur Valentin , de vouloir bien en faire l'anatomie. Voici ce que nous avons observé à l'égard des organes génitaux : lorsqu'on enlève le plancher supérieur du test , on trouve une membrane d'apparence réticulée et diversement ramifiée, qui recouvre tout l'intestin. Comme cette membrane communiquait par des tubes allongés avec les pores génitaux situés au sommet du test, nous ne pouvions douter que ces tubes ne fussent ou des oviductes ou des canaux spermatiques. Malheureusement la membrane réticulée n'était pas assez bien conservée pour qu'il nous fût possible de reconnaître si c'était un organe mâle ou femelle , car il est probable que, de même que dans les vrais Echinus , les ovaires et les testicules sont Irès-ressemblans , même dans les individus vivans. Les tubes (oviductes ou canaux spermatiques) sont au nombre de cinq, et la membrane elle-même, quoique continue , nous parut également divisée en cinq parties , ensorte que le nombre cinq se répète également dans les organes reproducteurs, au moins dans le genre Lagane. La fig. lia; de Tab. 22 montre la manière dont ces organes sçnt étendus sur l'intestin et la disposition de trois canaux conducteurs, passant par dessus le milieu des mâchoires pour regagner les pores

"éuitaux. J'ai infiniment regretté de n'avoir pu me procurer un exemplaire frais d'un genre n'ayant que quatre trous oviducaux au lieu de cinq, afin de m'assurer si cette absence du cinquième pore correspond ou non à l'absence du cinquième ovaire ou du cinquième testicule.

Du mode d'accroissement des Scntelles.

Il est fort difficile de se rendre compte de la manière dont s'opère l'accroissement dans les Scutelles. A-t-il lieu par l'addition de nouvelles plaques, ou bien les plaques primitives ne fontelles que s'agrandir sur leurs bords, ou bien ces deux modes d'accroissement ont-ils lieu simultanément? Il existe à cet égard des opinions très-différentes entre les naturalistes. Tous, il est vrai, reconnaissent que les plaques principales, d'abord petites dans le jeune âge, s'étalent en s'élargissant sur leurs bords ; il suffit d'ailleurs d'examiner attentivement la structure des plaques dans un individu un peu détérioré , pour voir qu'elles se composent de lames déposées successivement de l'intérieur à l'extérieur; ce qui fait qu'elles paraissent souvent renflées au milieu.

On est loin de s'entendre aussi bien sur la question de savoir si de nouvelles plaques s'ajoutent aux anciennes, comme c'est le cas des Cidarides. En tous cas, si une pareille addition a lieu, je ne pense pas que ce puisse être, comme dans ces derniers, autour de la rosette apiciale, car ici toutes les parties du test sont trop intimement liées à l'organisation entière de l'animal pour que l'on puisse admettre une pareille adjonction.

Mais est-il vrai que de nouvelles plaques perforées naissent entre le bout de l'ambulacre et les anciennes plaques ambulacraires , comme le prétend M. Ch. DesMoulins ('). Je ne le pense pas, par la raison qu'ayant eu l'occasion d'étudier comparativement, dans différentes espèces, des séries d'exemplaires de tous les âges , entr'autres du Rolula Rumphii et de YEncope Slockesit , je me suis assuré que les plus petits (parmi lesquels il y en a qui n'ont pas même la moitié du diamètre des plus grands), ont cependant le même nombre de plaques que les plus grands. Je me suis également convaincu , par l'étude de l'intérieur du test dans ces séries, que M. DesMoulins s'est trompé en supposant que l'intervalle entre les piliers du bord finit par se remplir avec l'âge ; car il n'y a pas jusqu'aux digitations des Rotules, dont l'intérieur ne soit le même dans les jeunes et dans les vieux exemplaires. Il n'en est pas de même des entailles qui, ainsi que nous le verrons en traitant des Rotules , augmentent et se modifient considérablement avec 1 âge.

(*) eu. DesMoulins, Etudes sur les Echinides, p. 137.

Rapports des ScntcIIes avec les autres Clypéastroïdcs.

