DES ÉLÉMENTS.NERVEUX
Les travaux entrepris sur les rapports des éléments nerveux entre eux, par la méthode de Golgi et Ramon y Cajal, ont fourni des résultats anatomiques singulièrement précieux. Ces résultats ont été contrôlés dans notre laboratoire, et nous avons essayé d’en tirer des conclusions physiologiques (Hypothèses sur la physiologie des centres nerveux. Soc. de biologie, 2 et 23 févrierl895).
Armbdisme des cellules nerveuses. — Les cellules nerveuses sont en rapport les unes avec les autres non par continuité, mais par simple contiguïté des arborisations terminales du cylindre d’axe de l’une avec les prolongements de protoplasma do l’autre. Il en résulte que, par exemple pour l’acte réflexe, le lieu de transformation de l’excitation sensitive en excitation motrice, le centre réflexe en un mot, est représenté non par une cellule nerveuse, mais par l’articulation à distance des prolongements sus-indiqués.
S’il en est ainsi, et comme il nous est permis d’étendre ces notions à tous les centres nerveux, nous pouvons aujourd’hui bien mieux comprendre les conditions anatomiques, les processus histologiques des phénomènes tels que la mémoire, l’association des idées, l’imagination, et aussi comprendre histologiquement les résultats de l’habitude, de l’éducation. C’est ainsi que, comme tout acte fonctionnel réitéré hypertrophie l’organe qui en est le siège, le passage répété des courants nerveux doit provoquer l’hypertrophie dans les
cellules nerveuses en fonction; si cette hypertrophie a lieu dans le sens de la longueur du prolongement, elle diminuera la distance entre les parties qui doivent communiquer; quand le passage de neurone à neurone devient très facile, par plus de proximité, il devient inconscient; c’est pourquoi les actes habituels, dits automatiques, sont inconscients.
Mais on peut encore se demander s’il s’agit là d’une proximité définitivement établie entre les ramifications terminales, ou d’une facilité acquise par ces ramifications de s’allonger à un moment donné, de se rétracter à un autre moment, par une véritable propriété amœboïde de leur protoplasma. Les observations de Wiedersheim (Amt. Anzg., 1890), sur le cerveau de la Leptodera hyaiim, lui ont permis de constater que les cellules nerveuses ne sont pas immobiles, mais présentent des changements de forme, des mouvements amœboïdes. D’autre part, les cellules olfactives sont considérées aujourd hui comme des cellules nerveuses, et l’on sait que leurs prolonaements périphériques, homologues des prolongements dits de protoplasma d’un neurone, sont douées de mouvements. L’hypothèse de l’amoeboîsme des ramifications nerveuses terminales a ainsi pour bases des faits d’observation. Nous pouvons donc penser que, non seulement les connexions des cellules nerveuses, dans les centres, sont de pure contiguïté, mais encore que cette contiguïté peut être d’un moment à l’autre plus ou moins intime, qu’elle présente une certaine advenlicité, selon les circonstances. On conçoit qu’ainsi l’imagination, la mémoire, l’association des idées deviennent plus actives sous l'influence de divers agents (thé, café), qui auraient sans doute pour action d’exciter l’amoeboïsme des extrémités nerveuses en contiguïté, de rapprocher ces ramifications, de faciliter les passages.
Théorie histologique du sommsil. — Nous avons été ainsi amené è formuler une hypothèse qui a suscité de nombreuses discussions, aussi
bien à la Société de biologie (1895) que dans divers Congrès scientifiques, tant à l’étranger qu’en France, et qui vient d’être l’objet de la thèse de notre élève, M. Pupin {Du neurone et de la théorie histologique du sommeil. Paris, 1896). En effet, la conception sus-indiquée sur la mobilité des prolongements de protoplasma des cellules nerveuses, conception qui ramène les actes cérébraux même les plus élevés h des processus histologiques semblables à ceux que nous observons sur les amibes ou les leucocytes, trouverait son application dans l’analyse du phénomène du sommeil et du réveil, et nous donnerait ce que j’ai appelé la théorie histologique du sommeil. Chez l’homme qui dort, les ramifications cérébrales du neurone sensitif central sont rétractées, comme le sont les pseudopodes d’un leucocyte anesthésié, sous le microscope, par l’absence d’oxygène et l’excès d’acide carbonique. Les excitations faibles portées sur les nerfs sensibles provoquent, chez l’homme endormi, des réactions réflexes, mais ne passent pas dans les cellules de 1 ecorce cérébrale; des excitations plus fortes amènent l’allongement des ramifications cérébrales du neurone sensitif, par suite le passage jusque dans les cellules de l’écorce, et par suite le réveil, dont les phases successives traduisent bien ces rétablissements d’une série de passages précédemment interrompus par rétraction et éloignement des ramifications pseudopodiques. Mais de même que des excitations particulières, violentes ou non habituelles, amènent l’amibe à se rétracter, de même des excitations spéciales produiront la rétraction des pseudopodes nerveux, l’arrêt de la fonction nerveuse correspondante (actes d’inhibition, théorie de l’interférence nerveuse), et des excitations violentes, anormales, par le même mécanisme, produiront les anesthésies et paralysies hystériques. Nous ne saurions insister ici sur ces interprétations, mais il est évident qu’elles se prêtent merveilleusement à l’explication de la production comme de la disparition des troubles hystériques.
