CHAPITRE III Épigenèse et Embryologie

Sommatre. — Premiers essais de comparaison scricllo. — C. F, Wolff. — Comparaison des stades embryonnaires et des formes adultes. — Serres et Técole de Geoffroy Saint-Hilaire. — L*<^cole embryologique allemande. — L*6mbryogcnie et Torganogénie. — Fondements nouveaux de Tanatomie comparée.

La consUlution organique des èlres Tivants ne put fournir utilement matière à des comparaisons cinématiques que lorsqu'on fut en possession de données suffisamment nombreuses et précises. Pendant tout le moyen âge, l'organisation dos animaux intérieurs était tout à fait ignorée et Tanatomie des vertébrés élevés, pratiquée par les seuls médecins, sen-ait de prétexte à des luttes aussi ardentes pour ou cpntre Galien que celles où se mesuraient les philosophes pour ou contre Aristote.

A partir du xv* siècle, au lieu d'accumuler pour ces querelles les preuves dialectiques, on commence à se préoccuper de vérifier les opinions sur les faits ; ce n'est pas du reste sans quelque difficulté, témoin l'exemple d'André Vésale.

De son vrai nom Witting de WeseL né à Bruxelles en 1514, i! étudia à Paris sous la direction de Gunthc

d'Andernach, puis il fut médecin de Charles-Quint et de Philippe II, après avoir enseigné à Pavie, Bologne et Pise. Il se lança, malgré les préjugés, dans la dissection des cadavres humains, mais, accusé par ses envieux d'avoir ouvert le corps d'un gentilhomme encore vivant, il ne put s'en tirer, malgré ses protecteurs, que par un pèlerinage en terre sainte. A son retour, jelé par la tempôle sur les côtes de Tîle de Zante, il y mourut de faim en 1564. Dans son grand travail : De humani corporis fabrica (Bâle 1543), il avait personnellement refait toute Tœuvre de Galien sur laquelle on vivait et il expliquait les inexactitudes du maître antique en admettant que celui-ci avait eu d'autres objets sous les yeux. C'était supposer la variabilité de la forme, et n'avoir pas de type rigoureux même dans l'espèce. Une telle idée était plus vive encore chez Eustachi, mort en 1574, grand défenseur de Galien et qui s'est illustré par quelques découvertes.

Mais la variation même reconnue ne pouvait amener aucun résultat sans la considération du temps, ni permettre encore d'édifier une anatomie comparée cinématique, différente de Tanatomie comparée statique à laquelle devait aboutir Cuvier et singulièrement plus intéressante.

Les premiers travaux qui engagèrent les recherches dans cette voie sont dus à Volcher Koyter, né en 1535 à Groningue en Hollande et mort en 1600 à Nurenberg où il s'était flxé après avoir exercé en France. 11 s'initia aux travaux anatomiques en Italie sous la direction d'Aldrovande, d'Eustachi, de Fallopio, et à Montpellier sous celle de Rondelet. Il étudia les viscères chez tous les vertébrés à l'exception des poissons, et surtout le développement du poulet; il compara le squelette du fœtus et de Tenfant d'une part' à celui de i'adulte d'autre part. Bien que les faits, trop peu nombreux encore, ne lui aient pas permis

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une vue synthétique qui fut plus tard reprise, il était bien engagé pour y accéder.

Fabricio d'Aquapendente (1537-1619), professeur et chirurgien à Padoue, avait surtout des préoccupations physiologiques ; mais, comme à cette époque la méthode expérimentale n'existait pas encore, il cherchait à déduire de leur forme même le fonctionnement des organes. Cela le conduisit à de nombreuses découvertes non sans importance, telles que la présence des valvules dans les veines, etc. Sa méthode est bien déjà la comparaison sérielle : à propos d'une fonction, mouvement, phonation, vision, il en suit les organes à travers toute une série animale ; mais son vrai titre cinématique est d'avoir aussi étudié le développement du poulet, décrivant et figurant jour par jour les transformations. La vue directe sur Tétre transparent du cœur battant et des vaisseaux pleins de sang ne fut pas peut-être sans influence sur l'orientation de son élève Harvey, dont la découverte à ce propos est si célèbre.

