CHAPITRE IV

Rôle de l'osmose dans les phénomènes cellulaires.

Sommaire, » PhénomèoM chimiquos et phénomènei physiques — Effets de U stnicture microscopique. — Structure alvéolaire du protoplasme. — Les écumes de BQtscblL — Effets internes qa*y produisent les changements d'osmose. — Interpréution géométrique et physique des figures obserréet dans la division cellulaire.

La réduction des manifestations vitales en phénomènes physiques ou chimiques a été poursuivie jusque dans la cellule. Le protoplasme produit luimême, dans les vacuoles qu'y déterminent les corpuscules solides ingérés, les acides et les diastases. Dans le métazoaire compliqué l'action de ces dernières substances a semblé la caractéristique chimique de la vie et n'est rien peut-être de plus que la chimie particulière des albuminoTdes, encore si peu pénétrée à Theure actuelle. Sans doute on y a fait dans ces dernières années quelques progrès, dont l'élude nous entraînerait en dehors de notre sujet comme aussi de notre compétence; mais il y a de ce côté certainement plus à attendre de l'avenir qu'à retenir du passé.

En outre de cela il est fort possible que la différence entre les processus chimiques ordinaires et les

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processus vitaux tienne surtout à ce que ceux-ci sont accomplis dans des cellules microscopiques, c'est-àdire en des lieux où les forces de capillarité et de tension superficielle ont une puissance énorme et sont capables de renverser Taspect de certains phénomènes.

En ces dernières années on s'est préoccupé des manifestations que Ton peut rapporter immédiatement aux forces physiques dont nous venons de parler. Indépendamment de sa composition chimique le protoplasme possède aussi une structure physique qui n'est point sans effet sur quelques-unes des propriétés par lesquelles nous le connaissons. En étudiant à des grossissements considérables le protoplasme des diverses cellules, on le voit parfois comme une substance homogène dans laquelle sont suspendus de nombreux granules; certains auteurs, avec Arndt et Altmann, pensent que cet aspect révèle la structure typique granulaire. Dans d'autres cas, on aperçoit des fibrilles éparses au sein d'une masse homogène; Flemming et ses partisans considèrent comme le plus fréquent cet aspect fibrillaire. D'autres, tels que Heitzmann, Brass, Leydig, F. van Beneden, Carnoy reconnaissent dans une masse homogène dite hyaloplasme un réseau dont les mailles sont composées par une substance appelée spongioplasme plus épaisse que l'hyaloplasme.

Les auteurs les plus récents, à la suite de Kuntsler et Bûtschli, décrivent le protoplasme comme une écume Les gouttelettes de l'hyaloplasme sont suspendues au sein d'une substance plus épaisse qui est le spongioplasme. Quand les gouttelettes contenues sont suffisamment abondantes, elles se pressent les unes contre les autres, leurs parois deviennent planes et s'accolent suivant des faces polyédriques. Les granules plus épais qui llotlent dans le protoplasme vont se placer aux angles des polyèdres.

L'interprétation alvéolaire peut comprendre les autres comme des cas particuliers. Les parois planes des alvéoles regardées dans le plan focal du microscope produisent le même effet qu'un réseau. Au lieu de considérer les plans qui séparent les polyèdres on ne prête attention qu'aux arêtes. Si de plus une osmose un peu brutale a lieu entre la cellule et les liquides dans lesquels on Tétudie, les alvéoles détruites s'allongent en fibrilles ; et, si Tosmosc est plus violente encore, les fibrilles elles-mêmes sont entièrement résolues, il ne reste plus à flotter que les granules.

Il est donc logique d'admettre, puisqu'elle est la plus compréhensive, l'interprétation alvéolaire. C'est la structure type du protoplasme ; toutes les cellules animales 8*y laissent ramener et, pour les végétales, il y a lieu de tenir compte en plus de la réaction de la paroi cellulosique. Celle-ci modifie le fragment microscopique d'écume tenu dans un utricule clos. Quand la forme de la paroi rigide Qst cylindrique, comme il arrive dans le mycélium des champignons, le protoplasme revêt des aspects plus ou moins tabulaires qui ont été décrits par Matruchot.

