CHAPITRE II

Échecs de la théorie cellulaire. — La phagocytose et les révolutions organiques.

Sommaire. — Association d*anités cellulaires ou dissociation en cellules. — La différenciation est indépendante du nombre des cellules. — La différenciation dans la cellule. — Phagocytose et indépendance cellulaire. ^ Son rôle dans les métamorphoses. — Persistance de la forme à travers les révolutions organiques.

Pendant trois quarts de siècle aucune conception ne fut plus solide que la théorie cellulaire établie sur le thème de l'association entre unités distinctes dites plastides ou cellules qui, toutes équivalentes au fond, prennent cependant des formes quelque peu diverses) se différencient en tissus propres à Taccomplisscment de fonctions variées, le tout harmonieusement arrangé, coordonné, subordonné pour réaliser la vie intégrale de l'organisme. Aujourd'hui, la théorie est mise en cause de plusieurs manières et fortement ébranlée.

D'abord, A. Sedgwick dès 1883 avait été frappé, en suivant la segmentation dans Tœut du péripate, de voir que la séparation entre l«s premières cellules n'était pas complète, que leur ensemble formait un

réseau plasmique aux nœuds duquel se trouvaient des noyaux beaucoup plutôt qu'une somme de cellules isolées et indépendantes. Au résumé, dans ce cas il n'y avait pas en réalité association de cellules, mais simplement moins complote dissociation que dans le. cas habituel. En 1895 et 1896, Sedçwick est revenu sur cette idée en montrant qu'après tout ce processus dans la segmentation du péripate, loin d'être un fait aberrant, est un fait normal et que dans n'importe quel organisme on peut voir des cellules restant liées entre elles : telles sont les cellules étoilées du tissu conjonctif, les cellules nerveuses motrices dans leurs liaisons avec les muscles, les cellules musculaires d'une même fibrille, etc.

Sans doute, Bourne, en 1896, fit bien remarquer qu'à côté des cellules liées il y en a au moins autant qui sont effectivement séparées comme les globules sanguins, les éléments génitaux, les leucocytes- et d'autres. Il n'en est pas moins vrai qu'entre les deux états, équivalents en nombre, la question se pose de savoir quel est le plus primitif. L'embryogénie nous répond qu'il s'agit en tous cas d'une dissociation poussée plus ou moins loin ; que, du reste, certains changements dans les conditions osmotiques peuvent limiter la segmentation aux masses nucléaires en laissant le protoplasme indivis, alors même que d'ordinaire il participerait à la séparation.

Depuis ce moment on a reconnu entre les cellules végétales des liaisons plasmiques en nombre considérable, rendant en quelque sorte tout le protoplasme d'une plante relié par la continuité déjà connue depuin longtemps entre les cellules jeunes qui doivent cons titucr le liber. De telle façon que la séparation, k cloisonnement ne sont plus que des phénomènes incomplets, accessoires et dérivés. Le lhè:nc de l'association n'est plus soutenable morpho^'cniqucmcnt.

La différenciation d*un autre côlé apparait seule-

ment comme un élat régional déterminé par le fonctionnement, sans même que le nombre des cellules y soit pour quelque chose, puisqu'on peut la voir surgir dans une seule cellule, ainsi que l'a fait remarquer Whitman en 1803. La dilTérenciation dans une cellule est parfois môme poussée à un degré extrême et les diverses parties de la cellule sont aussi impuissantes à vivre Tune sans l'autre que les tissus du mctazoaire. Par exemple, un protoplasme cellulaire est incapable des réactions vitales si on le prive de son noyau; tout cylindre-axe nerveux séparé du corps cellulaire auquel il appartient dégénère, comme on le sait depuis longtemps. Balbiani et Bruno Hofer ont montré qu'il en est de même chez les protozoaires.

