LA MASSE VISCÉRALE

Ce qui rend particulièrement difficile la description des cavités palléales (pl. II, IV, V) c'est qu’il faut faire intervenir à chaque instant quelque considération relative à la branghie. Et quand on veut parler des rapports de l’organe de la respiration, on est forcé de tenir compte des différentes parties constitutives du corps de l’Acéphale.

Avant donc de nous occuper de la morphologie des chambres palléales, exposons quelques faits d'anatomie, qui pour n’avoir rien de nouveau et être connus, n’en méritent pas moins d'être pris en considération, au point de vue qui nous intéresse. Q

Enumérons d’abord les organes :

Dans le corps d’un Acéphale quelconque, on trouve.

a) Le tube digestif avec sa glande, nommée par analogie de couleur, et non certes, par homologie de fonctions, le foie.

b). Les glandes génitales à la fois mâles ou femelles ou à un seul sexe,

c). Le rein que l’on désigne souvent par le nom du naturaliste qui s’en fit la plus fausse idée : Le corps de Bojanus. J'ai quelque peu contribué à faire donner ce nom à ce qu’on appelle aujourd’hui les néphridies.

d). Les muscles adducteurs des valves.

e). Les branchies.

f). Le cœur-et le péricarde.

Je laisse de côté pour le moment le système nerveux et les glandes de Grobben, dont la position, au point de vue de la forme extérieure,

MORPHOLOGIE DE TRIDACNA ELONGATA. 129 ne peuvent guère qu'apporter du trouble dans l’étude des rapports généraux.

— L'ensemble des organes glandulaires, y compris le cœur, mais non la branchie, forme la masse viscérale.

Chacune de ces parties occupe habituellement une place assez constante, cependant, l’une d’elles est sujette à de grands déplacements : la glande génitale, en effet, peut émigrer et aller se loger dans l'épaisseur du manteau, comme on le voit dans la Moule comestible, ou bien former une grosse tumeur, la bosse de polichinelle, comme je l’ai appelée chez les Pecten.

Le foie, ordinairement brünâtre ou brun verdâtre, entoure l’estomac; il est supérieur ou dorsal dans la position que nous donnons à l’animal : On sait que l’œsophage, très court, fait suite à l’orifice buccal, sans présenter de renflements, ni porter de glandes salivaires et se continue par l'estomac quiest noyé dans la masse des culs-de-sac hépatiques de la glande digestive.

Avec tous les zoologistes, je continue à donner le nom de foie à cette glande, dont les fonctions se rattachent certainement à la digestion stomacale. (Il y a bien longtemps, pourtant, que je me suis élevé contre cette appellation. Il n’y a aucune homologie à établir entre cette glande et le foie des animaux supérieurs. Si le foie des vertébrés joue un rôle par la sécrétion dans la digestion, ce n’est certes pas en versant sa bile dans l’estomac, car, dans les Mammifères, si la bile vient dans l’estomac, la digestion s'arrête et la maladie en est la conséquence.)

Le foie occupe donc, par suite de ses relations avec l’estomac fort peu éloigné de la bouche par suite de la brièveté de l’œsophage, la partie supérieure de la masse viscérale, la bouche étant placée en haut et en avant de l’animal (pl. HI, fig. 10).

Mais sa masse peut être plus ou moins grande, au-dessus, en arrière ou au-dessous de l'estomac; nous allons plus loin tirer parti de ces conditions.

Les muscles adducteurs des valves et les rétracteurs inférieurs du

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pied sont l’un et l’autre, tout à fait dans le voisinage du foie, dans Faxe vertical, c’est-à-dire au-dessus de la masse viscérale..

Entre le foie et les muscles inférieurs viennent se placer, superposés dans l’ordre suivant : le rein, qui repose toujours sur la face supérieure des muscles; les glandes génitales en avant qui occupent la place restée libre entre lui et le foie; enfin, le péricarde et le cœur en arrière.

Schématiquement, on trouve donc en haut le foie; autour et audessous de lui, en avantmème, l’organe génital, en arrière, le eæur, au-dessous de ceux-ci le corps de Bojanus; enfin tout à fait au bas les muscles adducteurs inférieurs.

Les parties qui varient le moins dans leurs positions respectives, sont le foie, l’organe de Bojanus et le cœur; la chose est forcée, car ils ont des rapports intimes et constants.

Le pied (fig. 10, pl. IT) dont il n’a pas été question jusqu'ici, peut être considéré comme une partie musculaire faisant saillie en avant de la masse viscérale, dont il recoit des prolongements dans sa base d’adhérence. Evasé plus ou moins, il forme un entonnoir, dont le pavillon est constitué par l'épanouissement des fibres musculaires qui naissent dans le faisceau supérieur du muscle adducteur mférieur et sont toujours en rapport intime avec lui.

Cet organe de la locomotion offre une telle variabilité de forme qu’on doit au point de vue qui nous occupe ici, le laisser pour le moment de côté.

— En résumé, le corps de Bojanus repose plus ou moins sur la face supérieure du muscle adducteur inférieur; dans l’espace laissé libre en arrière, toujours dans son voisinage, on trouve le péricarde qui communique avec les reins et le cœur. Reste la lacune existant en avant du péricarde, au-dessus des corps de Bojanus et au-dessous du foie : C’est là que se massent les acini sécrétant des spermatozoïdes et des œufs, quand la glande est hermaphrodite,

où bien, Pun ou l’autre élément quand la glande est unisexuée.

(Il faut remarquer que les éléments constitutifs de la masse vicérale sont formés de deux moitiés symétriques, placées chacune dans l’un des côtés de la masse viscérale supposée partagée en deux moitiés,

à droite et à gauche d’un plan antéro-postérieur.)

— Voilà théoriquement la composition de la masse viscérale, c’est-à-dire du corps même de lAcéphale.

Supposons, pour le moment, toutes ces parties égales en volume et formant une sorte de cylindre reposant sur le muscle adducteur inférieur qui est recouvert en partie par les reins et se terminant en haut par le foie. Nous voyons, par la pensée, le cœur et l'organe génital dans le milieu.

Ces rapports existent toujours, mais, ils semblent parfois profondément modifiés, par suite de développements excessifs dans certains points de l’organisme et de l’arrèêt de développement dans certains autres.

L'on à vu plus haut que la glande génitale émigrait dans le manteau, chez la Moule et l’Anomie, par exemple. Que devient alors l’espace laissé libre par cette émigration ? Le péricarde et le corps de Bojanus se trouvent, par la force des choses, comme modifiés dans leur situation respective, et le pied qui, habituellément renferme une bonne partie des organes génitaux, perd aussi en partie ses rapports. Il se rapproche des organes restant, et parfois même se modifie.

— Il n’a été question jusqu'ici pour l'organe digestif que de la bouche, de l’œsophage, du foie ; il reste à dire quelques mots du tube digestif proprement dit. Ordinairement, l'intestin serpente et promène ses circonvolutions en haut, entre les acini du foie et en bas,°dans l'intérieur des glandes génitales,

Il lui arrive aussi d’émigrer en partie, et tel est le cas en particulier, du cœcum renfermant le style hyalih dans l'Anomie. Mais où l’émigration est bien plus grande et importante, c’est chez le Taret.

Sà côquille n’a-conservé dans-son intérieur qué les restes, l’émbre

d’un pied rudimentaire, et c’est surtout le muscle adducteur inférieur qui occupe la plus grande partie de l’espace intervalvaire. Tout le reste est descendu, comme passé à la filière ; on ne trouve, dans le haut, que les ganglions sus-buccaux et pédieux, la bouche et l'axe de l’anse rectale qui doit passer, d’après la loi des connexions, au-dessus du muscle adducteur inférieur et qui ici, par une singu: lière anomalie, se trouve très supérieur.

