I.NTROnUCÏION

De loul temps, les idées populaires ont allribué aux moustiques un rôle néfaste dans la propagation des maladies. La science a légitimé, dans ces dernières années, quelques-unes de ces opinions et nous savons maintenant de façon certaine que l’homme contracte trois maladies redoutables : la filariose, le paludisme, la fièvre jaune, par la piqûre de certains moustiques.

Si ces maladies peuvent être transmises par les moustiques, c’est qu’à un certain moment au moins, leih' virus se trouve dans le sang ; les moustiques, qui sucent le sang de l’homme pour se nourrir, absorbent en môme temps les parasites de ce sang. Ouand ils repiquent d’autres hommes sains, ils leur réinoculent ces parasites. Mais , en ce qui concerne lesdeux maladies, transmises par les moustiques, dont l'iiistoire est bien connue : le paludisme et la filariose, le moustique ne joue j>as le rôle inerte d’une lancette qui transporte le vaccin d’un bras à un autre. Au contraire, les parasites de ces deux maladies subissent des transformations à l’intérieur du corps

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(les mousliques. Leur passage à travers le corps (lu moustique n’est pas un moment possible de leur existence, il constitue une phase nécessaire (le leur évolution qui, même, d’après les connaissances actuelles, ne pourrait passe produire ailleurs.

C’est à Palrick Manson que revient le mérite d avoir ouvert la voie des découvertes sur le r()le des mousliques, par l’étude de l’évolution de Filaria nocüirna, embryon de Filaria hancrofli, agent des maladies connues sous le nom générique de filariose, et qui revêtent les formes cliniques les plus diverses ; bémalochj-lurie, varices et abcès lymphatiques, lymphoscrotum, cbilocèle, ascile chyleuse et chylolhorax, probablement éléphantiasis des Arabes, et aussi crawcraw.

L’embryon de celle Pilaire, petit ver de 3üo sur 8 ,a, fut découvert en i8G3 par Demarquay, dans le liquidechyleux d’unetumeur des Ixjurses chez un jeune homme originaire de la Havane, fut retrouvé par Lewis en 1872 dans le sang d’un malade. L’adulte qui mesure 85 millimètres sur o™“,5 en moyenne, fut trouvé par Bancroft, en 1876, dans un abcès lymphatique du bras.

Manson, après avoir montré que l’embryon de cette Pilaire ne se trouve dans le sang périphérique des malades que pendant la nuit et en disparaît le jour avec une régularité remar-

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quable, se demanda si les moustiques, insectes nocturnes en règle générale, ne jouaient pas un rôle dans la transmission de la filariose. 11 se mil donc, en i884, à disséquer des moustiques qui avaient piqué des malades, à Amoy.

Il vit, dans les muscles de ces moustiques, des embryons plus gros que ceux que l’on voit dans le sang. Donc, les embryons avaient grandi dans le corps des moustiques. Il ne put garder ces moustiques que sept à huit jours; c’étaient naturellement des femelles, puisque les mâles ne piquent pas ; elles pondaient, puis mouraient, et souvent sur l’eau. Manson pensa que les embryons pouvaient à ce moment tomber dans l’eau et revenir dans le tube digestif d’autres hommes par la boisson. Mais Bancroft, avant réussi à garder des moustiques vivants plusieurs semaines, supposa que l’embryon pouvait vivre beaucoup plus longtemps qu’on ne croyait dans le corps du moustique, et même que celui-ci peut-être l’inoculait à l’homme par sa piqûre. En etîet, Low vit dans la trompe des moustiques, qui avaient piqué un malade i, 5 jours auparavant, des filaires beaucoup plus développées. Manson refit ces expériences et vit que les embryons de Pilaire, ayant évolué d’une façon très nette vers la formeadulle, parasitentla Irompedes moustiques, où ils peuvent rester des mois. Aucune preuve absolue n’a été apportée du passage

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de ces embryons de la trompe du moustique dans la plaie formée par la piqûre ; les expériences de Grassi et Noé exécutées avec une filaire du cbien ne sont pas à l’abri de toute critique. Mais ce mode de transmission est le plus probable et l’on a, pour y croire, l’exemple du paludisme. La filariose est une maladie trop grave pour qu’on l’expérimente sur l’homme (').