La comparaison, l’identification du neurone avec une amibe et ses
pseudopodes a déjà été faite, à propos de la dégénérescence des nerfs sectionnés, et l’on a très heureusement rapproché ce processus de celui observé par Balbiani dans ses expériences de mérotomie chez les infusoires (Morat). Les idées que nous avons émises sont une extension légitime de ces rapprochements. La comparaison du neurone avec l’amibe peut éclairer encore bien d’autres questions que celles ici indiquées. Pour en signaler une encore, nous avons montré combien, à la lumière de cette comparaison, doit paraître vaine et sans raison d’être la-fameuse hypothèse de la murilité ou conductibilité indifférente de la fibre nerveuse, et par suite combien perdent de leur intérêt les ingénieuses mais toujours infructueuses tentatives de Paul Bert, pour souder un nerf sensitif avec un nerf moteur.
Quel que soit l’avenir de ces hypothèses séduisantes, elles auront eu du moins le mérite d’avoir provoqué de divers côtés des travaux déjà importants et donné lieu à des discussions intéressantes; c’est là le rôle utile des hypothèses scientifiques. Il ne sera donc pas sans intérêt de citer ici les publications suivantes, provoquées par notre communication à la Société de biologie ;
— Kœlliker, Krüik der Hypothesen von Rabl-Buckhard uni Duval überamœboide Bewegtmg der Neurodendren (Sitzungsb. d. Würzburger Physik.-medie. Gesellschaft, 9 mars 1895).
— Ramon y Cajal, Àlgunaa conjeturas sorre el rnecanismo anatomico de laideacion, asociaciony atencion. Madrid, 1896.
— Casimiro Mondino, Le odierne cognnioni sulla islo-fisiologia del sistemanervoso. Palermo, 1895.
— Renaut (de Lyon), Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du neurone de Waldeyer (Bull, de l’Académie de médecine, 5 mars 1895, p. 207).
— Du même, Contribution à l’étude de la constitution, de l’articulation el de la conjugaison des neurones (La Presse médicale, 7 août 1895, p. 297).
— Diipouy (Marcel), Le sommeil (Moniteur de l’hygiène publique, 15avril'1895, p. 6).
— Léo Errera, Sur le mécanisme du sommeil. Bruxelles, 1895.
— Lugaro (E.), Sulle modi/icazione delle cellule nervose nei diversi stati funtziomli. Palermo, 1895 (Lo Sperimentale, XLIX, fasc. 2).
— Fleury (Maurice de), Pathogénie de l'épuisement nerveux (Revue de médecine, février 1896).
Inhibition et dtjnamofiénie sur les centres nerveux. — Cette hypothèse peut aussi intervenir dans l’explication des observations que nous avons précédemment présentées (Quelques faits relatifs à une particularité de la mémoire. Soc. de biologie, 24 mai 1890, p. 281) sur l’action d’inhibition que certaines images exercent sur la réapparition d’autres images (mémoire visuelle inhibant lu mémoire auditive); de même, pour les observations où nous avons montré l’influence de l’éclairage d’une rétine sur l’impressionnabilité de l’autre (Quelques exemples de dynamogénie sur les centres des organes des sens. Soc. de biologie, 3 décembre 1887, p. 763).
Organes bes sens et Organes divers.
Peigne de l’œil des oiseaux. — Nous avons montré que le peigne de l’œil de l’oiseau est 1 homologue du corps vitré embryonnaire des mammifères, car ce peigne est la seule masse vasculaire mésodermique qui pénètre dans la cavité oculaire (rétinienne) de l’oiseau. La membrane qu’on désigne sous le nom d’hyaloïde chez le poulet ne passe pas pardessus le peigne; elle s’arrête sur ses bords, sans le recouvrir, et le laisse librement entrer dans la cavité de l’œil. Cette membrane, dite
hyaloïde, ne mérite réellement pas ce nom ; elle n’est autre chose qu’un feuillet cuticulaire produit par la rétine, une limitante interne en un mot {Sur l’homologie du peigne des oiseaux et du corps vitré embryonnaire des mammifères. Soc. de biologie, 6 décembre 1884, p. 679; et thèse de M. Réal y Beyro, Étude de l’embryologie de l’œil, 1885).