Il est vrai de plus que la slruclure alvéolaire pour les cellules libres des protozoaires et des métazoaires donne l'explication d'un certain nombre d'événements dans la vie ou d*aspccts dans la forme cellulaires. Quand un flocon d'écume est arraciié par le vent à la crête des vagues ot jeté sur la plage, on voit en l'examinant toutes les grosses bulles crever à la périphérie; il ne reste en cette région que les petites. A la suite de cela on distingue dans le même morceau d'ccunie une' zone périphérique à petites vacuoles et une zene centrale formée de plus grosses bulles. De la même façon le protoplasme d'une cellule est souvent divisé en une zone extérieure ou ectosarque et une zone intérieure ou endosarque.

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Dans une masse proloplasmique, il y a des substances assez diverses pour que, tant au point de vue de la composition chimique qu*à celui de la tension superficielle, elles se conglomèrent en deux masses distinctes. Les substances dont la tension superficielle est la plus forte se rassemblent au centre de la masse et y constituent le noyau, les autres, plus périphériques, sont le cytoplasme. A la séparation entre Tamas nucléaire et le cytoplasme, aussi bien qu*à la séparation entre celui-ci et Textérieur, les parois des alvéoles se placent normalement aux surfaces limites; il en résulte deux zones distinctes à Vœil auxquelles on donne les noms rcspeclifs de membrane nucléaire et de membrane cellulaire. On applique également ce dernier nom aux substances excrétées par le protoplasme qui forment autour de la cellule un élui, rarement dans les animaux, d'une façon fréquente au contraire chez les végétaux.

BQtschli a composé avec de l'huile et de l'eau, ou mieux de l'eau tenant en dissolution du carbonate de potasse, des écumes qui, en gouttes microscopiques, reproduisent l'aspect visible du protoplasme et plusieurs des manifestations de là vie, celles qui, par ces expériences mêmes, se révèlent comme dérivant de la structure physique plus que de la composition chimique. De pareilles gouttes, ainsi préparées, montrent quand on les tient captives entre deux lames de verre des courants internes qui ressemblent fort à ceux que Ton observe dans les cellules végétales. Si on les laisse en liberté, elles se déplacent à Iravers l'eau qui les baigne à la façon d'un protozoaire. Deux gouttes d'huile écumeuse qui marchent Tune vers Tautre accélèrent leurs mouvements à mesure qu'elles se rapprochent; puis elles ne peuvent plus s'écarter l'une de l'autre et parfois il arrive qu'elles se rencontrent et confluent.

BQtschli a observé des gouttes qui se sont prome nées pendant cinq ou six jours. Finalement les gouttelettes intérieures, qui donnent la structure écumeuse, se fusionnent petit à petit les unes avec les autres, déterminant au sein de la masse quelques gouttes assez grosses. Bientôt il n*y a plus que deux ou trois gouttes, résultat ultime du rassemblemenl de toutes les gouttelettes contenues. Dans ce cas l'écume n'existe plus ; elle ne manifeste plus aucune des réactions qu'on y observait tout à l'heure; elle est comme morte et par le processus môme qui détermine aussi la mort dans les cellules vivantes.

Quand sur les gouttes d'écume on fait agir un courant électrique, les gouttes se mettent en mouvement vers le pôle positif. Les courants induits donnent à l'ouverture et à la fermeture une brusque contraction. Les courants interrompus produisent une contraction continue qui^ si le phénomène est prolongé se relAche ; il y a fatigue.

Vient-on à écraser une semblable goutte d'écume entre deux lames, on la fait en quelque sorte fuser, comme une goutte d'encre pressée dans une feuille de papier qu*on replie et qui donne de si jolis dessins dont tous les enfants ont une expérience approfondie. En regardant au microscope un des iilets produits par la goutte d'écume, on y dislingue une structure striée longitudinalement analogue aux parties de protoplasme les plus élastiques et les plus contractiles telles que la tige par laquelle sont Hxés certains protozoaires.