Pour le paludisme, le rôle des moustiques a pu être être établi d’une façon plus complète.

On a voulu trouver des précurseurs aux savants qui, de nos jours, ont émis et vérifié l’bypothèse de la propagation du paludisme par les moustiques. On cite, à ce propos, Marcus Teren-

(') Déjà, en 1871, un auteur russe, Fedclienko, avait démontré l’existence d’un hôte intermédiiire pour l’agent d’une filariose humaine particulière : la dracunculose. Cette maladie est causée par le dragonneau ou filaire de Médine, qui parasite le tissu cellulaire spécialement aux membres inférieurs et détermine des abcès dans lesquels la femelle pond ses œufs, de telle sorte que les embryons du ver se répandent au dehors quand l’abcès s’ouvre. 11 arrive fatalement qu’un certain nombre de ces embryons tombent dans l’eau des mares, des rivières, où ils sont ingurgités par de petits crustacés d’eau douce : les cyclopes. Dans le corps du cyclope, l’embryon du dragonneau grossit pendant ô semaines, mais il ne subit aucune autre transformation. On peut admettre que cet einbryon absorbé avec l’eau de boisson infecte de nouveau l’homme par la voie digestive. Il est inutile d’insister sur les grandes difilérences qui séparent la découverte de Manson de celle de Fedehenko.

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tins Varroii, coiileinporain de César et de Pompée, qui écrivait : a Advevtendum eliam si qua eriint loca pulnstria, et propter easdem causas et quod nrescxint, cvescunt animalia quxdam minuta, quæ non possunt oculi consequi, et per aéra mtus in corpus per os ac nares perveniunt atque efficient difficiles morbos ». Il conseil lait de bâtir les maisons de campagne « insitblimiloco)), sur des points balayés jiar le vent et bien ensoleillés, « quod et besliolæ, si quæ prope nascuntur, aut inferuntur aut efflantur, aut aritudine cito pereunt ». Au commencement du xviiP siècle, Lancisi écrivait un traité De noxiis paludum ef/luviis. D’autre part, depuis longtemps les Me.xicains savent qu’ils r.’ont pas à redouter les fièvres dans les localités exemples de moustiques. K. Koch rapporte (|ue, chez certaines peuplades de l’.Afritiue orienlale allemande, le mol 7)ibu désigne à la fois le paludisme et les moustiques. Les .Américains Noll (1H4H) etKing (i8S3) parlent du rôle des moustiques dans la propagation du paludisme comme de quelque chose de connu, et Nullal réclame pour eux la priorité de l’exposé de ce que les .Allemands appellent la iMosquilo-Malaria-Theorie, ce que l’on peut appeler plus simplernenl l’étiologie réelle du paludisme. King rapporte une foule de faits qui semblent indiquer une relation entre les moustiques et le paludisme. Mais la prc-

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mière hypothèse vraiment établie sur des hases scientifiques fut celle de Laveran qui, après avoir découvert eu 1880 l’hématozoaire du paludisme dans le sang des malades, et l’avoir recherché vainement dans le monde extérieur (air, eau, sol), s’appuyant, d’autre part, sur les faits relatifs aux Glaires que Manson venait de révéler, supposa en i884, puis en 1892 et en 1894, que les moustiques toujours abondants dans les lieux palustres, pouvaient jouer un rôle dans la propagation du paludisme. C’est d’ailleurs en partant de l'hypothèse de Laveran, reprise et développée par Manson (1894), que llonald Ross se mit à étudier le sort des hémamibes sucées avec le sang des malades par les moustiques; I mmt add also that,... my xcork was based on the admirable hypothèses of Laveran and Manson (’).