Glande pinéale. — La glande pinéale est généralement considérée aujourd’hui comme un organe rudimentaire, qui, au moins chez les lézards, représente un œil pariétal atrophié. Nous avons pu mettre en évidence, dans une étude faite en collaboration avec le docteur Kalt, les formes de transition entre l’œil pariétal simple et unique des lézards et la glande pariétale lobulée des mammifères et oiseaux {Des yeux pariétaux multiples. Soc. de biologie, 9 février 1889). En effet, en examinant des coupes d’embryons d’orvet, nous avons trouvé sur la tige pinéale, outre l’œil typique, un certain nombre de bourgeons qui sont de véritables vésicules closes, formées par des éléments analogues à ceux qui forment la rétine de l’œil pinéal typique, et dont l’extrémité interne est pigmentée. On n’y trouve déjà plus la différenciation d’un organe analogue au cristallin. Ces bourgeons oculiformes sont aii nombre de deux à trois. Il résulte de cette observation que l’œil pinéal, en se multipliant, tend à se dégrader. Supposons la tige pinéale se terminant par un groupe de plusieurs bourgeons oculiformes, mais non pigmentés à leur centre, et nous aurons le type qui est réalisé chez les oiseaux. Que ces bourgeons s’entourent de tissu conjonctif et de vaisseaux, et nous arriverons au type du mammifère. C’est ainsi, croyonsnous, que l’on pourrait expliquer les aspects successifs que prend la glande pinéale dans la série des vertébrés supérieurs.
Quant aux idées anciennes et récentes sur la glande pinéale, nous en avons fait un exposé complet dans une série de leçons professées à l’École d’anthropologie en 1888, et publiées sous le titre : Le troisième œil des vertébrés, dans le Journal de micrographie {n“* du 10 juin au
10 septembre 1888). Le troisième œil des vertébrés appartenant à la ’
catégorie des organes rudimentaires, nous avons saisi cette occasion pour faire une revue générale de ces organes, puis nous étudions la glande pinéale chez l’homme en passant en revue tous les errements auxquels elle a donné lieu en métaphysique et en anatomie. Vient ensuite l’examen des dégradations successives de cet organe, depuis le groupe des lézards jusqu’à l’homme. Nous nous attachons notamment à montrer que les poissons placoïdes du vieux grès rouge, étudiés récemment par le géologue helge Dollo, ne possédaient qu’un œil unique et médian, et que cet œil doit être considéré, non comme le résultat de la fusion de deux yeux latéraux, mais comme étant un perfectionnement de l’organe oculaire de l’amphioxus.
Rétine. — Dans notre thèse d’agrégation {Structure et usages de la rétine, Paris, 1872), à côté de l’exposé des données classiques, nous avons pu développer quelques vues originaleset nouvelles.Nous signalerons seulement : 1" au point de vue anatomique : l’étude du pigment interne de la choroïde, formant une couche qui, aussi bien d’après les données de l’anatomie pure que d’après les résultats des recherches d’embryologie, doit être considérée comme faisant partie de la rétine elle-même, interprétation aujourd’hui devenue classique; l’étude des cônes et des bâtonnets; l’étude des connexions des divers éléments nerveux considérés comme formant une fibre continue disposée perpendiculairement au plan de la rétine; —2“ au point de vue physiologique ; l’étude de l’hypothèse de la trausformaion des ondes lumineuses en ondes (excitations) nerveuses; la recherche de la couche rétinienne dans laquelle se fait cette transformation (couche des cônes et des bâtonnets) ; enfin et surtout l’étude de la question si controversée de la vue droite avec des images rétiniennes renversées. En partant de ce fait que l’image subjective des phosphènes est diamétralement opposée à la région de la rétine excitée, on est amené à conclure
que les impressions communiquées aux extrémités des nerfs rétiniens sont reportées au dehors de l’œil dans l’axe prolongé des cônes et des bâtonnets. Or ces axes s’entre-croisent, au centre de courbure de la rétine, et, après leur entre-croisement, ils ont en dehors de l’œil, dans le lieu où est reportée l’image, une direction inverse à celle des bâtonnets eux-mêmes. Cette inversion doit évidemment se produire de même lorsque, au lieu d’un corps solide agissant par pression comme le doigt, c’est une image renversée qui fait vibrer (après réflexion sur le miroir ehoroîdien), les bâtonnets dans la-direction de leur axe. De cette façon le renversement optique est annulé et l’image est redressée par le mécanisme physiologique des sensations reportées à distance du point excité. •
Dans un court mémoire {Le développement de l’œil, avec 19 figures dans le texte, conférence faite à la Société d’anthropologie; voy. Bulletin, 1885) sur les organes de la vision dans la série animale, nous nous sommes attaché à montrer que, dans les divers stades du développement de l’œil d’un mammifère, on trouve les formes que réalise l’œil dans les types inférieurs des vertébrés.