Tout en pratiquant la médecine, qu'il professa à Messine puis à Bologne, pour se consacrer enlin aux soins de la santé d'Innocent XII à Rome, Malpighi Marcello (1028-1694), étudia la nature sans souci d'applications et seulement pour la connaître. Utilisant le premier le microscope dans les recherches anatomiques, il élargit considérablement la connaissance de son temps. Il appartient techniquement au groupe cinématique, en raison de ses tentatives pour éclairer par l'anatomie des animaux inférieurs celle des êtres plus parfaits ; il étendit même ses investigations jusqu'aux plantes, établit, après Robert Ilooke, toute la part que prennent les utricules à la constitution des végétaux. Il revit lui aussi le développement du poulet, y reconnut le soulèvement des lames dorsales comme ébauche du système nerveux, décrivit les rudiments métamériqucs des masses musculaires

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et la division en lobes du cerveau. S'il ne tira pas de ses recherches de conséquences plus larges, malgré l'étendue de ses comparaisons et Theureux choix de ses objets d'étude, ce fut pour avoir, oomme tous ses contemporains, ignoré le sens véritable des phénomènes embryologiques. Ainsi du reste que Fabrice d'Aquapendente, il était encore préformiste.

Au cours du xviii* siècle, un événement de premier ordre fut l'origine d'une véritable révolution intellectuelle dans les recherches qui avaient pour but de connaître les modiOcations de la forme en fonction du temps sur les embryons d*animaux. Jusqu'à cette époque on supposait que le développement consistait seulement dans révolution de parties involuées {involuià) préexistantes ; c'était la théorie de la préformation considérant dans le germe tous les organes formés et placés, encore qu'invisibles, et n'ayant plus qu'à grandir pour constituer l'adulte. L'idée de l'emboîtement des germes de Swammerdam et Leibniz n'en était qu'une conséquence nécessaire.

Caspar Friedrich Wolff, fils d'un cordonnier de Berlin, soutint en 1758 à Halle une thèse retentissante ayant pour titre « Theoria generationit w dans laquelle il repousse énergiquement les idées de préformation. Le développement de l'œuf du poulet, toujours utilisé en raison des facilités pratiques qu'il offre, est une chaîne de néoformations et constitue une véritable épigenèse. Haller dans ses Opéra minora (1762-1768) combattit vigoureusement cette opinion nouvelle et Cuvier en France ne la repoussa pas avec moins d'énergie; elle devait tout de même définitivement triompher.

La première conséquence qu'on en retira fut la notion de réels changements amenés dans la forme par l'adjonction d'éléments quelconques empruntés au milieu ambiant et élaborés à chaque instant par l'être tel qu'il existe alors. Dans l'épigenèse croître c'est

iPIGEXèSE ET EMBRYOLOGIE 113

changer de forme. Une comparaison générale de Tépîgenèse embryonnaire et de la variété des formes spé ciflques adultes fut déjà indiquée en 1794 par Erasme Darwin, grand-père de Tiliustre rénovateur du transformisme. A peu près à la même époque Kieimeyer la professait aussi à Stuttgard et à Tûbingen ; mais la première application technique définie est due à Etienne Geoffroy Saint-Hilaire. Nous avons déjà parié de sa loi de Tunité de plan de composition, considérée sous son aspect statique, nous voulons en montrer maintenant l'aspect cinématique singulièrement plus fécond. Si les êtres vivants sont formés sur un plan unique essentiellement le même dans son principe, ce plan est varié de mille manières dans ses parties accessoires. La variété et les multiples combinaisons qui en découlent constituent de leur côlé un sujet d'étude important, puisqu'elles ont fait croire dès l'abord à une infmie diversité de formes, toutes séparément dénommées.