L’hypothèse Laveran-Manson ne portait que sur l’infection possible du moustique par le sang sucé sur l’homme malade. Une autre hypothèse, indépendante de la première, fut émise, qui supposait l’infection de l’homme sain par le moustique, sans préjuger d’ailleurs du mode d’infection du moustique lui-même. Celle seconde hypothèse fut développée en particulier

^*) It. Ross. — Mosquito Brigaies and hoiv to organise, them, p. üi.

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par Bignaini. R. Ross, partant de l’hypothèse de Laveran-Manson la vérifia d’abord, puis alla plus loin, et, en trouvant les germes des hématozoaires dans les glandes salivaires de Rinsecte, en prouvant qu’ils pouvaient ainsi être inoculés avec la salive aux individus sains, il vérifiait la deuxième hypothèse, et, dans le cycle parcouru par l’hémamibe, il assignait sa véritable place au chaînon moustique, entre l’homme malade, d’une part, et l’homme sain, de l’autre.

Ronald Ross expérimentait dans les Indes, faisant piquer les malades par un grand nombre de moustiques, qu’il tuait et disséquait après des intervalles de temps variés. Les premiers résultats ne furent pas encourageants. En 1897-98, Ross réussit enfin à voir des formes nouvelles dans l’estomac des moustiques : il s’était alors servi, par hasard, de moustiques différents des premiers employés, qui étaient des « moustiques gris J). Les nouveaux moustiques furent désignés par Ross, qui alors n’avait aucune idée de la classification des moustiques, sous le nom de moustiques aux ailes bigarrées {dapple-winged mosquiloes). Il vit, dans les parois stomacales de ces moustiques sacrifiés quelques jours après la piqûre, des éléments pigmentés sur la signification desquels il ne se trompa pas. Mais ces éléments étaient très rares. C’est alors que les circonstances amenèrent Ross à étudier une

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hémamibe voisine de celle de l’homme : lîæmamœba relicta (P7'oteosoma) qui infecte un grand nombre de moineaux aux Indes [Passer indiens). Il constata que celle hémamibe se développe très bien chez le « moustique gris », il put suivre son évolution complète dans l’estomac, le cœlome et les glandes salivaires de ce moustique. Voici comme il opérait : il introduisait un moineau, infecté par le proteosoma, plumé sur le dos, dans une petite cage, sous une moustiquaire, où étaient lâchées un grand nombre de femelles de « moustiques gris » les mâles ne piquent pas). Pour plus de précaution, les moustiques ernploj'és étaient tous nés en captivité, de telle façon qu’on était sûr qu’ils ne s’étaient pas déjà infectés ailleurs. Les moustiques se nourrissaient du sang des oiseaux, ce qui était facile à constater ; le ventre de ceux qui avaient piqué était distendu d’une façon prodigieuse par le sang qui le faisait paraître noir. On sacrifiait quelques moustiques, après 2,4,6, 8, 10, 12 jours. I5t alors Ross put voir et décrire le premier l’évolution complète d’une hémamibe à travers le corps du moustique telle que nous la donnons à la p. 127. A l’aide de moustiques infectés depuis 10 jours, Ross réussit à infecter des oiseaux sains. De plus, il montra, par l’expérience suivante, que l’infection des moustiques est en rapport avec l’infection des oi-

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seaux : Il emploie 3o moustiques de même origine :

a) lü piquent un oiseau très infecté par le Proteosoma ;

b) 10 autres piquent un oiseau peu infecté;

c) les 10 derniers piquent un oiseau sain.

Les 3o moustiques sont tués apres 5o heures,

et on trouve dans les parois stomacales des formes parasitaires dans la proportion suivante ;

a) Chez les premiers: loo, 8;

b) chez les seconds: 29, 2 ;

c) chez les derniers : 0,

Ces recherches de Ross ont été vérifiées et complétées par Koch, Grassi, Bignami, Bastianelli, Marchiafava, Manson.