Reproduction de l’épiderme. — En 1886, on n’avait encore qu’imparfaitement démontré la multiplication, par caryocinèse, des cellules de l’épiderme des mammifères, et Fletnming lui-même, se fondant sur le petit nombre des cellules du corps de Malpighi en voie de division, admettait que c’est par groupes, par fournées, disait-il, que se passent les phénomènes de la régénération. Dans des expériences où nous rendions cette régénération plus active {Observations de caryocinèse dans l’épiderme des mammifères adultes, par Mathias-Duval et Ed. Retterer. Soc. de biologie, 20 mars 1886, p. 137) par l’application d’tm vésicatoire, nous nous sommes trouvés en présence des figures les plus caractéristiques de la division earyocinétique. A partir de la couche basale jusqu’à la couche cornée, les cellules offrent tous les stades de la
mitose, qu’on peut suivre, depuis le groupement des granulations chromatiques dans le plan équatorial et la formation du fuseau. En même temps, par l’effet du vésicatoire, les cellules sont devenues plus volumineuses; toutes ces conditions favorisent l’élude de la multiplication des éléments, tandis que, à l’état normal, cette recherche est difficile, vu la petitesse des cellules (étude sur la patte du cochon d’Inde) et le petit nombre des éléments en voie de division.
Appareil génital et urinaire. — L’étude des vésicules séminales du mara (Dolichotis patagoniea), rongeur très voisin de l’Aperea du Brésil, nous a permis de trancher la question si controversée de la signification morphologique des longs tubes que, chez le cochon d’Inde, on désigne sous le nom de vésicules séminales; c’est'à tort qu’on a voulu considérer ces tubes comme des restes des tubes embryonnaires de Müller, et par conséquent comme homologues de l’utérus et de l’utricule prostatique. En effet, chez le mara, il existe un utricule prostatique bien distinct, représentant un utérus mascuhnus, et venant s’ouvrir sur le sommet des verumontanum. entre les ouvertures des deux tubes dits vésicules séminales. Ceux-ci sont donc bien réellement des vésicules séminales, dans le sens morphologique du mot, c’est-à-dire des diverticules développés secondairement sur chaque canal de Wolff.
La dissection de ce mara a montré de plus que, conformément à sa parenté sus-indiquée avec le cobaye, il ne possède qu’une seule veine cave supérieure située à. droite, tandis que la plupart des autres rongeurs, le lapin par exemple, en ont deux, une à droite et une à gauche {Sur les vésicules séminales du mara. En collaboration avec le docteur G. Hervé. Soc. de biologie, 3 mars 1881, p. 131).
Enfin signalons, seulement pour mémoire, quelques recherches que nous avons faites, dès 1868, sur la constitution de l’épithélium vésical {Étude sur la morphologie de Vépithélium vésical. En collaboration avec le docteur Susini. Journal de l’anat., 1868, p. 145), sur les globules
dusang {Action de Veau sur les globules du sang. Soc. de biologie, 4 janvier 1890, et Tribune médicale 9 janvier 1890, n» 2, p. 27), sur l’organe de Jacobson {L’organe de Jaeobson des chéiroptères. En collaboration avecP. Garnault. Soc. de biologie, 22juin 1805, p. 478).
Troisième Division : TÉRATOLOGIE.
Monstres pur défaut de fécondation. Parlhe'mgénèse. — Nous avons ci-dessus (p. 13) rappelé nos recherches sur la segmentation de l’œuf non fécondé, chez les mammifères comme chez les oiseaux (n<" 143,154). Mais il est rare que cette segmentation aboutisse à la formation d’un blastoderme avec ses trois feuillets régulièrement constitués; il est infiniment plus rare que ce développement parthénogénétique se continue jusqu’à la production de rudiments embryonnaires. Cela paraît être cependant dans certains cas, et c’est par ce processus que nous avons cru devoir expliquer la production d’un monstre contenu dans un kyste dermoïde et étudié par M. Répin, dans sa thèse faite sous notre direction (Répin, Origine parthénogénétigue des kystes dermoides de l'ovaire. Thèse de Paris, 1891).