I! est difficile de citer un exemple d’émigration plus complet.

La BRANCHIE

S'il est exact de dire qu'il est difficile de décrire les poches ou cavités palléales, sans avoir pris connaissance des positions des viscères, cela est plus vrai encore, en ce qui concerne les branchies,

On peut affirmer que ce sont les branchies qui, par leur union avec le manteau, rendent si compliquée la forme des cavités palléales. (PLSIEL AV; V)-

Aussi faut-il interrompre une seconde fois la description du manteau, pour indiquer quelques points particuliers de l'organe respiratoire, en rapport avec sa forme, ses relations et ses adhérences.

J'avoue, avoir eu de la difficulté à bien juger des dispositions en question, et surtout à les rendre par des dessins.

Cela tient, tout à la fois, à une sorte d’étirement des organes, et aussi, à l'épaisseur des tissus des parois du corps qui les unissent aux éléments branchiaux.

Ajoutons qu’on n’est pas habitué à étudier des Acéphales de cette taille. On éprouve comme un étonnement en rencontrant des valves aussi grosses, aussi massives et épaisses, alors qu'habituellement

elles sont délicates et minces.

Peut-être, en nous plaçant à un point de vue général, arrivons-

nous avec moins de détails et plus de facilité à faire comprendre en quoi consistent, chez la Tridacne, les dispositions rendues anormales par les déformations que causent le développement de quelques

organes.

On a vu que la masse viscérale centrale d’un Acéphale est en partie recouverte sur les côtés par le manteau, qui, lorsqu'il devientlibre en avant et en arrière, s'éloigne d’elle et forme un angle dièdre avec le corps, de chaque côté de la masse centrale.

Cet angle dièdre commence à l'union des commissures de la bouche, entre les palpes labiaux et descend, jusqu’au muscle adducteur inférieur. L’intersection des deux plans qui constituent le dièdre, représente un vrai sillon : le sillon branchial.

Les lames branchiales naissent à l'intérieur de ce sillon et s’avancent des deux côtés, en formant d’abord deux lames directes, qui. sur leurs bords libres, bourgeonnent et donnent naissance chacune à une lame qui s'étend d'avant en arrière et se refléchit en revenant vers le fond du sillon.

Dans les Pecten, les Arches, les Limes, ete., les quatre lames, pour chaque côté, sont bien développées, et leurs bords restent libres.

Toute branchie complète, bien constituée, est composée d’après les études d’embryologie de quatre lames pour chaque côté, deux directes, une interne etune externe, nées au fond du sillon branchial, et de deux réfléchies, dépendant de lames directes, et nées sur leurs bords primitivement libres.

La lame directe interne née la première, produit aussi la première lame réfléchie. La lame directe externe, née en second lieu, produit moins constamment que la première sa lame réfléchie. De telle sorte que, chez les Lucines par exemple, quand il n’y a qu’une lamedirecte, c’est l’interne qui est née seule et qui, seule, a produit la lame réfléchie, qui est par conséquent interne.

Cet exemple prouve qu’il arrive, dans quelques cas, que les arrèts de développement peuvent expliquer la constitution de l'organe branchial.

ARCIH. DE ZUOL. EXP. ET GEN. — 32 SÉRIE. — T: x. 19U2: 9

Fréquemment encore, on constate que la deuxième lame directe ne produit pas sa lame réfléchie, on a alors une branchie, composée seulement de trois feuillets, deux directs et un seul réfléchi, qui est l'interne.

Dans le fond du sillon branchial, formé par les deux plans du dièdre, court un gros vaisseau collecteur sur les côtés duquel s'insèrent les deux lames directes principales, entre lesquelles, on lé voit très facilement.

Enfin, quand il y a des adhérences entre les branchies et le manteau, c’est par le bord libre des lames réfléchies qu’elles ont lieu. Cependant, comme dans lexemple de lPHuiître, où il n'existe pas d’organe pédieux chez l'adulte, les bords libres des lames réfléchies internes s'unissent, et les bords libres des lames réfléchies externes se soudent au manteau.

Il importe encore de signaler un cas fréquent : Parfois la lame réfléchie externe ne s’est pas développée, et c’est alors le bord libre de la lame directe qui s’unit au manteau. Dans ces conditions, les deux lames internes montrent, par un sillon courant sur leur crête, qu’elles sont distinctes, tandis que la lame directe externe restant simple, s’est courbée en arc pour, en s’infléchissant, renconrer le manteau formant le côté externe de l'angle dièdre et se souder avec lui. Dans ce cas, il n’existe que six lames branchiales, trois de chaque côté. Enfin, il arrive très fréquemment que les deux lames réfléchies internes sont unies par leur bord libre, par une mem-

brane tendue entre elles.

Après ces quelques indications générales, la description de la branchie deviendra beaucoup plus facile ; cependant il importe de remarquer qu'une disposition spéciale des organes dans les Tridacnidées domine toutes les conditions morphologiques, et nous serons obligés de revenir, en plus d’une occasion, sur ce point.

L'on à encore présente 'à l'esprit la superposition, signalée plus

haut, des parties ou organes, composant la masse viscérale. Le foie

se trouve tout en haut de l'organisme et par son accroissement dans le sens vertical a forcément entrainé la bouche, puisque dans son milieu se trouve l'estomac qu'un très court œsophage unit à l’orifice buccal; cet entrainement en hauteur est tel que les palpes labiaux remontent aussi, au lieu de descendre sur les côtés du corps, ou de rester horizontaux, comme cela a lieu habituellement.

Ici, dans les Tridacnidées (pl. I, fig. 10), les commissures buccales sont très relevées et supérieures à la bouche même, d’où il suit que les extrémités supérieures des branchies, qui ont leurs origines dans l’angle de la commissure des palpes labiaux, ont suivi les palpes et sont, de même qu'eux, plus élevées que la bouche (fig. 24, pl. VI fait qui ne se rencontre pas dans les Acéphales normaux.

L’entrainement vers le haut des extrémités supérieures des branchies est tel, que leurs pointes se sont recourbées un peu en bas pour rejoindre la commissure des palpes; elles ont, pourrait-on dire, dépassé le but.

Voyons maintenant, quelles particularités présentent les branchies de Ja Tridacne (fig. 17, pl. IV).

L'état le plus naturel qu’il m’ait été donné d'observer est celui que présentaient les animaux plongés vivants dans lalcool, alors qu'ils étaient encore enfermés dans leurs coquilles.

N'ayant éprouvé aucune compression, les branchies sont représentées par deux gros bourrelets demi-cylindriques, de chaque [côté du corps. Elles commencent plus haut que la bouche. descendent jusqu’à l'orifice inspirateur, leurs extrémités supérieures courbées, se portant symétriquement vers la ligne médiane, en diminuant un peu de diamètre ; leurs extrémités inférieures, en arrivant au-devant du muscle adducteur inférieur, s'unissent aux deux appendicés en forme de croissant, dépassent le muscle adducteur, diminuent insensiblement de volume et, arrivées tout près de l’orifice inspirateur se terminent, en pointes très aiguës qui s'unissent sur la ligne médiane.

La direction de ces bourrelets n’est pas en droite ligne; il semble,

comme l’a remarqué M. VazLant, qüe les branchies sont plus longues

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re

que l'étendue de l’espace qu'elles occupent; aussi leur parcours est-il tortueux, et leur bourrelet est-il ondulé. La comparaison avec un $ n’est acceptable que de très loin, l’état de contraction étant pour beaucoup dans la forme qu'on peut observer.