Grassi démontra que le moustique à ailes bigarrées que Ross avait réussi à infecter avec riiémamibe du paludisme appartenait au genre Anopheles, tandis que le moustique gris était du genre Ciclex. Grassi, Bignami et Bastianelli suivirent l’évolution complète de Hæmamœba malarias chez V Anopheles. Ils virent que ces moustiques pouvaient inoculer le germe du paludisme 10 jours après avoir été eux-mêmes infectés,

Grassi tenta d’infecter avec V Hæmamœba malariæ toutes tes espèces de moustiques qui vivent en Italie. Toutes celles qui appartenaient au genre Anopheles pouvaient être infectées, toutes

Kdm. et Kt, — Kluilo des Muustiijues

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celles qui appartenaientau genre Culex restaient indemnes. II put ainsi formuler une règle que l’on peut appeler la loi de Grassi, et qui se résume ainsi : Sans Anop/ieles, pas de paludisme.

L’inverse n’est pas vrai, et l’on trouve des pays à Anopheles sans paludisme : Angleterre (Nuttal), France (Léger, Sergent), Italie (Celli . James a vu qu’une espèce d’ A7iophe/es des Indes : An. ros&ii, n’était jamais trouvée infectée naturellement, et qu’elle s’infectait rarement en piquant des malades. Schüffner a fait des observations analogues à Sumatra, et Celli de même en Toscane. Il paraîtrait donc que toutes les es|)èces et môme toutes les races d’une même espèce dd A^xoplieles ne sont pas également aptes à convoyer les hémamibes du paludisme. Ces observations évidemment n’enlèvent rien à l’exacliludede la loi de Grassi : Sans Anopheles, pas de paludisme.

Pour compléter ces expériences et suivre jusqu’au bout le cycle évolutif de l’hémamibe du paludisme, des expériences sur l’homme furent faites à l’hôpital du Saint-Esprit, à Rome, par Rastianelli et Rignami. Les Anopheles infectés donnaient le paludisme à des individus sains qu’ils piquaient. Mais on pouvait objecter que des Italiens piqués à Rome étaient déjà plus ou moins suspects de paludisme. L’expérience

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faite par Manson à Londres échappe à celte objection. Il lit piquer son fils, ïhornburn JVlanson, qui n’avait jamais eu le paludisme, par des Anopheles envoyés de Rome où ils avaient piqué des malades atteints de tierce. Tbornburn Manson eut, quelques jours après la [liqûre. des accès de tierce cédant à la quinine, et présenta l’année suivante une rechute du même type.

Une expérience inverse fut etl’ectuée par le Colonial Office qui, sur l’indication de Patrick Manson, envoya Sambon et Lovv en juin 1900 étudier le paludisme en Italie. Ils passèrent les mois de juillet, août et septembre en un lieu très malsain de la côte d’Ostie, ne prenant jamais de quinine, buvant l’eau d’un canal, remuant la terre, travaillant dans les broussailles et les marais. Ils n’observèrent, en somme, aucune autre précaution que de passer les nuits dans une maisonnette bien [irotégée contre les moustiques. Le résultat fut net : ni les deux Anglais, ni un Italien et trois serviteurs qui vivaient avec eux n’eurent les fièvres, alors que les habitants des maisons voisines payaient au paludisme leur tribut annuel.

Le cycle évolutif de l’hémarnibedn paludisme, comme celui de la Pilaire, se déroule donc tour à tour chez l’homme et chez le moustique, mais nous devons relever une différence entre ces deux cycles évolutifs. Les formes sexuées de la

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Pilaire ne se conjuguent, pour donner naissance à de nouveaux germes, que dans le corps de l’homme, tandis que les formes sexuées de l’hémamibe du paludisme, comme nous le verrons plus lard, ne se fécondent qu’en dehors du corps humain et les formes fécondées ne peuvent évoluer que dans le corps des moustiques. C’est pour celte raison que l'on dit, qu’en ce qui regarde la tilaire, l’hôte définitif est l’homme, et l’hôte intermédiaire le moustique, tandis que pour le paludisme c'est l’inverse : c’est alors l’homme qui est l’hôte intermédiaire, et le moustique l’hôte définitif.