Kystes dermoides embryonnés (n“‘ 221, 223, 228). — Nous avons donc été ainsi amené à formuler une théorie générale des monstruosités par parthénogénèse {Les monstres par défaut et les monstres par excès de fécondation. Annales de gynécologie et d’obstétrique, février 1895). Ne pouvant entrer ici dans l’analyse de cette théorie, nous rappellerons seulement le fait essentiel qui en a été le point de départ. Il
s’agit d’un kyste dermoïde renfermant un rudiment de fœtus pourvu de quatre membres inégaux et terminé, en guise de tête, par un massif osseux cubique surmonté de trois dents ; les quatre membres étaient parfaitement reconnaissables, bien que rudimentaires et bizarrement contournés; dans chaque membre les extrémités terminales sont mieux conformées que la partie moyenne et surtout que la racine. Ainsi dans les membres inférieurs, pour ne citer que cet exemple, on trouve des phalanges reproduisant d’une manière remarquablement exacte la conformation normale, puis des métatarsiens formés chacun d’une diaphyse et de ses deux épiphyses; dans le tarse on reconnaît facilement le calcanéum et l’astragale à côté d’autres osselets trop rudimentaires pour être déterminés. La jambe se compose de deux os k peu près informes, puis une bande osseuse représente le fémur et s’articule avec un os dont la configuration rappelle assez bien les principaux traits d’un os iliaque. A l’examen microscopique, la peau qui recouvre ces formations présente un erand développement du corps papillaire et des glandes sébacées, ainsi qu’on le voit généralement dans les kystes dermoïdes. Chose remarquable, ce corps rudimentaire n’avait pas de tube digestif; mais à côté de lui, complètement indépendant, était un cordon cylindrique, contourné, à extrémités flottantes, dont ta section donnait lieu à l’écoulement d’une substance semblable au méconium; l’étude microscopique de ce cordon y montre une tunique séreuse, une tunique musculaire épaisse et enfin une muqueuse pourvue de villosités bien développées, c’est-à-dire qu’on y trouve la structure de l’intestin aussi typique que possible. Disons enfin que le corps de l’embryon renfermait divers cordons nerveux, lesquels, notamment le nerf sciatique droit, présentaient des caractères histologiques tout k fait normaux. Ainsi il est impossible, dans ce produit d’un ovaire atteint de dégénérescence kystique à la fois dermoïde et mucoïde, et en présence de cette production tératoïde, il est impossible de ne pas reconnaître les linéaments d’un embryon. Un
embryon aussi netlement individualisé ne peut être que d’origine ovulaire. Or, en passant en revue, comme nous l’avons fait avec Répin, tous les cas connus de kystes dermoïdes, on voit qu’ils forment une série continue, reliée par toutes les formes de transition, depuis les kystes renfermant des embryons dans un état approximativement complet, en passant par ceux qui contiennent des pièces osseuses dont la configuration rappelle exactement les os normaux du squelette, c’est-àdire des parties d’embryons, jusqu’à ceux où on ne rencontre que des fragments d’appareils, des organes de moins en moins importants, de plus en plus réduits. Il devient dès lors évident que tout kyste dermoïde de l’ovaire représente bien un être imparfait à peine ébauché, mais pourtant distinct; c’est-à-dire que tous les kystes dermoïdes de l’ovaire sont embryonnés, qu’ils sont tous d’origine ovulaire.
Cette théorie eut un certain retentissement; malheureusement elle fut même exagérée, et je ne sais par quelle confusion on m’attribua (Congrès français de chirurgie, Lyon, 1894) une prétendue théorie parthénogénétique de toutes les tumeurs. C’est contre cette interprétation que j’ai dû protester (Note sur le cancer et la parthénogénhe. Soc. de biologie, 20 octobre 1894) et préciser les limites de la question. « Le développement parthénogénétique, disais-je dans cette note, n’a rien à voir avec l’anatomie pathologique des tumeurs en général. C’est un ordre de faits à classer dans la série tératogénique de la fécondation et de ses accidents, série qui se ramène à trois termes principaux : 1" développement de l’ovule sans intervention de spermatozoïde; ce développement est toujours incomplet, rudimentaire, chez les mammifères; il s’arrête presque toujours aux premières phases de la segmentation ; s’il va plus loin, il n’a donné jusqu’ici que des kystes dermoïdes plus ou moins embryonnés ; 2“ développement de l’ovule consécutivement à l’entrée d’un spermatozoïde ; c’est le cas normal de la fécondation et de la production d’un nouvel être ; 3“ développement de l’ovule consécutivement à l’entrée de deux ou plusieurs spermatozoïdes; c’est le cas qui
aboutit à la production d’un monstre double; la diplogénèse est la COI Squence de la polyspermie.
Monstres doubles.
Genèse des monstres doubles. — La connaissance des processus normaux de la fécondation a été suivie presque aussitôt de connaissances essentielles sur le mode de production d’une catégorie de monstres restés jusque-là problématiques, les monstres formés de la confluence d’un ou de plusieurs embryons, les monstres doubles en particulier. On peut dire que cette partie de la tératogénie, qui était la plus obscure hier, est aujourd’hui la plus complètement élucidée. « L’un des résultats les plus importants, au point de vue théorique, de mes observations sur l’entrée du zoosperme dans l’œuf, dit H. Fol, a été de montrer que, chez des œufs sains et normalement fécondés, il ne pénètre qu’un élément mâle dans chaque vitellus. Une autre série d’études non moins importantes m’a appris qu’il peut entrer plusieurs spermatozoïdes dans un seul vitellus, mais que ce phénomène est toujours d’ordre pathologique. » Il ne nous a pas été donné de faire des observations sur le processus même de la polyspermie, mais du moins nous avons tenté, partant de ce fait que le monstre double se produit dans un ovule unique hyperfécondé (polyspermie), nous avons tenté de montrer que le résultat d’une hyperfécondation, en produisant dans un seul germe deux centres formateurs, révélés par la présence de deux lignes primitives, pouvait donner lieu à toutes les formes connues de diplogénèse. C’est-à-dire que nous avons montré comment, de la situation réciproque de ces deux lignes primitives, dépend le mode de constitution du monstre, le mode de fusion des deux sujets composants.. Cette théorie, que nous avons développée dans tous ses détails (Palhogénie générale de l'em-
bryon; tératogeme, dans la Pathologie générale du professeur Bouchard, Paris, 1895), mérite ici une courte mention.