Un groupe aussi nombreux que celui des Scutelles doit nécessairement avoir des points de contact avec plusieurs autres genres de la famille. C est dans l'appréciation juste de ces affinités que consiste le principal mérite du naturaliste qui , selon que les ressemblances l'emportent sur les dissemblances, devra rapprocher ou éloigner tel groupe de tel autre.

Les Scutelles tiennent d'une part aux Galérites par les Echinocyames , et d'autre part aux vrais ClypéastresparlesLaganes (*) ; mais cette ressemblance n'est pas une raison pour confondre ces divers genres dans un même groupe avec les Scutelles. Je conviens qu'en comparant certaines espèces d'Echinocyames avec les Fibulaires, on ait pu être tenté de les associer génériquement , comme l'ont fait presque tous les auteurs. Mais ici encore on s'est laissé induire en erreur par une ressemblance extérieure ; car en étudiant comparativement l'intérieur du test de ces animaux , j'ai reconnu que les uns ( les Echinocyames ) sont construits sur le même plan que les Scutelles, tandis qu'il n'en est pas de même des Fibulaires, qui n'ont ni cloisons, ni cellules, ni piliers.

Les vrais Clypéastres sont sans contredit ceux qui ont le plus d'analogie avec les Scutelles , malgré que leur forme élevée leur donne souvent une apparence tout à fait différente. Les Laganes et surtout les Echinocyames rappellent , par leurs bords renflés et par leurs ambulacres souvent légèrement saillans, le type des vrais Clypéastres. De plus, la position de l'intestin est absolument la même dans les deux groupes, ainsi que l'a déjà démontré M. DesMoulins ; mais à côté de ces ressemblances nous trouvons des différences très-notables dans la structure de l'intérieur du test et notamment de l'appareil masticatoire. Et d'abord l'intérieur des Scutelles n'est point hérissé de ces aiguilles verticales , qui frappent si fort dans les vrais Clypéastres. Les dents ne sont point non plus verticales , mais horizontales , et il n'existe point de rotules servant à l'articulation des mâchoires, comme dans les Clypéastres. La bouche enGn , qui est toujours pentagonale et très-concave dans ces derniers, est à fleur de test dans les Scutelles. Les Echinocyames et les Laganes du type du Laganum Bonani ont bien aussi la bouche pentago-

(*) Les Clypeus n'ont des Scutelles que la forme aplatie discoïde du test ; mais la position particulière de l'anus dans uu profond sillon de la face supérieure et la forme concave de la bouche les rapprochent davantage des Nucléolites. Aussi je ne sache pas qu'aucun auteur les ait jamais associés au groupe des Scutelles, ou les ait même placés dans leur voisinage.

nale; mais il y a cette différence, c'est que les angles du pentagone correspondent aux ambulacres, tandis que dans les Clypéastres , ils correspondent aux aires iuterambulacraires.

J'aurais désiré pouvoir étudier comparativement l'intérieur du test et notamment les parties molles dans plusieurs genres de la famille des Clypéastroides ; mais l'extrême rareté des espèces rend cette tâche très-difficile , sinon impossible.

Distribution géologique des dentelles.

Les premières traces des Scutelles apparaissent dans la partie supérieure de la formation crétacée , qui contient plusieurs espèces d'Echinocyames , et même une espèce de véritable Scutelle , le Se. Rogersi Mort. , qu'on trouve dans la craie de New-Jersey. Les terrains de la formation jurassique n'en ont offert jusqu'ici aucune trace, non plus que les étages inférieurs de la formation crétacée , tels que le néocomien et le grès vert. En revanche , les terrains tertiaires en renferment un nombre assez considérable , notamment le calcaire grossier des environs de Paris et les faluns de la Touraine.