L’Américain Josiah Nott, le Cubain Finlay ont dénoncé il y a longtemps le rapport qui paraissait unir les épidémies de fièvre jaune et la pullulation des moustiques. En effet, on échappait à la fièvre jaune comme aux moustiques, en ne sortant jamais la nuit, en habitant des lieux élevés. Finlay fil même quelques expériences d’inoculation de la fièvre jaune à l’hornme sain par la piqûre de moustiques ayant sucé le sang d’amarilliques. Les expériences définitives ont été exécutées à Cuba en 1900 par une commission de médecins américains : Walter Reed, James Carroll et .-^gramonte. Ils reconnurent d’abord que le virus inconnu de la fièvre

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jaune existait dans le sang des malades, car ce sang inoculé à des hommes sains leur donnait un vomilo negro typique. Ils virent ensuite que des moustiques appartenant à l’espèce Stegomyia fasciata Theobald (ancien Culex fasciaius Fabricius), ayant sucé le sang de malades, étaient capables, après un certain nombre de jours représentant le délai nécessaire au microbe supposé pour passer de l’estomac dans les glandes salivaires de l’insecte, de transmettre la fièvre jaune à des hommes sains, des immigrants espagnols. Cette incubation est eu moyenne de 13 jours, et dure jusqu’à i8 jours pendant les mois froids de l’hiver. Contrairement à ce que croyait Finlay, la piqûre d’un moustique qui ne réussit pas à donner la fièvre jaune ne confère aucune immunité contre une infection ultérieure. Les expériences des savants américains leur permirent de conclure qu’en dehors du Stegomyia fasciata, rien ne peut convoyer le virus de la fièvre jaune : ni les matières vomies, ni les matières fécales des malades. La désinfection d’une maison où a sévi la fièvre jaune ne comporte donc que l’extermination des Stegomyia. On n’a pas encore fait des recherches complètes sur la question de savoir si d’autres moustiques que Stegomyia fasciata sont capables de propager la fièvre jaune.

Les expériences des Américains, répétées avec

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succès par Lulz, de Sào-Paolo, par la mission française au Brésil de Marchoux, Salirnbeni et Siraond, ont reçu une confirmation éclatante des campagnes organisées contre les moustiques à la Havane par le corps d’occupation. La disparition complète de la fièvre jaune d’un de ses foyers les plus connus a suivi de près l’exécution rigoureuse des mesures prises contre les Slegomyia fasciata. D’aussi beaux résultats ont été oblen usa Rio-de-Janeiro et dans d'autres grandes villes brésiliennes.

On ne connaît pas encore complètement le virus de la fièvre jaune. Les travaux de Reed et Caroll ont démontré qu’il traverse les filtres : du sang d’amarillique, étendu d’eau, filtré sur bougie Berkefeld, fournit un filtrat capable de donner la fièvre jaune à des hommes sains. Ce virus doit donc être rangé dans la classe de plus en plus nombreuse des microbes invisibles, ce qui rend illusoire l’étude de son évolution à travers le corps des moustiques.

Notre Guide pratique pour l'étude des Moustiques a été écrit pour les médecins qui, n’ayant pas fait d’études spéciales d’entomologie, voudraient cependant savoir examiner ces moustiques qui ont pris un rang si important dans la pathologie des maladies infectieuses.

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La première partie traite de l’étude d’un moustique au point de vue de la classification.

Elle comporte donc la technique de l’examen extérieur, la description morphologique, et la classification par genres, qui est une reproduction de celle de F. V. Theohald.

La deuxième partie expose la technique de la capture et de l’élevage des moustiques, qui n’est pas toujours aussi facile qu'on pourrait le croire, et des considérations sur la biologie des moustiques, telle qu’on peut l’observer en faisant leur élevage.

La troisième partie comporte l’élude pratique de la préparation des moustiques au point de vue de l’évolution des [larasites du paludisme et de la filariose dans leurs tissus ; elle se subdivise donc en étude de la structure interne du Culicide normal, exposé de l’évolution des llémamibes et des Filaires, technique de la dissection et des coupes.

PKEMIEKE PARTIE

CHAPITHK PREiMTEU