S’il y a eu polyspermie, la diplogénèse, qui se manifeste par une double gastrulation, se traduira ici par l’apparition de deux lignes primitives. Ces deux lignes primitives, d’après les conceptions à priori, et d’après ce qui est vérifié par l’observation, apparaîtront toujours sur les bords du disque blastodermique et pourront, l’une par rapport à l’autre, affecter toutes les positions possibles, depuis celle où elles sont.
en opposition (fig. 51, en A), c’est-à-dire situées aux deux extrémités d’uii même diamètre, en passant parcelle où elles sont à angle obtus ou droit (B et C), à angle aigu (D), jusqu’à celle enfin où elles sont très voisines, placées côte à côte, parallèlement l’une à l’autre (en E) ou même se confondant par leur extrémité périphériqueoupostérieure(F). Indiquons en deux mots ce qui pourra advenir de deux embryons ayant pour point de départ des lignes primitives placées selon ces dispositions, dont il nous suffira d’examiner cinq types.
Lignes primitives en opposition (fig. 51, en A). Dans cette disposition de deux lignes primitives, les deux embryons se développeront en
marchant l’un vers l’autre par leurs extrémités céphaliques qui arriveront bientôt au contact et pourront se souder : ainsi se produiront les métopages et céphalopages. — 2“ Lignes primitives à angle obtus ou h angle droit. D’après l’étude du cas précédent, nous avons montré que, si les deux lignes primitives sont disposées à angle obtus (fig. 51, en B) ou à angle droit (fig. 51, en C), les deux embryons en voie de formation arriveront à se rencontrer et à se souder également par lestâtes, mais , non plus directement par le vertex ; la soudure sera latérale et pourra s’étendre sur les parties situées plus bas, c’est-à-dire le cou et même le thorax. Ainsi se produiront les monocéphaliens (déradelphes, thoradelphes) et les sgcephaliens (jamceps, iniope, synotes). — 3“ primitives disposées à angle aigu. La fusion des deux têtes n’aura lieu que dans leurs parties inférieures, basales, les extrémités frontales pouvant se développer indépendamment. Ainsi se produiront les hémipages.
— Parallélisme des lignes primitives (fig. 51, E). Deux lignes primitives qui se forment dans le voisinage l’une de l’autre, mais chacune bien indépendante, dans une même région des bords du blastoderme, seront disposées à peu près parallèlement et donneront lieu à deux gouttières médullaires semblablement disposées; on voit donc que les extrémités antérieures (têtes) et postérieures (origine des membres postérieurs) resteront indépendantes, mais que les troncs pourront se fusionner d’une manière plus ou moins intime, parfois très superficiellement, selon que les deux embryons se développeront étroitement pressés l’un contre l’autre, ou bien disposés à une certaine distance. Ainsi se produiront les ectopages, sternopages, xiphopages elpygopages.
— 5“ Lignes primitives fusionnées à leur extrémité périphérique (fig. 51, F). Cette disposition pourrait, au premier abord, faire croire h la bifurcation d’une ligne primitive unique et nous amener à la théorie de la diplogénèse par bifurcation ou dédoublement. Mais nos connaissances sur la formation de la ligne primitive nous montrent qu’il n’en est pas ainsi. Or, si nous tenons compte de ce fait que la ligne
primitive répond à lafuture région anale, au bassin, nous comprendrons que les embryons qui se développent en partant de deux lignes ainsi disposées, se dirigeront en divergeant, n’auront aucune tendance à se souder par leurs extrémités antérieures, mais, restant fusionnés par la partie postérieure du corps, donneront, selon que la soudure s’étendra plus ou moins loin en avant, les monstres monosomiens (atlodymes, iniodymes, opodymes), ou les sysomiens (dérodymes, xiphodymes, pso-
Classification des monstres doubles. — Ces conditions étiologiques nous ont amené à proposer une nouvelle sériation et à présenter des
A.AÀAly
aperçus nouveaux sur la classification des monstres doubles. Nous venons de voir en effet que les modes de connexion des sujets composant un monstre double présentent des dispositions géométriques, selon les conditions dans lesquelles peuvent se rencontrer deux ligues, en supposant que ces deux lignes partent de la périphérie d’un même disque, et qu’elles aient la même lonaueur. le même développement. Une première série de monstres doubles, provenant de lignes primitives en opposition ou à angle très obtus, nous montre deux sujets disposés comme les deux branches d’un renversé (fig. 52, en 1) ; puis, provenant de deux lignes primitives h angle droit, nous voyons les deux sujets disposés comme un \ renversé dont les deux branches seraient soudées sur une certaine étendue au niveau de la pointe, c’est-à-dire comme un (x) Y grec renversé (fig. 52, 2). Une deuxième série, prove-