En comparant les espèces fossiles avec les espèces vivantes, on remarque entre elles des différences assez notables. Les espèces vivantes sont en général plus accidentées dans leur forme que les espèces fossiles : elles sont marquées de lunules , de vacuoles et d'entailles plus ou moins variées. C'est ainsi que les genres Rotula , Mellita et Encope, qui ont le test plus accidenté, ne comptent que des espèces vivantes (à l'exception du genre Runa, qui est à la limite entre les types à bords entiers et les formes entaillées , et qui renferme deux espèces fossiles des terrains les plus récens). Les vraies Scutelles, dont le test ne présente aucune solution de continuité dans son pourtour, sont toutes fossiles. Les genres Echinarachnius, Echinocyamus et Lagauum , dont le bord est également entier , semblent rattacher plus particulièrement la faune fossile à la faune vivante , car ils existent à la fois dans les terrains tertiaires et dans l'époque actuelle; le genre Echinocyame a même des représentans dans la formation crétacée, ainsi que nous l'avons dit plus haut. Il eu est de ce genre comme de certains autres types de la famille des Cidarides , qui se maintiennent à travers plusieurs formations , tandis que d'autres sont remplacés d'une formation à l'autre par des types nouveaux. C'est ainsi que dans la famille des Cidarides , le genre des vrais Cidaris , même dans les limites auxquelles je l'ai restreint dans ma Description des Echinodermes fossiles de la Suisse (*), a des représentans dans la formation juras-

(*) Description des Echinodermes fossiles de la Suisse, 2= Partie, dans les Nouv. Mémoire» de la Soc. Hel. des Se. nat. Toiti. IV, p. 5'(.

sique , dans la formation crétacée, dans les terrains tertiaires et dans l'époque actuelle, tandis que les Salénies, par exemple, sont limitées à la formation crétacée, les Acrosalénies et les Hemicidaris, à la formation jurassique (*).

Les genres Lobophore et Amphiope forment en quelque sorte le passage entre les vraies Scutelles, d'une part , les Encopes et les Melliles , de l'autre. Le premier ne contient que des espèces vivantes. Le second (Amphiope) ne compte encore que deux espèces, qui toutes deux sont fossiles.

Il est également digne de remarque que les plus grandes espèces soient celles de l'époque actuelle. Je ne sache pas que l'on ait signalé nulle part une espèce de vraie Scutelle, dont la taille approchât de celle de VEncope Valenciennesi. Cette supériorité des espèces vivantes n'est pas seulement propre au groupe des Scutelles. On remarque une progression semblable dans plusieurs autres groupes de l'ordre des Echinites , dont les espèces paraissent être d'autant plus volumineuses , qu'elles sont d'une origine plus récente ; c'est tout le contraire de ce qui a lieu dans d'autres classes du règne animal , et notamment dans l'embranchement des vertébrés et dans celui des mollusques , qui affectent en général des dimensions moins considérables dans l'époque actuelle que dans les époques plus anciennes. Nous aurons occasion de revenir sur cette question, en traitant des autres groupes et en particulier des vrais Spatangus et des vrais Echinus.

Les Scutelles vivantes habitent pour la plupart les régions tropicales. Elles paraissent surtout être fréquentes dans les parages de l'Océan paciBque. Les mers du nord n'en contiennent que quelques espèces , entre autres des Echinarachnius , tels que l'E. parma et l'E. atlanticus , qui vivent sur les côtes du Canada. Les mers d'Europe et la Méditerannée n'ont fourni jusqu'ici que quelques petits Echinocyames.

(*) Je cite ces exemples afin de prouver aux naturalistes qu'en restreignant les limites des genres , je ne me suis point laissé guider par des considérations systématiques, et que loin de subordonner mes déterminations à l'habitation ou au gisement, comme on me l'a reproché , j'ai toujours pris pour base de mes déterminations les caractères zoologiques et anatomiques. Si en procédant de cette manière, je suis parvenu à démontrer que, tout en indiquant une liaison incontestable entr'elles , les diverses époques n'en présentent pas moins toutes un nombre plus ou moins considérable de types particuliers, qui en constituent la physionomie générale, j'aurai obtenu, par l'étude des Echinodermes, un résultat qui ne fera que corroborer ceux auxquels m'avaient déjà conduit mes Recherches sur les poissons fossiles.