Les travaux de Geoffroy Saint-Hilaire en analomie comparée ont porté sur l'ostéologie des vertébrés; c'était un malencontreux sujet qui fut la cause des erreurs de fait sur lesquelles beaucoup de naturalistes ont prétendu mesurer l'envergure de son esprit. Mais si nous savons aujourd'hui que l'appareil de soutien, apparaissant tard au cours du développement, est une acquisition relativement récente de la forme, un perfectionnement pour elle et non une composante essentielle de son plan, c'est fçràce à la méthode de Geoffroy Saint-Hilaire lui-même.

Au lieu de comparer des formes entières, en s'aidant pour y parvenir de ce qu'on appelait la méthodf naturelle, Geoffroy Saint-Hilaire compare entre euA les Mêmes organes dans les diverses formes, essayant d'établir ainsi des analogies, nous dirions aujourd'hui des homologies ; ou encore dans une même forme, considérant les diverses régions, il tâche à montrer

116 haturb bt scieficEs naturelles

qu'elles se valent, qu'elles sont essenlielleirient équîvalenles, construites sur le même plan, capables toutes typjquement d'accomplir les mômes travaux, hom.odynames comme nous disons actuellement, et, s'il rencontre en fait des différences régionales, il s'efforce de prouver qu'elles sont secondaires. Sans entrer dans le détail de ses nombreux travaux, signalons qu'en 1807, en essayant de comparer les cr&nes des oiseaux et des mammifères avec ceux des reptiles et des poissons, il eut l'idée, en face de pièces trop nombreuses dans le crâne des vertébrés inférieurs, de rapporter cclles7ci aux points d'ossification que Ton trouve sur le crâne dans les embryons des vertébrés élevés, points plus nombreux que les os euxmêmes.

Ce fut un véritable trait de génie qui d*ailleurs conduisit son auteur assez loin, puisqu'il le poussa en 1817 à retrouver les vestiges de l'appareil branchial dans l'appareil hyoïdien des vertébrés terrestres, et les os de l'appareil operculaire des poissons dans les osselets de l'oreille des êtres aériens. Les conséquences de ces études étaient considérables, puisqu'elles tendaient à montrer que le larynx n'était pas un appareil spécialement construit pour émettre, la voix y ni l'oreille un organe primitivement fait pour recueillir et transmettre les sons, mais que tous les deux avaient d'abord servi à soutenir une branchie qui respirait l'air dissous dans l'eau. C'était déjà avec toute sa fécondité le principe des changements de fonctions repris par Dohrn en 1873.

Serres, disciple de Geoffroy Saint-IIilaire, eut l'idée, d'appliquer ces principes nouveaux au développement du squelette en 1819 et, en 1820, au développement et à l'anatomie comparée du système nerveux; il énonça comme une loi que les changements de forme embryonnaire (anatomie transcendante) sont la répé*

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titioD et le calque des changements de forme qui font l'objet de Tan'atomie comparée.

Quant à la morphologie homodynamiqûe^ que Geoffroy Saint-Hilaire avait inaugurée spécialement par ses essais pour réduire le crâne en vertèbres composantes, eu même temps que le faisait Gœthe en Allemagne, et après que l'avait tenté Oken, elle reçut quelques applications. Savigny en 1816 exposa sa théorie des pièces buccales de Tinsecte, suivie en 1820 par les recherches d'Audouin. Celui-ci tenta d'établir l'homonomie initiale dans le corps de Tinsecte, considéré comme une somme dont le segment est Tunité. Il s'attacha d'abord à établir le segment type, puis distingua dans le thorax trois de ceux-ci, et trois encore dans la tête; il étendit ses conclusions aux arachnides et aux crustacés. Lacaze-Duthiers en 1820 ramena au même prototype le dernier segment de l'insecte porteur d'aiguillon ou d'autres pièces analogues.

