CHAPITRE V

La préformatiorii la prédestination, la prédétermination contre l'éplgenèse et Tisotrople.

Sommaire, — Difficultés pour imaginer l'épigenèse. — La spécificité des feuillets embryonnaires. — La prédestination des diverses parties de Tœuf. — Évolution des fragments d'œufs sans noyau -* Prédétermination ou spécificité chimique.

La prôformation est une idée qui éclot dans l'esprit humain avec la plus grande facilité. C'est celle qui lui demande le moins d'efforts et qui met en œuvre le plus banal fonclionnement de l'imagination. Elle réclame simplement que l'on puisse concevoir un rapetissement des choses à expliquer jusqu'à les amener telles quelles au delà de la visibilité.

La notion d'épigenèse introduite en morphologie par Gaspard Frédéric Wolff en 1758 est au contraire très ardue. Elle exige en effet qu'on se représente une chose -déterminée comme construite à l'aide de matériaux tout à fait différents de ce qu'elle est. L'imagination n'a plus alors à retirer des données visuelles qu'un secours incomplet; elle doit faire effort pour évoquer des souvenirs analogues et n'y trouve pas de ressemblance suffisamment précise pour se sa lis faire.

Quand des arbrcî?, des rochers, de la lerre glaise deviennent une maison, il y a véritable épigenèse; mais Ton sait qu*aux malériaux s'est ajoulée de l'aclivilé humaine et Ton n'est pas surpris. S'il faut, au contraire, comprendre comment un germe, de Teau, de Tair, des substances minérales diverses deviennent une plante, on ne voit plus dans ce phénomène quelle part correspond à raclivité humaine du cas précédent. On ne comprend plus, et comme le germe est toujours nécessaire, on tend à mettre toute la nécessité sur lui et en lui. Le reste ne lui est qu'occasion, prétexte, milieu. C'est tout ce qu'il y a de plus arbitraire, puisqu'enfin l'oxygène, par exemple, n'est pas moins nécessaire que le germe, et que l'on pourrait raconter l'histoire en faisant de lui le héros principal.

La difficulté qu'éprouve l'esprit humain àconcevoir sincèrement l'épigenèse se traduit dans les luttes qui se sont poursuivies jusqu'à nos jours sur toutes les questions et à tous les propos où doit intervenir cette notion. Lorsque l'idée fut professée par tous les embryolo^isles relativement à la transformation générale de Tœuf, simple cellule, en un embryon qui pouvait cire très complexe, elle fut de suite limitée par une nouvelle barrière.

Ainsi que nous Tavons dit (page 118), les premiers elTorts des embryologistes tendirent à faire reconnaître dans l'évolution première des œufs l'apparition de deux ou trois lames cellulaires superposées que l'on appelait des feuillets. Le feuillet extérieur ou ectoderme donne naissance d'ordinaire au système nerveux, aux organes des sens et aux éléments cutanés; le feuillet moyen ou mésodernie produit les masses musculaires et les organes génito-urinaires; le feuillet interne ou endoderme, l'appareil digestif et ses diverses glandes annexes.

Voilà ce qui se passe le plus souvent. L'esprit sta-

LA PRÉFORMATIOX, l^ PRÉDKSTINATION, ETC. 255

tique substituant, comme d'habitude, la notion de nécessité à celle de fréquence, construisit le concept de la spécificité des feuillets, de telle sorte que si Tem* bryon n'était plus tout formé dans son germe, du moins ses organes étaient qualifiés d'avance dans les lames indifférentes en apparence qui constituent Véh iche embrj'onnaire. L'examen des faits conduit- il vraiment à repousser ainsi l'épigenèse hors des phénomènes conduisant du feuillet à l'organe?

Quand un insecte subit sa métamorphose, sa peau, ses muscles, son tube digestif sont détruits et refaits en partant de groupes cellulaires longtemps indifférenciés que l'on appelle les disques imaginaux. Ceux qui refont la peau sont ectodermiques, ceux qui refont le tube digestif sont endodermiques, et ceci est d'accord avec l'idée de spécificité des feuillets; mais les disques réparateurs des muscles, d'après Ganin et van Rees, sont ectodermiques. Il est vrai que Kovalev^sky les considère comme formés par des cellules mésodermiques. Si ce point de fait a passionné les histologistes c'est qu'il met en cause Tépigenèse dans le premier cas, la prédestination dans le second.

Le débat sur la spécificité des feuillets a redonné de l'actualité aux vieilles expériences de Trembley sur l'hydre d'eau douce. Nous avons déjà parlé de celles qu'il fit pour y reconnaître le bouturage et la réparation de la forme aux dépens de petits fragments. Il avait aussi retourné des hydres en introduisant dans le sac dont elles se composent un fil sur lequel il faisait ensuite un nœud, puis, tirant avec précaution, il retournait l'animal comme on peut le faire pour un doigt de gant. L'hydre, au dire de Trembley, continuait à se porter très bien, et, d'après cela, les feuillets n'auraient pas été spécifiques, puisqu'ils pouvaient être intervertis l'un avec l'autre sans inconvénient.

Nussbaum, ayant repris ces expériences, conclut que

296 IfATUIlE £T SaBlfCBb KAlUaSLLBS

la substitution d'on ieuiUet à l'autre est dans ce cas plus apparente que réelle et que les cellules ectodermiqueSy provisoirement internes, émigrent par la bouche et par le trou de la soie, s'étalent sur la surface extérieure en petits Ilots, qui peu à peu prolifèrent et confluent, remettant en somme Tectoderme à l'extérieur et Tendoderme à l'intérieur.