A première vue, on ne reconnaît de chaque côté que deux bourrelets, mais, en portant son attention sur le bourrelet interne, on distingue, sans aucun doute, que ce bourrelet interne porte sur son bord supérieur une dépression qui sépare en deux ses éléments constituants.

Le bourrelet externe, au contraire, ne présente pas de sillon partageant ses éléments en deux moitiés,

Nous admettrons donc, que la branchie de la Tridacne est formée, de chaque côté, de trois lames primordiales, que la lame interne a seule produit sa lame réfléchie, que l’externe s’est étendue, qu'elle égale à peu près l’interne en volume, mais qu’elle ne porte pas de feuillet réfléchi (fig. 17, pl. IV).

Nous venons d'employer les termes lame et feuillet comme si la Tridacne était franchement lamellibranche. Ce n’est là, qu'une façon de parler, ainsi que nous le verrons plus loin.

Nous avons cependant encore, quelques mots à dire sur l’idée qu’il importe de se faire de la constitution de l'organe respiratoire des Acéphales.

Théoriquement, une branchie doit être considérée, comme formée à son origine, par des filaments nés à côté les uns des autres dans le fond du sillon branchial et placés comme les doigts de la main ; ils forment dans cette position une lamelle constituée par des baguettes réunies dans un plan ou un véritable grillage.

Cela est vrai à l’origine, et reste vrai, dans quelques espèces (Moule, Pecten, Arche, etc.). Mais les appendices peuvent se développer sur ces baguettes primordiales, des soudures peuvent unir entre elles les productions nouvelles. Alors, à la place de ces filaments primitifs, apparaissent des lamelles secondaires (fig. 22, pl. V), dont le plan et la direction sont les mêmes que les plans et les direc-

tions des filaments, mais qui, par leurs soudures, font complètement disparaître l’état primitif.

C’est ce qui se voit très nettement dans les Tridacnées.M. VarLLaxr l'a indiqué dans son travail, et je n’ai done pas à insister davantage sur ce point. | - On peut d’ailleurs, résumer ces particularités d'organisation, en disant, que des lamelles ont remplacé les filaments primitifs. Soydées alternativement deux à deux par leurs extrémités interne et externe, elles barrent le passage de l’eau, qui est forcément obligée de traverser les pores criblant ces lamelles et de sortir par un meat laissé libre sur la face profonde, à l’opposé justement du canal qui sert à unir les deux extrémités externes des lamelles (fig. 17, pl. IV).

— La texture des branchies est fort intéressante à étudier comparativement, mais pour arriver à un résultat permettant de baser une classification des Acéphales d’après leurs branchies, ainsi qu’on l'a essayé, il ne suffit pas de créer des mots nouveaux et de ranger les espèces sous des dénominations arbitraires : [l importe d’avoir au préalable étudié l’organisation, le développement et l’évolution comparative des organes de la respiration, ce qui ne semble pas

avoir été fait.

Un second point important de la disposition des branchies réside dans les moyens de contentions qui les fixent aux organes voisins.

Une lame mince de tissu conjonctif, riche en vaisseaux, unit le bord libre de la lame externe au manteau, ou à la tunique entourant la masse viscérale et contourne en avant la convexité de la base des muscles adducteurs et rétracteurs du pied, au-dessous de l'extrémité inférieure des branchies. Cette lame va s'unir au maneau dont les lobes sont soudés en arrière de l’orifice branchial. Elle rencontre, en ce point, celle du côté opposé, qui lui est homologue et

forme, en se soudant à elle, la cloison qui, plus bas que les hran-

chies, formera la cloison séparant la cavité anale de la cavité post-branchiale (fig. 23, pl. VD).

En définitive, un voile (fig. 16, pl. IV), très grand, très plissé, est tendu d’une extrémité à l’autre des bords des deux lames réfléchies internes des branchies internes.

Cette lame de tissu mou, élastique, très extensible et contractible, embrasse la base du pied, qui semble enfoui dans un tube, une collerette ou un manchon.

On voit, au-dessous de la bouche, une bosse médiane peu saillante, arrondie, qui descend jusqu’au dos du pied. Cette bosse (fig. 10, pl. IT) est très variable dans ses proportions suivant l’état de la glande génitale qui la forme.

Le voile dont il vient d’être question et qui mérite le nom d’interbranchial, après avoir entouré la base du pied, remonte de chaque côté de cette bosse et arrive jusque dans le haut, où se trouve la conjonction des palpes et des deux extrémités des branchies.

En unissant de chaque côté les branchies au manteau ou à la masse viscérale, et, en les unissant entre elles à l’aide du voile interbranchial, nous venons de constituer une grande poche verticale, dont la direction est perpendiculaire au plan antéro-postérieur qui partage l'animal en deux moitiés symétriques, passe par la charnière

etentre les bords libres de la coquille.

— Les caractères que présentent les branchies des très jeunes Tridacnes sont véritablement très intéressants.

Dans le plus jeune des trois individus (fig. 11, 12 et 13, pl. HD), rapportés par M. Boutan, la branchie interne, formée de ses deux lames, à un peu plus de largeur dans son extrémité supérieure que dans sa partie inférieure, plus surtout que chez l'adulte.

Cette extrémité supérieure arrondie et non terminée en pointe aiguë, paraît recouverte par la base élargie des palpes labiaux. Il est question, cela est bien entendu, d'individus qui ont été plongés vivants dans l'alcool.

L’extrémité inférieure se courbe en dedans, pour joindre sur la ligne médiane l’autre branche interne, et s’abaisse pour aller se joindre ensuite avec son homologue.

Au contraire, la branchie externe est beaucoup plus large dans le bas, tandis que dans le haut, elle s’effile en une pointe aiguë, qui ne s'élève pas au niveau de l'extrémité de la branche interne; il ya même, entre les deux extrémités supérieures, un espace libre très appréciable, correspondant à la terminaison supérieure du gros vaisseau interbranchial qu'on a décrit dans l’état adulte.

Chose remarquable, on a vu que chez l'adulte la branchie externe ne semblait pas avoir de connexion avec les palpes labiaux : Ici, chez la toute jeune Tridacne, le sommet effilé de cette branchie décrit une courbe gracieuse, pour aller rejoindre l'extrémité du palpe externe, tout en restant uni aux téguments.

Voilà les différences bien nettes que les figures 11 et 13 de la planche IIT mettent d’ailleurs en évidence.

Quand on compare les organes chez le jeune et chez ladulte, on remarque tout d’abord, que la largeur différente des deux branchies chez le jeune et et l’adulte s’efface avec les progrès de l’âge, si bien que l'extrémité de la branchie externe remontera plus haut que l'extrémité des palpes, et au lieu de leur envoyer une sorte de fila-

ment unissant, de bas en haut, sera obligée de secourber pour redescendre vers l’extrémité des palpes.

De cette différence et de ce changement, ne peut-on pas tirer une preuve de l’entrainement en hauteur qui sera plus loin invoqué pour expliquer la présence des crochets auprès de la bouche ?

. — Il estune autre conséquence importante qui découle, encore, de .ces faits.