La notion du segment type, unité en laquelle se décompose analytiquement la forme, fut reprise dans une reconstruction synthétique inverse comme une composante effective où l'on se plut à voir une individualité d'ordre inférieur réunie avec ses pareilles pour constituer un individu plus complexe. Moquin- Tandon en 1827 appliqua ce principe à l'explication du corps des sangsues. Dugès en 1830 s'en servit pour fonder la théorie du polyzoïsme de tous les êtres segmentés, Lacaze-Duthiers professa vers 1865 cette doctrine qui, développée par Edmond Perrier en 1880, devint la théorie des colonies animales; nousTétudierons plus utilement dans les controverses sur l'individualité.

Cepeudant les idées de Gœthe et de Geoffroy Saint- Uilaire devaient parvenir à leur plein épanouissement en Allemagne et en Angleterre par les travaux à une pléiade de chercheurs. Après les travaux de L. S. de

Tredern, fils d'un gentilhomme breton émigré, très curieux j)ar le fini de la recherche et l'exactitude des gravures mais qui restèrent inachevés, Rathkc (1793-18G0) commença à plaider avec force la thèse universellement admise aujourd'hui que Tanatomic comparée ne peut avoir d'existence sans le fondement des études embryologiques. A la môme époque Johan nés MQller, né àCoblentz (1801-1858), professa à Bonn puis à Berlin et prit un rôle prépondérant en sciences naturelles après la mort de Cuvier et celle de Meckel. Ce fut un très bon esprit qui, sans écarter la nécessité des groupements et des conceptions générales, déclara avec fermeté que la tâche du naturaliste n'est pas seulement de bâtir des théories mais encore de décider de leur justesse. A la suite de ses investigations approfondies sur les vertébrés, les échinodermes, les radiaires, ou sur des formes plus inférieures encore comme les rhizopodes, il sema autour de lui des idées très fécondes. Il eut du reste une retentissante influence et la plupart des savants dont la génération achève sa carrière se réclament de lui. On compte parmi ses élèves, Schwann, Remak, R. Wirchow, Kôlliker, etc.

Les travaux embryologiques dont la portée était ainsi comprise ne tardèrent pas à donner les interprétations les plus générales sur la morphologie comparée de tous les animaux. Déjà C. F. WollT avait émis l'idée essentielle que tout système organique est d'abord une membrane qui s'infiéchit en un tube. Les études qui suivirent, faites comme les siennes sur l'œuf du poulet, consacrèrent la donnée identifiant les formations embryonnaires à des lames ou à des feuilles, qui se séparent les unes des autres. Le processus ainsi conçu était dit délamination et l'unité formelle appelée le feuillet. En 1817 Pander reconnut trois de ces lames ou feuillets : un feuillet séreux, un autre muqueux et un troisième vasculaire. C. E. von Baer,

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un peu plus tard, décrivit comme originels deux feuil« lets dont il appelait Tun animal et Taulre végétatif : le premier se fendant ultérieurement en deux lames, Tune cutanée, Tautre musculaire, et le second de son côté donnant deux autres lames, la vasculaire et la muqueuse. Entre temps s'établit la théorie cellulaire, et Remak reconnut dans les feuillets des surfaces com- ^ posées de cellules ; il en distinguait deux primordiaux, le feuillet externe et le feuillet interne, duquel par délamination dérivait le feuillet moyen.

Les recherches, étendues à des œufs plus variés et empruntés aux animaux inférieurs, devaient aboutir à remplacer le concept de délamination par celui de l'invagination ou du plissement et à ne plus considérer le premier phénomène que comme une altération d'un type plus général représenté par le second. Le processus du plissement fut d'abord reconnu pour la formation des deux premières surfaces ou feuillets embryonnaires. En 1849 Huxley ayant distingué dans le corps des méduses deux couches d'éléments les compara aux deux feuillets primordiaux de von Baer. AUman en 1853 créa pour ces deux couches les noms d*ectoderme et d'endoderme qui furent appliqués ensuite aux feuillets embryonnaires.