Hofer en particulier a essayé, en 1890, de dégager l'influence du noyau sur les diverses manifestations vitales dans un protozoaire très simple, Vamœba proieus] les mouvements cessent bientôt dans les fragments privés de noyau qui prennent une forme sphérique, mais, après quatre ou cinq jours de repos, les mouvements reparaissent, plus faibles cependant qu'autrefois, et manifestés par des pseudopodes moins allongés; finalement l'amibe entre en déliquescence. Dans les fragments sans noyau, les digestions commencées se continuent, mais il n'y a pas de nouvelle production d'acides ni de nouvelles réactions. C'est ainsi que des infusoires du genre paramœcie, ingérés peu de temps avant la section, parviennent à se dégager et à s'échapper, tandis que dans les fragments nucléés leurs efforts demeurent impuissants. Dans le protoplasme unicellulaire existent, en outre» des vacuoles contractiles sur lesquelles la présence ou Tabsence du noyau ne paraît pas avoir d'effet. Les subtances nucléaires jouent donc un rôle dans l'assimilation et même dans la production des substances digestives.

Les fragments nucléés, d'autre part, sont ordiodi-

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rement capables de continuer tontes les manifestations vitales, de croître et de reconstituer exactement la forme que l'être avait tout d'abord, ainsi que Balbiani Ta reconnu le premier sur un stentor, infusoire de forme très déterminée. La réparation de la forme n'est d'ailleurs pas en tous cas intégralement réalisée, il peut y avoir de simples cicatrisations.

Vorworn, en 1888, ayant sectionné des polystomella, protozoaires qui sécrètent en leur intérieur une coquille calcaire spiralée, n'obtint pas une reconstitution complète de cette coquille, mais seulement une cloison plane obturant par une véritable cicatrisation la brèche qu'on y avait faite. Dans le cas d'une dirflugie, qui forme sa coquille aux dépens de grains de sable ingérés, le même auteur observa qu'après section le protoplasme se conserve en très bon état, mais n'est plus capable de se refaire une coquille.

On rencontre donc, quand on respecte l'association nécessaire des deux parties différenciées, cytoplasme et noyau, tous les cas possibles, soit la régénération complète, soit la cicatrisation plus ou moins efficace. Il en est de même chez les métazoaires et dans des formés extrêmement voisines, comme la salamandre et la grenouille adultes, nous pouvons voir dans le premier cas un bras coupé se refaire avec tous ses doigts, tandis que dans le second il y aura une simple cicatrisation de la plaie.

Ainsi, les phénomènes relatifs à l'établissement ou à la réparation de la différenciation sont identiques chez les métazoaires et chez les protozoaires; le nombre des cellules n'y est pour rien du tout.

Une autre catégorie de données s'est peu à peu constituée en portant de son cOlé atteinte à la théorie cellulaire. Dès 1862, Ilœckcl avait remarqué, en injectant des mollusques avec de l'indigo, que les cellules libres de la lymphe englobaient les particules colorées, tentaient de les digérer pour leur propre compte.

TDÉOniE CELLULAIRE ET PHAGOCYTOSE ZT7

se comportaient en somme dans l'organisme avec une indépendance et une liberté qui rappelaient tout à fait celles des protozoaires dans le milieu extérieur. En 1883, Metchnikoff comprit toute la généralité de ce phénomène et en retira une théorie considérable, aujourd'hui connue sous le nom de phagocytose.

La propriété d'englober des corps étrangers engagés dans l'organisme n*est pas exclusivement possédée par les cellules libres ; un certain nombre d'élé* ments fixes la possèdent aussi, tels sont, par exemple, ceux de la rate dans le corps des vertébrés, les cellules de Tendothélium qui tapisse les capillaires sanguins et diverses autres catégories. Les phagocytes fixes ont déjà dans l'organisme un rôle propre qui permet de les considérer comme faisant partie de l'association cellulaire, et chez eux la propriété de phagocytose est en quelque sorte supplémentaire.