Il est sans doute difficile de comparer les branchies de la Moule à celles de la Tridacne; celles-ci sont plus tissées que celles-là, les soudures des filaments primitifs, la production des nombreux éléments transverses qui établissent des liens, ne permettant d'admettre au

premier abord que des analogies et non des homologies; pour

résoudre nettement la question, il faudrait avoir vu apparaître et se constituer les lames branchiales chez un embryon. J'ai la conviction cependant, que les études d’embryogénie démontreraient clairement qu'on est en face de véritables homologies et expliqueraient les apparences différentes, par des additions de parties s’ajoutant aux éléments primitifs.

La différence des extrémités signalées plus haut, fournit en attendant une série de considérations intéressantes.

Dans la Moule et autres Acéphales, la branchie interne se développe, s'étend de haut en bas; le nombre des bourgeons produisant un filament, augmente au fond de l'angle dièdre, en allant de la bouche ou mieux de ses palpes labiaux vers le muscle adducteur inférieur.

Aussi, les plus longs filaments à l’origine sont-ils en haut et les plus courts, parce qu’ils sont les plus jeunes, sont-ils dans le bas de la lame produite.

On s'explique donc pourquoi, ici le haut de la branchie interne est le plus la large, parce qu'il est la partie la plus ancienne.

La branchie externe suit une marche inverse, ses élément naissent vers l'extrémité inférieure de la branchie interne, et le bourgeonnement produisant ses filaments, a lieu de bas en haut, c’est-à-dire en remontant.

La grandeur des lames, plus considérable dans le bas, indique, qu'il y a ici comme chez la Moule des éléments plus âgés, par conséquent plus développés.

Au contraire, à l’extrémité supérieure, les lamelles sont comme des tubercules, et leur faible étendue dans tous les sens, produit cette pointe effilée, qui n’a mème pas atteint la hauteur de l'extrémité de la branchie interne, Evidemment, pour que cette extrémité arrive au niveau qu’elle occupe chez l'adulte, il faut que les bourgeons se multiplient et, allongent par leur nombre, l'organe trop court chez l'embryon, Lg

N’est-il pas intéressant de voir des différences de grandeur chez l'embryon et l'adulte confirmer la loi du développement des bran-

chies, chez les animaux du même type, différents par cerlains

détails et par des modifications secondaires de l'organisme ?

— L'organisation de la branchie a été décrite par M. VaïLLanr. Peut-être, y a-t-il quelques modifications ou développement à donner à cette description pour la compléter.

À droite comme à gauche, les bourrelets sont identiques, nous ne nous occuperons donc que d’un côté. |

L'on vient de voir, qu’il paraissait n’y avoir dans la branchie externe qu’un seul feuillet, le direct, tandis que dans la branchie interne, il y aurait les deux, le direct et le réfléchi.

Trouve-t-on dans l’organisation des deux branchies une différence qui légitime cette opinion?

Sur le fond postérieur, répondant à la face limitant en avant la chambre post-branchiale, on voit la série des orifices à diamètre transversal laissant sortir l’eau ayant traversé l'organe. Ces orifices de la branchie interne sont sensiblement plus grands que ceux de la branchie externe, et cela se comprend parce qu’ils correspondent à deux lames, tandis que les autres n’ont à fournir le passage, la sortie, qu’à l’eau d’une lame.

Si l’on admet la théorie de l’origine des branchies par la production des filaments primitifs formant des lames, il peut arriver, et c’est le cas ici, que ces lames se plissent; chacun des lobes des bourrelets, perpendiculaires à leur direction, ne sont que plis de KR lame primitive. Il en est ici, comme chez les Ascidies, où l’on trouve des branchies pliées en lames simples comme chez les Phallusies, et des branchies à plis méridiens saillants dans la cavité, chez les Cynthia et les Molgules.

Chacun de ces plis, dans la branchie du Tridacne, est formé par des filaments perpendiculaires à la direction de la lamelle formant lobule et, par d’autres filaments très nombreux qui les unissent et sont situés au-dessus d’eux, ayant une direction perpendiculaire à la

leur et, par conséquent, parallèle au bord libre du lobule,

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Cette disposition (fig. 22, pl. IV) produit une véritable grille, dont les éléments perpendiculaires les uns aux autres, laissent entre eux des ouvertures en forme de parallélogrammes, qui communiquent avec l’espace laissé libre entre les deux moitiés de la lamelle ployée.

Cet espace laissé entre les deux moitiés des lamelles ployées, est, de loin en loin, coupé par des bandes de tissu, le divisant en compartiments qui s'ouvrent eux-mêmes, dans un canal central aboutissant au pore post-branchial.

L'on a vu que, sur la partie la plus élevée de la branchie interne, courait une légère dépression partageant les lobules en deux parties, l'une interne, l’autre externe par rapport à l'axe vertical du corps; les lobules dépassent en avant le sillon et le rendent, par cela même, plus profond et plus évident. |

* En coupant la branchie perpendiculairement à la longueur (pl.AV, fig. 17), on distingue une dépression longitudinale, qu’au premier abord on pourrait croire être un vaisseau. C’est, en réalité, la voûte d’une série de culs-de-sacs correspondant à chacun des lobules (eu L, pl. IV, fig. 17) et recevant l’eau qui a traversé le grillage branchial(G?) pour tomber ensuite, dans la chambre post-branchiale par le pore qu’on voit sur la face postérieure de.la branchie.

Que l’on suppose disparues les séparations existant entre chaque lobule, et l’on aura rétabli l’espace libre laissé par le ploiement de Ja membrane primitive.

Ce serait très exactement la disposition qu’on trouve dans l’Huître, où les branchies ont leur deux feuillets complètement développés et où l’ensemble des ouvertures post-branchiales correspond exactement au dos des ployures des feuillets directs et réfléchis,

En ouvrant le canal médian, entre les deux lames de la branchie “interne, en partant d’un orifice post-branchial, on constate fort natte- -ment que, de cet orifice, part un tube perpendiculaire à l'axe detla -branchie, remontant jusqu’au-dessous du sillon antérieur, et rece-

vant l’eau des deux côtés par de petits orifices venant des compar-

timents existant, dans chaque pli du lobule. 2

Dans la branchie externe, les choses sont analogues, mais non homologues.

La lame directe (L E, fig. 17; pl. IV), pour se souder, par son bord antérieur avec le manteau, s’est ployée, penchée en dehors. Sés lobules sont semblables à ceux de la branchie interne, mais il n’y a plusle partage en deux, comme précédemment; il y a bien des culs-desac recevant sur les côtés les eaux arrivées dans des compartiments également semblables, mais les orifices de ces culs-de-sac sont plus petits, et le canal vertical qui les reçoit est moins régulier, plus petit que ceux que l’on aperçoit dans la préparation de la branchie interne.

Les procédés du déversement de l’eau sont analogues, mais ils diffèrent cependant, en raison même de la composition de la branchie.

— L'on a beaucoup écrit sur {a branchie des Acéphales; on a même bâti uñe classification d’après l’organisation de cet organe, revenant en cela à la méthode de Cuvier qui avait divisé les Gastéropodes et Céphalopes en grands groupes formés d’après les organes de la respiration.

Un travail fort intéressant a été fait sur la branchie de quelques

acéphales par Herman PEEK (Journal of micrographical Sciences,

new serie, vol. XVIL, p. 43), travail qu’on aurait intérêt à consulter | pour prendre des notions plus complètes sur la question. APTE l wi

DES CHAMBRES PALLÉALES.

Après tous les détails qui précèdent, une description simple et facile des nombreuses anfractuosités des cavités palléales sera maintenant possible.

La première grande cavité que l’on rencontre, quand on attaque l'anatomie de la Tridacne, en écartant les valves comme on Je fait

dans un Acéphale ordinaire, est dorsale..Ce n’est pas la. face ver-

trale que l’on aperçoit, en effet, selon nous, ainsi que nous l'avons noté plus haut, c’est le dos de l'animal.