De 1871 à 1877, Kovaiewsky, dans une série de mémoires, établit sur plusieurs embranchements que la segmentation de l'œuf conduit à une sphère creuse ou biastuia dont une moitié 6*enfonce dans l'autre, constituant ainsi un organisme en forme do coupe ou gastrula à deux surfaces homologues aux deux feuillets embryonnaires. L'ouverture de la coupe de plus en plus rétrécie est le blastoporc. llœckeU de 1873 à 1884, généralisa ces résultats dans sa célèbre « Gas« trea-Theorie ». Il prétend que tous les animaux quels qu'ils soient, rencontrent au cours de leur développement une pareille forme simple. Quelques diflicultés demeurèrent pour la retrouver avec évidence

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dans les gros œufs des vertébrés supérieurs; mais aujourd'hui on regarde ces difficultés comme résolues.

Le processus de plissement ou d'invagination fut ensuite recherché dansV a formation du feuillet moyen qui vient s'intercaler entre les deux premiers. On admettait d'abord qu'il dérivait de l'endoderme par délamination, comme l'avait proposé Remak, quand les travaux de Kovalewsky en 1867 sur Tamphioxus, et en 1869 et 1870 ceux de MetchnikoiT sur les échinodermes et le balanoglossus vinrent montrer que la cavité contenue dans le feuillet moyen, ou cavité générale, est formée par des diverticules isolés de la cavité intestinale primaire, et que par suite le mésoderme est un ou plusieurs plissements de Tendoderme. La question de savoir s'il y a un ou plusieurs plissements a été diversement résolue. Et d'abord y a-t-il toujours plissement? Huxley, en 1875, avait distingué des mésodermes de deux sortes : les uns effectivement formés par des plissements réels qu'il appelait entérocéliques , les autres résultant de masses cellulaires d'abord pleines qui se creusent ensuite d'une cavité et qu'il appelait schizocéliques. Ray Lankester, en 1877, soutint que les seconds dérivent en tous les cas des premiers et la même année Giard émit une opinion analogue.

En 1881, Oscar et Richard Hertwig, réunissant à leurs propres recherches celles des auteurs antérieurs, groupèrent sous le nom de « Cœlom-Theorie » les propositions suivantes. Il y a lieu de distinguer entre les deux couches primitives : 1* un lot de cellules éparses ultérieurement rassemblées qui constituent le mésenchyme et qui chez les vertébrés produisent le tissu conjonctif, le squelette et les vaisseaux sanguins, 2* un vrai mésoderme donnant naissance aux organes génito-urinaires et aux masses musculaires. Ce dernier seul est un plissement endodermique et le plissement résulte d'une paire de diverticules nés

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près du blaslopore. En admettant l'équivalence de la schizocélie et de l'entérocélie, cette théorie explique très bien les mésodermes de la sagitta, des annéiides, des mollusques, des vertébrés, mais laisse sans explication les mésodermes originairement métamériqucs de Tamphioxus, des échinodermes et du balano* glossus.

Reprenant la question, j'ai moi-même modifié cette manière de voir en 1893 pour les vertébrés, puis étendu en 1900 mon interprétation à l'ensemble du règne animal.

Distinguant, comme les frères Hertwig, un ensemble de cellules éparses ou méscnchyme, j'en retire cependant l'appareil circulatoire dont l'ébauche est un plis* sèment de surface, un feuillet au même titre que les autres, comme l'avaient déjà cru Pander et vqn Baer.