nantde lignes primitives à angle aigu, nous montre (hémipagie) la branche supérieure de cette figure se subdivisant en deux (fig. 52,3), disposition qui, en passant aux monstres provenant de deux lignes primitives placées parallèlement côte à côte, arrive k former la lettre X (fig. 52,4). Enfin une troisième série, provenant de lignes primitives soudées par leur extrémité postérieure, nous montre deux sujets figurant successivement un (Y) Y grec droit (fig. 52, 5), monstres monosomiens, puis un V (fig. 52, 6), monstres psodymes (et peut-être certains ischiopages). En faisant, dans ces schémas figurés par des lettres, abstraction des formes de transition (j^. Y), c’est-à-dire des Y grecs droits et renversés, nous voyons que nous arrivons en définitive à concevoir trois types de monstres doubles, ceux en x, ceux en X et ceux en V. Or ces trois types correspondent d’une manière générale aux trois grandes divisions établies par I. Geotfroy Saint-Hilaire, les monstres en ^ sont les tératadelphes, c’est-à-dire les sycéphaliens et les monocéphaliens, auxquels il faut ajouter les céphalopages, les métopages et sans doute les hémipages; les monstres en X sont représentés par un certain nombre de tératopages, c’est-à-dire les pygopages, les ectopages, les sternopages et les xiphopages, mais non les céphalopages et métopages qui doivent rentrer dans le type précédent, ni probablement les ischiopages qui doivent sans doute appartenir au type suivant ; enfin les monstres en a. comprennent tous les tératodymes, auxquels nous paraissent devoir être rattachés les ischiopages.
Nous avons ainsi montré combien avait été géniale la classification de Geotfroy Saint-Hilaire, puisque, de par la seule analyse anatomique des monstres doubles, il est arrivé à les disposer en groupes qui correspondent au classement basé sur la connaissance de leurs processus tératogéniques. Un seul de ces groupes se trouve démembré par la classification tératogénique, c’est celui des tératopages ; nous en avons détaché les hémipages, fait peu important, parce que ceux-ci représentent une forme de transition, et qu’en somme ils sont intérmédiaires
entre les monstres en et les monstres en X; nous en avons également séparé les ischiopages. Mais, fait plus important, qui mérite quelques détails, nous avons dû en séparer aussi presque tous les eusomphaliens (métopages et céphalopages), et nous nous sommes longuement expliqué (n" 228), au point de vue de la tératogénie comparée, sur la valeur de la division établie par Geoffroy Saint-Hilaire, des tératopages, en monomphaliens et eusomphaliens. Geoffroy Saint-Hilaire attachait une grande importance à l’existence ou non-existence de deux ombilics distincts. Or, comme l’a fait remarquer Dareste, cette considération ne peut constituer un caractère dominateur. D’une part, on a constaté parfois, chez les mammifères, l’existence de deux ombilics chez des monstres iléadelphes et synadelphes, qui, d’après Geoffroy Saint-Hilaire, devraient n’en avoir qu’un. D’autre part, quand on passe des mammifères aux oiseaux, aux reptiles et aux poissons osseux, c’est-à-dire aux vertébrés, chez lesquels la vésicule ombilicale ne se sépare pas du corps de l’embryon par un cordon, mais chez lesquels elle est, de manières diverses, incorpoi’ée au corps même de l’embryon, on voit que, dans tout monstre double, les deux sujets composants arrivent fatalement à un moment donné à être unis par leurs ombilics, quel que soit du reste entre eux l’autre mode d’union caractéristique de la diplogénèse.
Hermaphrodisme.
Sur l’hermaphrodisme réel de l’appareil génital interne, ou apparent de l’appareil externe, nous avons publié diverses études et observations, notamment (Sur un nouveau cas d’hermaphrodisme. Bull, de la Soc. d’anthropologie, 2 juin 1881, t. IV de la 3“ série, p. 494),
l’étude d’un sujet mâle, en apparence femelle qiiant à la conformation de ses organes externes, monstruosité qui, interprétée par l’embryologie, est très propre â jeter un jour complet sur l’homologie des organes génitaux de l’homme et de la femme ; et {Sur un prétendu hermaphrodite. Soc. de biologie, 5 juin 1881) des considérations sur le développement des organes génitaux externes, et en particulier sur le sinus uro-génital. Le type mâle et le type femelle partent d’un état primitif commun ou indifférent, c’est-à-dire de la forme du sinus uro-génital embryonnaire, lequel se raccourcit et s’évase pour formelle vestibule féminin, ou bien reste tubulaire pour former la portion membraneuse de l’urètre masculin. Le sujet en question, prétendu hermaphrodite, était resté purement et simplement à l’état embryonnaire pour cette partie de son appareil génital : la dépression infundibuliforme qu’il présentait et qu’on pouvait être tenté de prendre pour un vagin mal développé, n’était qu’un sinus uro-génital. Comme ce sujet possède des testicules dont l’un au moins est bien développé, on peut dire que ce sujet est un homme par ses organes internes, et un embryon (non une femme) par ses organes externes. — Enfin, ayant poursuivi ces études sur le sinus uro-génital, nous les avons consignées dans une note (Sur le vagin et les Imites de l’utérus; embryologie du sinus uro-génital. Soc. de biologie, 23 décembre 1882; Tribune médicale, 31 décembre 1882, n" 750, p. 637) et dans la thèse de notre élève, le docteur Issaurat. (Voir Troisième partie).