C’est cette partie que les dessins ont représentée, parce que dans la nature, c’est celle qui se présente tout d’abord, ornée de ses vives couleurs et de sa livrée éblouissante.

Vers le milieu de sa longueur, entre les replis en forme de festons ondulés, répondant aux festons des bords de la coquille, vers la Ane échancrure du feston de gauche, en comptant à partir du bas et ‘en remontant, on voit un mamelon percé d’un orifice (Or Ap., fig. 4, pl. I) à bords irréguliers, variant avec l’état de la contraction. C’est J'orifice unique de décharge de l'égout collecteur dé la chambre postérieure qu’il faut désigner par le nom de chambre anale (Ch. An., fig. 16, pl. IV) ou postérieure. Cette chambre (Ch. An., fig. 16, pl. IV) commence en dessous du muscle adducteur, en arrière ‘de la clôture charnue qui descend du bord inférieur de ce musele jusqu’au manteau, un peu en arrière du point où s’ouvre l'orifice branchial. — Là, elle est assez vaste et simple.

Elle remonte tout le long du dos, entre les deux faces internes des deux lobes palléaux, ayant pour paroi antérieure, successivement, le dos du muscle adducteur des valves, le retracteur du pied, le corps de Bojanus; au-dessus de celui-ci, le dos du péricarde, enfin quelques culs de sacs secréteurs des glandes génitales, qui recouvrent la face postérieure du foie, et la partie supérieure arrondie et sphéroïde de la glande hépatique. Elle arrive ainsi jusqu'auprès et en arrière de l'extrémité supérieure de l'articulation des valves.

Les parois latérales de cette cavité anale sont fournies par les faces latérales et internes ou lobes postérieurs du manteau.

Enfin, la paroi postérieure est formée par le voile, déprimé en gouttière, qui s'étend, établissant ainsi leur union, d’un lobe à l’autre du manteau, Il commence en haut, à la soudure médiane du bord du lobe et descend jusqu'à l'ouverture de l'orifice bran- ‘chial. | 6} [24

L'axe de cette'cavité ‘est donc eourbé et représente un are

cercle, commencant au-dessous du muscle adducteur et arrivant au-dessus du lobe supérieur du foie, jusque vers la partie cardinale de la coquille. (Ch. An. en bas de la fig. 16).

Sur les animaux conservés dans des liquides, par suite de leur contraction, cette longue cavité anale est plutôt étroite que large, mais si on la reconstitue par la pensée, sur les animaux dont la figure a été donnée dans le magnifique atlas de l’expédition de Dumont d'Urville (pl. 80, fig. 6), on voit qu’elle doit être très vaste, car ses proportions sont forcément en rapport avec l’écartement des valves, c’est-à-dire des lobes palléaux. Comme ceux-ci forment ses parois latérales, leur écartement doit augmenter singulièrement l'amplitude transversale de l’égout collecteur.

— Quand on détache le manteau de la coquille, on remarque tout de suite, que les bords épais, couverts de tubercules et vivement colorés, sont doublés par deux lamelles minces, qui se continuent de lextrémité supérieure à l'extrémité inférieure des bords libres et qui prennent naissance, l’une et l’autre. sur le pourtour de l’orifice pédieux.

Ces doublures minces des bords festonnés massifs du manteau, ont été signalées par les auteurs. Il en est de même dela limite de la couche musculaire puissante qui, au-dessus de ces lamelles, apparaît nettement, et présente. libres les extrémités des fibres musculaires adhérentes à la coquille. Tous ces détails ont été indiqués par M. Vaillant; mais, on me semble n’avoir pas décrit, faisant saillie sous l’épithélium de la cavité anale qu'ils soulèvent, quelques gros faisceaux, deux de chaque côté, symétriquement placés, nés vers la hauteur de l’anus et descendant vers le bas, en se bifurquant et en se perdant dans Je manteau.

Les bandes musculaires dont il vient d’être question et les derniers gros faisceaux (fig. 18, pl. V) doivent, par leurs contractions, aider puissamment les adducteurs dans le rapprochement des valves. [ls facilitent aussi la diminution de la cavité anale, qui doit se vider

très activement et ils doivent agir avec une puissance très grande

qui a frappé M. Varzcaxr; car, il cite l'exemple d'une Tridacne dont il entendait les contractions palléales.

— Trois orifices s'ouvrent dans cette cavité anale; l’un de sortie, qui a été indiqué vers le milieu de la paroi postérieure : Presque en face de celui-ci, mais un peu plus bas, à peu près à la hauteur de la ligne de séparation des muscles adducteurs et rétracteurs du pied, on voit l'extrémité du rectum, faisant saillie sur le dos des muscles.

Enfin dans le bas, on trouve encore, en dessous du muscle adducteur, et exactement en face de l’espace elliptique que laissent entr'eux les deux croissants, falciformes porteurs des extrémités inférieures des branchies, lorifice de communication entre la chambre anale et la chambre post-branchiale (Op., fig. 23 et 25, pl. VD.

L'eau arrivant par cet orifice des cavités postérieures aux branchies et remplissant la cavité anale doit, lorsque cet orifice inférieur est clos par la contraction de ses parois, s'échapper avec force par l’orifice médian de la paroi postérieure de Ja chambre anale. Ce courant entraîne, en passant au-devant de l'anus, les matières fécales rejetées par l'animal.

Comme les produits de la secrétion génitale et rénale tombent dans la chambre post-branchiale et, de là, passent par l’orifice inférieur de la chambre anale dans celle-ci, ils sont rejetés au dehors avec les fécès par l’orifice médian de la paroi postérieure. Le nom d’égout collecteur, donné à cette chambre postérieure se trouve ainsi légitimé,

— Voilà une première cavité palléale facile à décrire et à figurer. Je crois que ses limites sont faciles à déterminer à l’aide des dessins et de la description générale qui précède.

Voyons maintenant la cavité qu’il me semble possible d'opposer à cette première chambre palléale : Je la désignerai sous le nom de chambre palléale antérieure où chambre prébranchiale.

Cette chambre est bien plus large que la précédente qui est relatis

vement étroite.

MORPHOLOGIE DE TRIDACNA ELONGATA. 143 EHe offre des anfractuosités que ne présente pas la première, etses parois ne sont pas aussi simples à décrire puisqu'elle sont plus irrégulières, par suite de la présence. des organes spéciaux qui font saillie dans son intérieur. | ‘Elle correspond à la partie du corps logé dans les fonds des valves, dans le voisinage de leurs bords libres; elle est donc ventrale par opposition à la première, qui est dorsale. flo gro

On peut s’en faire une idée exacte, en la considérant comme étant limitée, en avant par la partie du manteau qui répond à toute la moitié antérieure tapissant la coquille, dépuis l'extrémité inférieure jusqu'à l'extrémité supérieure du manteau (pl. IE, IV et V); mais il faut remarquer que le corps et le manteau adhèrent à la coquille tout du long de la partie cardinale en arrière du ligament.. Dans cette partie, la cavité n’existe donc pas sur la ligne médiane; elle se bifurque en haut dela bouche, passant à droite et à gauche de cette portion adhérente, et cela à partir du dessus des lèvres de la, bouche: : En'supposant, ce qui'a lieu dans la dissection dé la Tridacne telle que jé lai figurée, que l’animal soit placé à plat devant soi, reposant sur la partie dorsale (fig. 2, pl. 1); c’est-à-dire sur les festons et, par conséquent, sur la paroi postérieure de la cavité palléale dorsale, on, verra sur le plan supérieur.de la Tridacne ainsi posée, la face antérieure ou ventrale du corps de l'animal entier. Le byssus occupera, le milieu à peu près de la longueùr en comblant l’orifice pédieux torrespondant à la lunule; si l’on se place en avant de la charnière, on trouvera l’orilice inspirateur, or. insp. (fig. 1, pl. D), à l’extrémité opposée du corps.