Les éléments libres de la lymphe dont la plupart sont des phagocytes ne participent qu'en raison de cette qualité même à la division du travail et à l'harmonie organique. Ils englobent, en elTet, tous les corps étrangers et particulièrement les plus nocifs de tous, c'est-à-dire les microbes ; ils les attaquent, les digèrent et par ce moyen débarrassent l'organisme, le protègent contre l'invasion. Quand les microbes se multiplient rapidement et s'engagent très abondants dans celte lutte, les phagocytes en senties premières victimes. Leurs cadavres amoncelés constituent le pus qui, lorsqu'on l'évacué au dehors, préserve encore l'organisme d'une invasion plus étendue. En se bornant donc à l'examen de ces faits, on pourrait considérer les phagocytes comme ayant, dans la société cellulaire à laquelle on veut ramener l'organisme, un rôle analogue à celui des armées dans les sociétés véritables, rôle nécessairement elTacé dans les périodes paisibles et qui devient une saiivc{çard« en des jour' critiques.

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Mais les phagocytes, qui exercent leur pouvoir capteur et digestif au proflt de l'organisme, ne respectent celui-ci que dans la mesure où les cellules différenciées du corps ont une vitalité suffisante pour se garantir par leur propre chimisme contre les attaques dont elles sont toujours menacées. Dans le cas tout à fait normal de la vieillesse, quand les intoxications . répétées de Talimentation et des diverses fatigues ont ' fini par entamer la résistance des cellules différenciées en glandes, en masses musculaires, en éléments nerveux, les phagocytes libres, moins éprouvés, commencent leurs dégradations. Ce sont eux qui, d'après Hetchnikoff, sont les principaux agents des atrophies séniles ; ce sont eux qui, captant le pigment des poils et faisant blanchir les cheveux et la barbe, donnent le premier signal de la déchéance organique qu'ils vont consommer ou au moins précipiter.

Dans beaucoup d'autres circonstances capables d'amener pour l'organisme un état de trouble passager, on voit survenir la suractivité phagocytaire. Quand, au cours de sa vie, un animal arrive à changer brusquement de régime, si d'aquatique il devient aérien comme un tôlard de grenouille, si de rampant comme une chenille il devient ailé et sexué comme un papillon, si de larve libre il devient un être fixé ou profondément parasite, il en ressent des troubles profonds,déterminant dans ses tissus une véritable révolution que les phagocytes consomment dans la plupart des cas. '

Le phénomène fut établi avec une grande netteté par Kovalewski dans la métamorphose chez les mouches. A ce moment les cellules libres de la lymphe se rassemblent en grand nombre autour des masses musculaires, les pénètrent, dissocient leurs fibrilles, englobent les fragments de celles-ci. Pendant quelque temps» on suit les fragments dans le milieu des cellules absorbantes grâce à leur striation transvcr-

salo si caraclôristiquc. La striation bientôt s'évanouit les masses ingérées ne sont plus que des globules sans structure, qui peu à peu se réduisent à l'état de granulations et même finissent par se fondre dans le protoplasme.

La forme qui s'était édifiée est donc, pour sa plus grande partie, détruite. On voit ainsi disparaître les muscles, le tube digestif, la peau, il ne reste guère passant de la larve à l'adulte que le système nerveux. Cependant les parties détruites sont à mesure réparées par de petits îlots de cellules longtemps indiflérenciées et que l'on appelle les disques imaginaux.

Il y a, en quelque façon, réfection de la forme à mesure de sa destruction, réfection comparable à celles que nous avons signalées après traumatisme, quoique plus importante.

La disparition de la queue chez les têtards de grenouille se produit par un processus analogue, si ce n'est que dans ce cas il accuse plus encore l'indépendance cellulaire. Ce n'est plus une cellule attaquant et détruisant une autre cellule du même organisme, mais bien une partie de cellule qui reprend une indépendance et nous dirions une individualité, si ce mot pouvait avoir un sens scientifîque, pour absorber et détruire une autre partie qui jusque-là constituait avec elle une même unité cellulaire. Dans une fibre musculaire, en effet, on peut considérer deux régions, Tune appelée myoplasme, dans laquelle se montre la striation transversale et l'autre dite sarcoplasme, d'aspect granuleux, située autour du noyau. Cette dernière s'isole et phagocyte la première. Par la répé* tition du phénomène sur toutes les fibrilles, la queue tout entière du têtard est éliminée.