Utilisant ensuite, en la précisant et l'élargissant, une idée émise en 1884 par A. Sedgwick et à laquelle van Beneden avait souscrit en 1891, je considère le mésoderme comme formé par des poches sortant en paires isolées de l'endoderme primitif, et je les compare aux plissements de ce même endoderme chez les polypes actiniaires ou coraliiaires. Une seconde sortie de poches identiques aux précédentes constitue rébauchc du système circulatoire ; enfin une troisième, la dernière chronologiquement, apparaît mais ne se sépare pas de Tendoilcrme auquel elle reste adjointe pour former les poches branchiales chez les vertébrés, et diverses annexes glandulaires, hépatiques ou urinaires chez les invertébrés.

Le plissement de surface qui donne un thème général pour l'explication intégrale de toutes les complexités de la forme organique n'est pas toujours et en tous cas réalisé avec sa pureté maxima. Déjà on est obligé d'en extraire toujours les tissus méscnchymateux desquels proviendront le tissu cunjouctif et le squelette.

Bd d'autres cas le processus ne s'applique pas du tout, remplacé qu'il est par un autre dont la généralité n*est pas beaucoup moindre. En 1877, Giard avait entrevu un procédé d'élimination pour les organes apparus au cours de l'évolution embryonnaire et qui ne doivent pas persister chez l'adulte ;\ suivant les connaissances techniques de l'époque, il l'avait attribué à une dégénérescence graisseuse terminant une atrophie par manque de nutrition et Tavait dénommé nécrobiosc phyiogénique. En 1883, MetchnikoIT mit en lumière un certain nombre de phénomènes fort nets et en tira, sous le nom de phagocytose, une théorie particulièrement féconde qui n'a pas encore donné tous ses résultats et dont il a exposé les grands traits en deux œuvres magistrales (1).

A l'intérieur des êtres adultes de très nombreuses cellules, associées aux autres dans les tissus ou libres dans la lymphe et le sang, sont susceptibles d'englober des corpuscules étrangers, par exemple des microbes, et de les digérer comme ferait un protozoaire libre. C'est même la principale ressource des animaux pour résister à l'infection. Ces cellules indépendantes, peu différenciées, sont en outre capables d'attaquer, de dilacérer et de digérer par fragments les cellules plus différenciées de l'organisme auquel elles appartiennent. L'atrophie sénile des masses musculaires ne serait qu'un épisode de ces phénomènes généraux. En outre, certains êtres traversent dans leur vie des phases critiques, rencontrent des embarras physiologiques dus à de brusques changements dans leurs conditions d'existence : passage d'une vie libre à une vie fixée, d'une vie aquatique à une vie aérienne, d'une vie rampante à une vie ailée, etc., et dans ces conditions les phagocytes trans-

i. Leçons sur la pathologie comparée de VinfUmmalion, 1892. -* L'imnainiU dam Us maladies infeelieuses, 1901.

ÊPICENÈSE ET EUDRYOLOOIE 123

forment rapidement l'organisme en éliminant tous les tissus qui ne vont plus servir, tandis que d'autres apparaissent comme une réparation en forme différente de l'être qui se détruit. Ces brusques révolutions ou métabolies, dites aussi métamorphoses, sont banalement connues chez les insectes, chez les têtards de grenouilles; elles existent en beaucoup d'autres cas, par exemple chez les tuniciers, les bryozoaires, etc. Kovalewsky, en 18S7, a établi le fait sur les muscides; et depuis de trôs nombreux travaux sont venus confirmer et étendre les siens.

Non seulement dans la métamorphose qui fait passer une larve compliquée à une forme adulte qui ne l'est pas beaucoup plus, mais encore à un moment quelconque de l'évolution, peuvent se présenter de pareils bouleversements organiques. Y. Delage les a signalés dès la gastruiation dans les éponges siliceuses; et je considère ces phénomènes comme intervenant (1) dans tout événement morphogénique où l'on peut, avec difficulté, reconnaître un plissement soit dans la gastruiation, soit dans l'apparition du mésoderme en deux cordons pleins, soit dans n'importe quelle circonstance de l'évolution embryogénique. Il faut voir dans les phénomènes métaboliques quand ils surviennent le critère de la phylogénie troublée que Giard indiquait dans la nécrobiose. Quant aux causes mêmes capables de déterminer Tapparition des phénomènes métaboliques, elles sont diverses et ressortissent en tout cas aux recherches dynamiques dont nous n'avons pas à parler main* tenant.