Dans cette situation, la paroi antérieure et les parties latérales des parois de cette chambre forme comme une voûte qui est le moulage exact du fond de la cavité des deux valves réunies.

Il est donc impossible de décrire séparément les parties médianes et les parties latérales de cette calotte où paroi añttrieure.

Tout ce qu'on en peut dire, c’est qu’on peut se la figurer comme

étant formée par la soudure, sur la ligne médiane, à l’aide d’une lame

DÉPPRE ann RME gr

Det ne ST

dimin:s l

de tissu mou entendue entre les deux bords antérieurs, des lobes gauche et droite du manteau.

Dans la figure 16, planche IV, cette chambre antérieure ouverte est limitée par les lettres c a plusieurs fois répétées,

Cette calotte n'offre rien de particulier sur sa face intérieure et extérieure ; souvent, sur les gros animaux, elle est le siège d’une. sécrétion et d’un dépôt de substance coquillaire, si bien que lorsqu'on veut la séparer de la coquille, on la casse presque constamment.

La ligne médiane présente les deux orifices, l'un supérieur tout à fait à la place de la lunule, c’est l’orifice pédieux (Or. péd., fig. 18), occupé par le byssus. L'autre, inférieur, placé entre les deux premières dents du feston, tout à fait au bas du corps (Or. insp., fig. 10, 16, 18, pl. IN, IV, V)..

Ces orifices bien connus ont été décrits. Nous reviendrons seulement sur quelques particularités de détails et sur la structure de leurs bords.

En observant l’animal dans la position indiquée plus haut (fig. 2, pl. I), si l’on fend les bandes de tissu unissant ici les bords du manteau, ordinairement libres chezles Acéphales normaux, et si l’on rejette sur les côtés des lambeaux ainsi formés de calotte, on a sous les yeux, comme étalé sur un plan, la paroi postérieure de cette chambre antérieure ou branchiale.

En soulevant le lambeau médian et en le rejettant sur la partie cardinale (fig. 7, pl. Il), on reconnaît en haut la bouche, B, avec ses deux lèvres formant capuchon et accompagnée par des lobes qui se relèvent jusqu’à la base des palpes triangulaires, Pal., allongés, striés dans la moitié seulement de leur largeur.

Au-dessous immédiatement de la bouche, paraît une bosse arrondie, b. visc., formée par la glande génitale, soulevant le capuchon buccal et coiffé par lui.

En descendant un peu plus bas, on voit un appendice saillant, grèle, creusé en avant d'un sillon allant se perdre dans la grande

cavité productrice du byssus, c’est le pied proprement dit, P: il est,

MORPHOLOGIE DE TRIDACNA ELONGATA. 145 on peut le dire, ridiculement petitet grêle pour un animal d’aussi forte taille; on n'oublie pas que je fais la description sur des animaux conservés et par conséquent contractés, d’ailleurs, les auteurs qui ont observé les animaux vivants n’indiquent pas qu'il ait une taille beaucoup plus grande.

Il n’est pas possible de ne pas faire remarquer en passant, combien

est absurde le nom de PéLécibone appliqué au type Acéphale, quand

on à sous les yeux une Tridacne. Un tout petit appendice ligniforme, creusé d’un canal représente-t-il une hache, réexos ?

La cupule, qu’on observe quand on ouvre la chambre branchiale, a des proportions en rapport avec le volume du paquet byssoïdal. M. Varzcanr en a donné une description que l’on consultera utilement.

Elle est entourée à sa base par une large et épaisse membrane (sur les animaux conservés) qui lui forme comme un manchon: c’est la membrane interbranchiale, qui unit les branchies et descend jusqu’à leur extrémité inférieure ({/r. à, fig. 7, pl. If, et Voil, fig. 16, pl. IV).

On n’a plus qu’à ajouter, sur les côtés de ces parties, les six bourrelets branchiaux. trois de chaque côté.

Les branchies, ainsi que nous l'avons déjà noté, remontent plus haut que la bouche; d’une part, la partie du corps répondant à la charnière forme une sorte de cloison médiane qui descend presque jusqu'à la bouche ; d’autre part, comme, il est indispensable que les branchies baignent en totalité dans l’eau destinée à la respiration, la cavité palléale antérieure se prolonge en haut (cul-de-sac br. sup., fig. 16, pl. IV), au-dessus des extrémités supérieures des organes de la respiration, de chaque côté de la cloison cardinale.

Nous profiterons de cette description pour relever une erreur: les extrémités supérieures des branchies s’infléchissent pour arriver jusqu’à l'angle de la commissure des palpes et, les extrémités inférieures des mêmes organes semblent, sur les dessins représentées de profil, se diriger en arrière ; les auteurs faisant des ouvrages sans avoir vu les animaux et cherchant à créer des figures D sie Li ont comparé lés en dans l'ensemble de leur direction à dés

ARGI: DE ZOOL, EXP. ET/GEN. — 3° sëR, — T. x. 1902. 10

Or, s'ils eussent songé à mettre deux S en position symétrique, ils se seraient, je pense, aperçu du mal fondé de leur comparaison, puisque les deux branches vues de face doivent être plus exactement comparées à deux C symétriques, dont les extrémités inférieures seraient soudées.

Il suffit de considérer la figure de face (Br., fig. 7, pl. Il), pour juger du bien fondé de cette observation. Sur les dessins où l’animal est vu de profil, dans les planches accompagnant ce travail, on voit, seulement cette forme en S qui a causé la confusion signalée plus haut, mais qui disparaît dans les figures vues de face.

Quant aux extrémités inférieures des six bourrelets branchiaux, ils deviennent de plus en plus pointues en se rapprochant et en se touchant. Toujours réunies par le voile interbranchial, elles forment trois par trois des angles sur-aigus tournés vers la ligne médiane. Au-dessous de ces extrémités, une cloison charnue les fixe à la partie postérieure du manteau c’est-à-dire, à la paroi de l’orifice d’inspiration.

Sur leur côté externe, dans toute leur largeur, les branchies sont soudées par le bord de la lame directe du manteau, le long de la ligne qui marque les limites périphériques de la calotte sphéroïdale formant les parois antéro-latérales.

Il y à donc une membrane tendue de chaque côté entre les branchies et le corps.

Les limites latérales de la cavité prébranchiale, sur les côtés des organes qui viennent d’être décrits, offrent des rapports intéressants, En partant du bas, vers la terminaison des deux extrémités inférieures soudées de l’organe de la respiration, existe une membrane placée au-dessous et en avant du muscle adducteur, qui sépare la cavité antérieure de la cavité post-branchiale, la troisième chambre qui va être décrite,

En face des musclés adducteurs et pédieux, la membrane unissante cache les organes locomoteurs qui se trouvent, à ce niveau, en arrière

et en dehors de la cavite prébranchiale. +

Rnb idees. nn à -

Au-dessus des muscles, les organes échelonnés (corps dé Bojanus, péricarde contenant le cœur, organes génitaux et une partie du foie, tapissés par une lame mince de tissu mou), et sans faire une saillie prononcée, contribuent à fixer les limites latérales de la cavité prébranchiale.