Quand une révolution organique présente la série complète des caractères de destruction et de réparation, on peut l'appeler métamorphose ou métabolie maxima. Mais la métabolie est, en quelque sorte, une

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réaction banale des organismes à une circonstance quelconque troublant leur équilibre vital. Aussi l'on trouve tous les degrés possibles et même toutes les nuances entre les révolutions profondes et les metabolies très légères que seraient n'importe quelles cicatrisations.

On peut voir la forme plus complètement détruite encore que dans le cas précédent, par exemple dans une larve de bryozoaire ectoprocle qui se fixe pour revêtir les roches ou les algues marines d'une dentelle moussue. La larve en question est un être compliqué déjà, avec un tube digestif muni suivant les cas d'un ou deux orifices ; une couronne de cils vibratiles lui sert à se déplacer dans l'eau. Au moment de la fixation tout cela disparait ; il ne reste plus qu'une masse où l'on ne voit pour unique différenciation que des cellules superficielles et des cellules profondes. C'est au sein de cette masse que la forme adulte se refait entièrement sur nouveaux frais et pour le dire par une nouvelle épigenèse.

Dans d'autres cas la métabolie est moindre; elle consiste simplement, par exemple, en un virage des organes internes qui perdent leurs attaches avec l'enveloppe extérieure, se déplacent au dedans d'elle, changent leur orientation primitive, et se rouvrent au dehors d'une façon changée. C'est ce que l'on voit chez les bryozoaires endoproctes et chez les échinodermes.

Sans tenter de pénétrer plus qu'il ne convient dans l'examen technique des faits, il importe de signaler toutefois qu'un processus analogue à celui-là, avec le caractère plus ou moins franchement accentué qu'il présente lui-même, intervient non seulement pour terminer des évolutions et marquer le passage d'un état larvaire à un état adulte, mais encore à un moment quelconque de l'évolution embryonnaire.

C'est de cette façon que nous expliquons, pour

notre part, tous les cas de gaslrulation, de formation* mésoblastique ou autres, à propos desquels les embryologistes ont été embarrassés pour reconnaître les processus typiques.

On est k bon droit frappé de voir ressortir au milieu de ces luttes intra-organiques, de ces destructions parfois complètes, une forme aussi nette, aussi pure que s'il ne s'était rien passé du tout. Le fait est particulièrement saillant dans les groupes où la forme peut être atteinte avec mélabolie ou sans métaboliCy chez les insectes notamment, dont les uns présentent des métamorphoses et les autres pas, ou, d'une façon plus générale, chez les êtres qui ont une larve parasite tandis que les formes voisines ont une larve libre. Malgré les bouleversements qui se trouvent dans certains de ces cas et que Ton ne voit pas dans les autres, les formes d'arrivée sont identiques.

L'étude de cette catégorie de phénomènes, loin donc d'expliquer en quelque façon le processus de la conservation des formes, le rend plus énigmatique encore et lui assigne une importance qui semble d'autant plus grande qu'elle est plus inexpliquée. L'examen des questions relatives à l'hérédité en devient plus pressant et nous allons dire en quelques mots dans le chapitre suivant les idées que l'on s'en est faites dans ces dernières années.

Sommain, » Tcntati?es poar taitir dans les processus do la fâcondation lo mécanisme de la transmission héréditaire. — Rédaction chromatique dains les cellules génitales. — Théorie de la oomponsatioQ. — La personnalité des aoses chromatiques. ^ Fécondation physique par des solutions salines, par les liquides les plus Yariés, par lo gax carbonique. — La fécondation est un

. simple changement des conditions osmotiques. — Le nombre des anses chromatiques n*a pas de signification. — La question de l'hérédité n*est pas touchée par cette Tde.

La répétition des mêmes formes par les divers animaux qui se succèdent dans le temps se poursuit avec constance depuis une durée qui dépasse celle de tous les événements dont l'humanité a pu avoir connaissance par vision directe. Elle se présente facilement à l'esprit comme un phénomène qui est nécessairement par lui-même, plutôt que comme un résultat périodiquement répété des causes permanentes dont l'ensemble confus fait le milieu extérieur.