De ces façons, on est parvenu à se rendre un compte parfaitement exact et général des manières simples dans leurs traits essentiels dont se réalisent les plus complexes assemblages d*organes et les formes les

i. La forme et la vie, 1000.

134 IfATURB ET SCIENCES NATURELLES

plus diverses. Les études poursuivies sur les invertébréâ ne vont pas à l'heure actuelle beaucoup plus loin dans cette voie et, sauf en de rares travaux, les données sur l'organogénie sont bien loin d'avoir atteint la précision et la pénétration de celles qu'on a entreprises chez les vertébrés. L*anatomie comparée chez les animaux inférieurs n'a, si l'on veut la pousser dans les détails comme il est indispensable de le faire, d^autre fondement que le principe des connexions formulé par Geoffroy Saint-Hilaire. Ce n'est pas qu'il n'ait conduit à la réalisation de quelque belles œuvres comme, par exemple, celles de Lacazc^ Duthiers ou de Bouvier sur les mollusques, celles de* E. Meyer sur les annélides, et plusieurs autres que nous ne pouvons citer.

Chez les vertébrés, au contraire, les études embryologiques sur le développement et la signification des organes ont été poussées à un degré de perfection telle que, pendant longtemps, elles seront le véritable fondement nécessaire pour des spéculations correctes en morphologie générale.

Comme type de ces recherches et des questions qu'elles ont soulevées, signalons le vieux problème de la conslilution vertébrale du crâne soulevé par Oken en 1808, ébauché par Gœthe en 1820 et par Geoffroy Saint-liilaire en 1821, repoussé dans une seconde période comme insignifiant par Huxley et transformé par Gegenbaur de 1872 à 1887 en celui de la recherche d'une constitution segmentaire pour la tète, applicable seulement à la partie postérieure à la bouche. Il a repris toute son ampleur par les travaux poursuivis sur toutes les composantes de la région : segments mésodermiques, racines nerveuses, fentes branchiales^ vaisseaux sanguins; bornons-nous à citer les noms de Balfour, de van Wijhe, de Dohrn pour ne pas transformer cet exposé en une bibliographie technique. La constitution du système nerveux et

ÉPIOENèSB ET BMBRYOLOQIB 125

Bon plan sont devenus clairs par les recherches de His, Marshall, Beard. Froriep, B. Spencer. La construction fondamentale de Tappareil circulatoire, longtemps méconnue, est cependant conforme à celle de tous les autres systèmes et ressort des travaux de Paul Mayer, de Hochsletter, de Hoffmann, de Iloussay, etc. L'organe rénal, si intéressant par son accord primitif avec la métamérie originelle et ses complexes transformations ultérieures, a été élucidé par les beaux mémoires de Semper en 1875, de Balfour en 1876 et par beaucoup d*autres qui les ont précisés jusqu'à ceux qui, établissant Torigine ectodermique du canal excréteur primitif, ont permis de fixer la signification raorphologic'ie dp l'organe et qui sont dur P. van Wijhe (1886), Perenyi, Beard (1887), Mitsukuri (1888).

De la succession des œuvres importantes fiévreusement accomplies en moins d'un quart de siècle est résulté un ensemble de documents amoncelés comme preuves d^une théorie conçue avant Jeur découverte et qui, par l'intérêt qu'elle suscitait, a été la cause même de l'excitation à la recherche. Cette théorie est celle de l'évolution, considérant l'ensemble des formes vivantes, réparties à l'heure actuelle sur la surface du globe, comme le dernier terme d'une longue série de changements effectués au cours des âges, en partant de formes d'abord très simples, successivement compliquées, changements dont les transformations embryonnaires sont l'image exacte quoique brève,