Sur les côtés, plus profondément et se dirigeant de haut en bas, se trouve une dépression qui arrive au contact d’une membrane mince qui n’est autre que la cloison limitant la chambre anale et de la chambre prébranchiale. Cette sorte de basse-fosse latérale, devenue presque postérieure au corps de Bojanus, au péricarde, aux glandes génitales et au foie, se retrouve à droite comme à gauche et, étant accolée aux membranes limitant la cavité anale, permet la formation en arrière de trois cavités, la médiane représentant la cavité palléo-anale, les deux autres étant les dépressions postérolatérales de la grande cavité antérieure qui sont venues s’accoler à la paroi. On le voit, la paroi postéro-latérale de la cavité palléale antérieure est très compliquée, ce qui vient de ce qu’elle est formée par une large cloison composée d'éléments divers.

En résumé, on trouve en haut et vers le milieu, en descendant le long du corps : la masse viscérale, avec la bouche, la bosse génitale, le pied, et le byssus, plus bas le voile interbranchial, sur les côtés, symétriquement répétés, les six bourrelets branchiaux, en dehors d'eux, les lames les unissant au manteau, et en arrière de l’orifice inspirateur, la cloison séparant la cavité prébranchiale de celle que nous allons maintenant décrire.

On peut considérer l'ensemble de toutes ces parties, comme formant une cloison descendant audessous de l’organe pédieux et séparant l’espace postérieur aux branchies et la grande cavité antérieure.

La troisième chambre ou cavité post-branchiale, étant la plus compliquée, est aussi la plus difficile à décrire,

Elle à évidemment embarrassé les zoologistes.

Elle est Située entre le corps composé de la masse viscérale et la

cloison branchiale limitant en arrière la grande cavité prébranchiale,

De telle sorte que, dans le dessin d’une coupe faite vers le milieu de la hauteur du corps, on trouve successivement, en allant de l'avant à l'arrière, la cavité prébranchiale, la cavité post-branchiale, enfin, après les viscères, la cavité anale.

C’est donc une cavité de médiocre étendue placée entre les deux précédemment décrites et dont les limites sont en parties dessinées par la lettre «, plusieurs fois répétée dans la planche IE

Un fait important, qui ne paraît pas avoir attiré suffisamment l'attention, doit être considéré tout d’abord ; c’est lui qui détermine, en effet, toutes les particularités que présente la cavité post-branchiale.

On a vu. à propos des branchies, que ces organes font leur apparition dans le sommet du dièdre longitudinal formé par l'union de la masse du corps et du manteau. On peut limiter cet angle au bord inférieur du muscle adducteur; à la suite, apparaît un repli faleiforme qui donne attache ou naissance à la partie des lames branchiales situées au-dessous du musele.

Or, la naissance des branchies dans le fond de angle dièdre détermine la production d'un repli saillant, sur lequel s’insèrent des lames directes et qui renferme des vaisseaux. C’est une sorte de crête qui s'étend de l'extrémité supérieure des branchies, commençant entre les palpes labiaux, jusqu’au sommet de l'appendice falciforme.

Pour peu qu'on v réfléchisse, on voit que l'angle dièdre, par suite de la naissance de cette crète, se trouve partagé en deux sillons parallèles placés chacun à côté lun de lPautre, mais séparés par cette crête.

Les branchies naissant avant cette crête dont elle déterminent, on peut le dire, la présence, lui restent soudées par le bord adhérent de leurs lames directes ; aussi concourent-elles forcément à la division de l’angle dièdre en deux parties.

Ceci posé, il est facile de concevoir que si la cavité post-branchiale est simple dans sa partie inférieure, au contraire dans le haut, à partir du muscle adducteur, elle est partagée en quatre

compartiments allongés, placés deux de chaque côté,

Sur une coupe faite dans la région supérieure perpendiculairement à l’axe du corps, on trouve, nous l'avons vu plus haut, trois cavités: deux cavités voisines, en avant de la masse viscérale représentant les deux diverticules de la chambre prébranchiale et une cavité médiane correspondant à la chambre anale postérieure. Il faudra retenir cette disposition, en faisant la coupe au-dessous du muscle adducteur; on trouve toujours en effet trois cavités, mais elles ne présentent plus les mêmes relations : il existe, en effet, une cavité antérieure, équivalente aux deux diverticules signalés plus haut et représentant la chambre prébranchiale, une postérieure, chambre anale, et, entre les deux, une moyenne, celle dont il est en ce moment question.

Dans le bas, cette dernière est séparée des deux autres, en avant, par les branchies et le voile interbranchial, eten arrière, par une cloison verticale qui offre un orifice central la faisait communiquer avec le bas de la cavité anale. (Op. fig. 23, pl. VI.)

Partons de cette cavité inférieure : en arrière, on voit l’orifice conduisant dans l'égout collecteur ; en avant, on trouve les bords concaves des deux replis falciformes : entre eux. la partie du voile interbranchial qui unit les branchies qui le portent : (Fig. 18, pl. V, et fig. 25, pl. VI.) en haut, le muscle adducteur inférieur des valves, traversant d’un côté à l’autre, en donnant attache aux bases des deux replis faleiformes.

Entre les deux replis, la cavité est encore simple, et, si l’on s'élève au-dessus du muscle tendu transversalement comme un gros et dur cylindre, on rencontre bientôt, sur la ligne médiane, la base de la cupule byssoïdale du pied, recevant à droite et à gauche ses muscles rétracteurs.

Ici, se présente une particularilé qui a pu embarrasser dans les descriptions; sur la ligne médiane, entre la base du pied et la face supérieure du muscle transverse adducteur, on trouve un arrière-fond, un cul-de-sac, dans lequel on peut loger facilement l’extrémité du doigt; pareille chose s’observe chez quelques autres gros Acéphales,

chez la Pinna nobilis, par exemple.

Cette disposition ne parait pas avoir une importance morphologique très grande, mais elle devait être signalée pour distinguer cet arrière-fond de deux autres culs-de-sacs très allongés, situés par couple, l’un à droite, l’autre à gauche de la base du pied.

— Lorsque l’on s'engage en avantet en haut du muscle adducteur transversal, on à de chaque côté l’un des replis falciformes ; on est entre eux deux. Or, on a vu que le bord courbe, convexe, de ces replis, se continue avec la crête saillante sur laquelle sont nés et restent attachés les deux lames directes des branchies, et, comme l'angle dièdre se trouve ainsi divisé en deux parties, chacune d'elles constitue comme un long couloir vertical en dedans de cette crête, aussi loin qu’elle existe, c’est-à-dire jusqu’au sommet ou extrémité des branchies dans le voisinage de la bouche. Deux diverticules de la cavité simple post-branchiale se trouvent ainsi formés à partir du muscle adducteur; la présence du pied force cette cavité à se

bifurquer une première fois.

Si, au lieu de s'engager entre les deux replis falciformes, on

passe en dehors d’eux, on retrouve encore la crête à laquelle ils font suite, et l’on s'engage dans un autre long couloir, plus large que le premier et remontant aussi jusqu'au sommet de la branchie, au voisinage de la bouche. °

Comme des deux côtés, on trouve la même chose, cela fait en somme quatre divisions de la loge simple et médiane. Le pied placé sur la ligne médiane cause par sa saillie une première bifurcation, la crête d’origine des bourgeons branchiaux en cause une seconde.