Le besoin que nous avons de préciser, souvent satisfait d'ailleurs dès qu'on est capable d'exprimer, a poussé d'abord à la création d'un nom pour représenter cette répétition rythmique. On dit qu'il y a hérédité. Beaucoup d'esprits, ceux qui sont stafiques, ne peuvent entendre un nom sans se représenter tout

de suite un objet, ou tout au moins une qualité d'objet. L'hérédité est pour eux une qualité des vivants opposée à cette autre qualité que Ton doit reconnaître aussi et qui est la variation.

Il est déjà assez difficile de faire admettre par tout le monde que la variation est exclusivement relTct des forces extérieures sur un vivant donné ; pour l'hérédité, il y a beaucoup plus d'obstacles encore. Les esprits statiques y voient une propriété des vivants qui doit s*expliquer par les propres qualités de ceuxci ou rester sans explication aucune. Comme l'hérédité n'est remarquable et remarquée que par le fait de la reproduction, on a cherché dans les actes intimes de celle-ci, dès qu'on les a connus, des raisons à la perpétuité de la forme.

Bien que les deux éléments reproducteurs aient été reconnus dés la fin du xvu* siècle, on ne s'est rendu très exactement compte de leur union qu*à la suite des travaux d'Hermann Fol en 1877 et de ceux d'Oscar Hertwig en 1876 et 1878 sur la fécondation des œufs dans les étoiles de mer. Un peu avant d'être fécondée, la cellule œuf subit dans son intérieur des modifications particulières décrites comme maturation. Le noyau qu*elle contient s'eflace, et l'on voit à sa place une figure dite amphiaster, ou double étoile, formée dans le protoplasme par deux rayonnements qui se font face. Un peu après, un premier puis un second globule sortent de Tocuf et, placés à l'un de ses pôles, ils ont reçu le nom de globules polaires. A la suite de .cela, un des spermatozoïdes qui s'agitent autour de l'œuf pénètre dans son intérieur. On l'y distingue pendant quelque temps, formant une petite masse arrondie à laquelle on donne le nom de pronucleus mAle. Le noyau de l'œuf, qui pendant ce temps a reparu, est le pronucleus femelle. Les deux masses nucléaires se fondent l'une avec l'autre et la fécondation est dès lors accomplie.

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Aussitôt que les premières recherches sur la karyokinèse furent publiées par SlrasbQrger et Flemming, BQtschli et Giard comparèrent à une division cellulaire l'expulsion des globules polaires auxquels ils donnèrent le nom de cellules polaires. Avec les progrès de la cytologie, on scruta de plus en plus précisément ces phénomènes intimes de la fécondation ; ils restèrent' cependant dans leurs lignes essentielles décrits comme une fusion, protoplasme à protoplasme et noyau à noyau.

Avant de faire reposer n'importe quelle explication sur ces données, encore taut-ii s'assurer qu'elles ont un sens particulier et qu'elles ne sont pas la manifestation banale de phénomènes physiques quelconques. Nous avons, pour notre part (1), essayé de montrer que, par le seul examen des figures étoilées qui se forment, on peut conclure à l'existence d'une osmose puissante entre le spermatozoïde englobé et le plasma de l'œuf. L'osmose et la tension superficielle des substances nous paraissent expliquer tous les effets décrits. Si donc le spermatozoïde n'a d'autre effet que de déterminer des mouvements osmotiques toute autre substance le pourrait aussi bien.

Effectivement, en 1899 et avril 1900, Loeb a publié à ce sujet des expériences qui ont eu un grand retentissement. Il plonge des œufs d'oursin dans de l'eau de mer additionnée de chlorure de magnésium, puis, les reportant après cela dans le milieu normal, il obtient par leur évolution ultérieure des larves pluteus très bien conformées. Viguîer contesta la portée de ces expériences en prétendant que les genres d'oursins employés (arbacia, sphœrechinus, strongyloccntrotus) sont susceptibles de parthénogenèse normale. Mais Morgan, 0. Hertwig, Giard, vérifièrent les indications de Loeb sur les étoiles de mer.