Si Ton soumet à de brusques changements d'osmose une goutte d'huile écumeuse, toutes les vacuoles internes s'étirent suivant les rayons et dessinent ainsi un aspect étoile semblable à ceux que l'on voit dans les cellules vivantes. Les rayons, dans ce der nier cas, convergent vers un lieu auquel on a donné le nom de sphère attractive ou de centrosome et qu'il

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est plus simple d'appeler centre d'osmose, pour ne pas laisser croire qu'on le prend pour un objet ou un organe de la cellule.

Les apparences remarquées dans la karyokinèse sont composées de pareils étoilements, seulement il y en a deux et paKois plusieurs au lieu d'un seul. Faut-il y voir aussi des effets de l'osmose ? Pour notre part nous en sommes convaincu et nous avons tenté en 1898 de substituer une interprétation de ce genre aux théories antérieures que l'on peut dire plutôt machinistes que mécaniques.

Dès 1873, H. Fol le premier admit que l'amphiasler est l'expression de forces polarisées : mais quelle est la nature de ces forces ? Ë. van Bcneden, en 1883, émit Tidée que le fuseau ou le tonnelet achromatique est formé par un ensemble de (ibrillcs insérées sur le centrosome et agissant par traction ainsi que des flls élastiques ou des ressorts. Adoptant cette idée, Boveri a décrit dans Tceuf de l'Ascaris les rayons de l'aster comme fixés d'autre part sur les chromosomes. Ceux-ci, dit-il, sont entraînés hors de l'équateur par le raccourcissement des rayons qui d'ailleurs s'épaississent en se raccourcissant.

Du reste la contraclilité des vacuoles étirées, ou mieux de leurs parois, s'explique sans qu*il y ait fibrilles. La tension superficielle très grande qui permet fétirement des vacuoles est aussi la condition de leur élasticité et les fait revenir à la forme sphérique dès que les circonstances s'y prêtent.

Biltschli, Carnoy et Platner pensent que le fuseau achromatique est dû aux changements de l'osmose et nous avons montré que la forme des figures peut se comprendre ainsi. Quand une cellule est pour se diviser, le centre d'osmose est en dehors du noyau et situé près de lui. Le noyau est dès lors excentrique et les rayons dessinés par les vacuoles étirées convergent sur le centre d'osmose. 11 y a équilibre entre

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Tendosmose, Texosmose cl la rôsislancc duc à la viscosité des liquides. Que maintenant Tosmose vienne brusquement à changer, clic rcsic quelque temps sans intéresser le noyau qui joue dans cette courte période un rôle d'écran. Dans un cône circonscrit au noyau, ayant pour sommet le ccntrosome, la nappe qui ne contient pas le noyau est le siège do forces centrées auxquelles rien ne s'oppose. D'autre part, dans l'espace extérieur au cône, toute force dirigée suivant un rayon a une contraire qui lui est égaie.

De là résulte que la cellule se déforme, elle prend une figure que, pour simplifier, nous pourrons comparer à un ellipsoïde de révolution et les forces d'osmose qui orientent les vacuoles, toujours normales à la surface, ne vont plus converger en un centre mais être tangentes à la surface engendrée par la révolution de la développée de l'ellipse méridienne. Cette surface, dessinée par les lignes qui lui sont tangentes, ajustement la forme de fuseau que Ton décrit dans la karyokinëse. Sans insister autrement sur ces interprétations, nous voyons qu'elles rendent un compte physique et géométrique des figures qui ont paru les plus merveilleuses et révélatrices des plus intimes manifestations vitales.

Tout récemment, Ilerrera, de Mexico, a réalisé, avec de l'albumine et des métaphosphates, divers essais d'imitation du protoplasme desquels il est permis d'attendre quelques résultats.

C'est par cette voie, par d'incessants progrès dans l'interprétation résolument et uniquement physique ou chimique de tous les détails suivis pas à pas que l'on pourra, en écartant le mystère des phénomènes vitaux, atteindre à quelques explications.