De la sorte, au-dessus du muscle adducteur, la cavité post-branchiale simple dans le bas, se trouve divisée dans toute sa hauteur en quatre longs culs-de-sacs parallèles entre eux, tout en étant séparés comme il vient d’être dit. Il y a donc, à partir du muscle adducteur, cinq culs-de-sacs :

1° un médian et impair très peu profond comparé aux autres situés : entre le muscle et la cupule byssoïdale du pied ;

2° Deux de chaque côté, aussi longs que presque toute la hauteur

LR.

du corps, situés, l’un, l’interne, en arrière de la branchie interne, l’autre, l’externe, en arrière de la lame directe de la deuxième branchie.

— Cette description est rendue facile et claire, quand on tient compte de la présence de la crête bisectrice de l'angle dièdre, mais la difficulté pour représenter la chose n’en reste pas moins assez

grande.

Un mot sur les rapports, les formes et les particularités que présentent chacun de ces diverticules de la partie supérieure de la cavité branchiale est encore nécessaire.

Les deux internes, placés de chaque côté du pied, sont un peu moins longs et larges que les deux externes, placés en dehors de la crête d’attache des lames primitives des branchies.

Les deux côtés de la Tridacne sont symétriquement semblables et identiques. Ce qui est décrit d’un côté se répète de l’autre.

Toutefois, j’ai remarqué sur les beaux échantillons adultes rapportés de la mer Rouge par M. Boutan, qu'il existait une faible trace d’asymétrie ; l’un des côtés m’a paru toujours un peu plus développé que l’autre ; mais cette légère différence ne cause aucun changement

morphologique important au point de vue qui nous occupe.

En résumé, la chambre moyenne à deux longs prolongements supérieurs de chaque côté du pied; un interne, sous la branchie interne, un externe, sous la branchie externe.

Le premier a, pour paroi postérieure la face antérieure de la masse visctrale, pour paroi interne, le côté du pied et la partie du voile interbranchial qui est soudée au bord de la lame réfléchie. Sa face antérieure est la base même de la branchie percée d’une série d’orifices transversaux et permettant à l’eau ayant traversé l'organe de s’écouler dans la crête.

L’extrémité supérieure de ce long cul-de-sac est courbée comme l'extrémité de la branchie interne et va jusqu’à sa portion termi-

pale recueillir l’eau ayant servi à la respiration.

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Le second, commençant en dehors de l'appendice falciforme, se trouve par cela même plus long que l’interne ; il remonte comme celui-ci jusqu’à l'extrémité de la branchie externe qui, dans le haut, est un peu plus éloignée des palpes labiaux que l'extrémité de la branchie interne. La face postérieure se trouve formée par la masse du muscle adducteur, le corps de Bojanus, le péricarde et les glandes génitales.

On ne peut guère dire qu'il existe une face externe, la membrane unissant le bord de la lame branchiale et du sac viscéral étant presque couchée à plat sur l'ensemble des viscères indiqués. Cette lame unissante s’avance en décrivant une courbe vers la partie postérieure des organes indiqués plus haut; de sorte que, vers le milieu de sa longueur, ce cul-de-sac est plus large que l’interne.

Quant à la limite interne, elle est constituée par la face externe de la crête bisectrice portant la branchie.

Enfin la face intérieure est la lame unissante de toutes les lamelles secondaires, percée des orifices destinés à la sortie de l’eau avant traversé l'organe.

Restent les parties de la cavité situées en arrière des replis falciformes. Elles sont délimitées par la partie postérieure de l’un et l’autre replis, dans la concavité postérieure de lames charnues unissant les lamelles secondaires des branchies et criblées régulière-

ment de la série des orifices destinés à la sortie de l’eau.

En somme, on voit que la grande cloison branchiale est comme échancrée en haut et dans le milieu pour former le manchon qui entoure la base du pied; qu'elle offre quatre voies pour la sortie de l’eau, deux de chaque côté en suivant la face postérieure des branchies, et séparées entre elles par la crête portant les branchies. Les quatre voies, dans la cavité convexe générale, se réunissent dans un carrefour, pour sortir par l’orifice unique donnant accès dans la cavité anale.

L'eau, arrivant dans cette cavité qui communique avec l'égout

collecteur, passe, d’une part, des deux côtés du pied et sur la face interne du repli falciforme ; d’autre part, sous la branchie externe et du côté externe du repli falciforme.

On a vu que cette cavité externe avait un rapport de voisinage avec le corps de Bojanus. C’est dans cette cavité, avec des rapports exactement semblables à ceux que j'ai fixés entre le système nerveux et les orifices bojaniens et génitaux dans l’ensemble des Acéphales, que s'ouvrent ces orifices. Aussi M. VaizzanT, bien qu'il n’ait pas trouvé d’embryon ni d'œufs dans la cavité externe, la nomme-t-il cavité d'incubation commune, pour la distinguer des cavités spéciales qui se trouveraient entre les feuillets constitutifs des branchies.

Tous les Acéphales n’incubent pas leurs œufs ; et sans avoir trouvé d’embryon dans les branchies, n’est-il pas imprudent d’affirmer que l’incubation a lieu chez les Tridacnes comme chez l’Anodonte, les Cyclades et autres Lamellibranches”?

Le mot d’égout collecteur que j'emploie de préférence a Pavantage de donner quelques notions sur la direction des courants de l’eau.

Evidemment, l'ouverture pédieuse peut laisser pénétrer l’eau dans la grande cavité antérieure, mais il est très probable que, par le gonflement, la tuméfaction des bords déjà si épais de cet orifice, et application du byssus sur le fond, l’eau doit pénétrer plus facilement par l’orifice inférieur branchial qui permet au courant de remonter tout du long des branchies. Il la tamise d’ailleurs par ses nombreux tentacules ramifiés, formant comme un grillage sur le trajet du courant déterminé par la vibration puissante des cils vibratils à la surface des bourrelets branchiaux.

L'eau, ayant traversé les branchies, se rend par quatre courants déterminés dans les quatre diverticules supérieurs de la cavité moyenne, moitié entre les replis falciformes, moitié en dehors de ceux-ci,

Les courants passent par les diverticules extérieurs, balayent les

produits rejetés par les reins, et quand l'animal, fortement musclé, se

contracte, l’eau court dans le bas de la chambre anale et remonte devant l'anus, pour gagner l’orifice postérieur. (Fig. 18, pl. V.)

Pour que le rejet de l'eau s’'accomplisse, il est nécessaire que l’orifice de communication entre la partie inférieure de la cavité moyenne et la cavité anale se contracte et disparaisse. Sur les animaux conservés, j'ai toujours trouvé cet orifice extrêmement étroit, et ses bords, fortement plissés et resserrés, indiquaient la présence de fortes fibres

formant sphincter.

— Reste le cul-de-sac supérieur qui remonte jusqu’au-dessus du foie et arrive à la partie adhérente antérieure et cardinale. Evidemment, pour que l’eau de cet arrière-cul-de-sac supérieur puisse être chassée, il faut que les lobes du manteau qui correspondent à cette partie se contractent très violemment, lorsque ceux du bas sont au repos. Alors, il doit s'établir un courant dirigé de haut en bas, qui amène l’eau vers l’orifice médian dorsal.

La position de l’orifice extérieur de la cavité anale, vers le milieu de la longueur, nécessite, en effet, ces deux ordres de courants,

Les contractions de la paroi de la chambre anale doivent donc être alternatives pour la moitié supérieure et la moitié inférieure. Pour que chacune de ses parties supérieure et inférieure se vide alternativement, il est nécessaire que les contractions soient puissantes, et c’est ce qui explique que M. Varzcanr ait pu entendre et voir l’effet de ces contractions sur des animaux conservés dans un

vase auprès de lui.