Ishikawa, savant japonais, croit aussi que l'hydre se retourne spontanément, mais il figure un retournement en totalité différent de celui qu'avait décrit Nussbaum.

La spécificité des feuillets que ces expériences paraissent affirmer est d'ailleurs contredite si Ton compare le développement des organes dans un tunicier né d'un œuf, ou oozoîte, et dans un blastozoîte produit sur le premier par bourgeonnement. Un bourgeon est à l'origine composé par une vésicule à double paroi dont l'extérieure dérive ordinairement de l'ecloderme et l'intérieure de l'endoderme. Hais, d'après Hjort, la famille des botryllidés fait exception à cette loi et les deux vésicules emboîtées sont l'une et l'autre d'origine ectodermique; il y a véritablement épigcnèse sans dérivation spécifique des feuillets antérieurement construits. Le processus épigénétique se manifeste d'une façon régulière pour bien d'autres organes ; ainsi la cavité péribranchiale, qui chez l'oozoïte provient d'un double plissement ectodermique, est formée chez le blastozoïte par deux replis endodcrmiques. De même pour le système nerveux qui dérive de Tectoderme dans un cas et de l'endoderme dans un autre. Voilà donc des circonstances indiquant nettement que Tépigenèse est la loi fondamentale et que la spécificité n'est qu'un aspect usuel et très fréquent des choses sans qu'il soit en rien fondamental et nécessaire.

C'est encore Topposition entre les notions d'épigenèsc complète et celle de prédestination qui donne

LA PnÉFORMATION, LA PRÉDESTINATION, ETC. 257

leur intérêt aux observations que nous allons rapporter. Un certain nombre d'auteurs tels que W. Roux, Weismann et d'autres admettent volontiers qu'à chaque partie du corps, dans le futur embryon, correspond dans l'œuf une substance particulière localisée en une région définie ; autrement dit, pour eux, l'œuf n'est pas isotrope ou équivalent en puissance dans toutes ses parties, qui seraient alors incapables de se suppléer les unes les autres.

En 1886, Bard avait déjà fait remarquer que toutes les cellules du corps proviennent de l'unique cellule œuf par des bipartitions répétées, en sorte que le processus morphogénique fondamental peut se traduire par une sorte d'arbre à ramification dichotome. En jetant les yeux sur un pareil graphique, il semble qu'on y doive voir quelle cellule ou blastomère du stade où l'œuf n'en avait encore donné que deux, quatre ou huit, est en quelque manière la source ou Torigine de tout ce qui en est dérivé. On croirait à priori volontiers que si Ton avait, dans un de ces stades précoces, supprimé une des cellules on aurait en droit supprimé tout ce qui en est dérivé dans la suite en fait.

C'est la même sorte de représentation intellectuelle qui, suivant l'ingénieuse remarque du docteur Gustave Le Bon, pousse tant d'hommes à croire que si Ton captait la source d'un fleuve il ne coulerait plus d'eau dans celui-ci, ce qui est une idée manifestement ridicule. Un blastomère, ou même un œuf, représente dans l'existence de certains tissus ou du vivant tout entier une condition donnée plus nécessaire mais de même sorte que la source dans l'existence d'un fleuve. Sans elle ce dernier commencerait un peu plus loin. Mais, dans un cas et dans l'autre, il existe bien d'autres nécessités ; c'est tout le milieu nutritif pour le vivant, c'est pour le fleuve l'eau ruisselant sur les flancs de la vallée au fond de laquelle il va courir.

258 KATURE ET SCICXCES HATtlRELLES

En fait, cependant, quelques observations laissent croire que les tissus du corps ont dans les blastomères une source qu'il suffît de tarir pour les supprimer. Chabry le premier, par des dispositifs très ingénieux, réussit à crever pendant la segmentation de Tœuf un blastomôre sans léser les autres, il opérait sur des œufs de tuuiciers. En supprimant un blastomère du stade 2 il n'obtint, par le développement ulléricur, qu'un demi-embryon; en détruisant un blastomère du stade 4, il n'obtint que trois quarts d'embryon. L'œuf semble donc avoir deux moitiés différentes, dans lesquelles les deux moitiés du corps sont déjà spécifiées, et même quatre quarts différents dans lesquels quatre parties du corps sont très nettement prédéterminées.

En 1888, W. Roux observa des résultats identiques sur les œufs de grenouille et, en détruisant avec une aiguille chaude un blastomère du stade 2, ne vit se développer qu'un demi-embryon. Il y aurait donc dans l'œuf anisotrope sinon préformation, du moins prédestination, et l'épigenèse ne présiderait point aux premiers phénomènes du développement.

Cependant d'autres expériences sont venues restreindre la portée des précédentes et faire comprendre que si chaque blastomère possède en quelque façon une spécificité de fait, résultat ordinaire des conditions moyennes, celle-ci n'est pas une spécificité fondamentale. Si la spécificité d'usage est parfois conservée malgré les troubles expérimentaux, comme chez les tuniciers ou chez les batraciens, le cas est exceptionnel et, dans bien d'autres, l'œuf est parfaitement isotrope. En 1892, en effet, E. Wilson isola sur des œufs d'amphioxus un blastomère aux stades 2, 4 ou 8 et obtint avec lui , c*estrà-dire avec la moitié, le quart, ou le huitième de l'œuf, une gastrula complète dont la taille seulement était la moitié, le quart ou le huitième de la gastrula ordinaire.