i Otocéphalie.
Nous avons pu disséquer un certain nombre de monstres otocéphales et en tirer des conclusions intéressantes pour l’embryologie. Un premier cas (Sur un monstre otocéphale. Soc. de biologie,
26 mars 1881, p. 145) nous a permis de faire des éludes microscopiques sur le bulbe d’un agneau à terme, acéphale et présentant les deux oreilles réunies à l’extrémité libre du moignon du cou (otocéphalie) ; le fait de l’absence de la racine bulbaire du trijumeau nous a amené à penser que, dans la formation des nerfs sensitifs, et en particulier du trijumeau, c’est le ganglion spinal (ici le ganglion de Gasser) qui apparaît le premier, et qu’ensuite les racines postérieures ou sensitives se développent en partant du ganglion et se dirigent vers la moelle (ou le bulbe) ainsi que nous l’avons rappelé ci-dessus (p. 42). — Dans un second travail {Sur un monstre otocéphalien. En collaboration avec M. 6. Hervé. Soc. de biologie, janvier 1883, t. V, p. 56), nous avons étudié deux sujets présentant la même monstruosité et sur l’un desquels l’état des parties a pu être examiné à l’aide d’une dissection attentive. 11 s’agit de sujets de la famille des otocéphaliens, du genre sphénocéphale. Parmi les dispositions particulièrement intéressantes sont signalés : 1" la persistance de la cloison qui, chez les jeunes embryons, sépare l’extrémité supérieure du pharynx d’avec la fosse buccale, membrane placée plus en arrière que ne l’est le voile du palais chez l’adulte, et qui n’a aucun rapport morphologique avec ce voile ; 2" l’étude du bourgeon à origines multiples qui donne naissance à la langue (1) ; 3" le développement complet de la voûte palatine et des maxillaires supérieurs, malgré l’absence de la mâchoire inférieure, ce qui montre bien que les bourgeons maxillaires supérieurs sont indépendants de l’arc maxillaire inférieur.
(i) Celle observalion a élé ulilisée par le professeur Paul Reynier, pour trancher la queslion des limiles primilives enlre les perlions eclodermique el endodermique du lube digeslif (P. Reynier. Du démloppement de la portion sus-diaphragmatique du tube digestif. Paris, 1883). — Oulre la queslion de la membrane bucco-pbaryngienne, celte obser-
mais anjourd’h!i admise par tous, d'après laquelle la langue naît par*”trois bourgeons, dont
Enfin mentionnons encore deux notes (Nouvelle communication sur un monstre otocéphale. En collaboration avec M. G. Hervé. Soc. de biolagie, 7 avril '1883, p. 253; et Swr un monstre otocéphale. Soc. de biologie, 2 mars 1881 et 17 octobre 1885), dans l’une desquelles le sujet présentait ceci de particulier que la première fente branchiale s’est fermée, tardivement sans doute, comme le montre la situation des conduits auditifs, qui sont comme attirés en bas, vers la face antérieure du cou. Le monstre, de la famille des otooéphaliens, ne correspond exactement k aucune des espèces établies par I. G. Saint-Hilaire dans cette famille. Aussi cette observation est-elle suivie de considérations générales propres à démonirer que parmi les monstres il n’y a bien réellement ni espèces, ni genres d’une valeur absolue; il n’y a que des individus qui, dans leur organisation, offrent tous les intermédiaires entre les types les plus extrêmes. Et en effet, si les monstres sont essentiellement des êtres arrêtés dans leur développement, on comprend que des arrêts peuvent avoir lieu à l’une quelconque des phases de ce développement, c’est-à-dire qu’il sera presque impossible de trouver deux monstres absolument identiques, quelque semblables qu’ils soient
Atrophie de l’appareil olfactif.
Un cas d’absence des nerfs olfactifs nous a permis de faire une étude intéressante, surtout au point de vue de la physiologie de l’olfaction chez l’homme. Il s’agissait (A propos d’un cas d’absence des nerfs olfactifs. Soc. de biologie, 24 novembre 1883) d’une pièce anatomique où, malgré l’absence des bulbes olfactifs, nous avons trouvé dans la région supérieure de la pituitaire des fibres nerveuses qui, grâce à leurs
caractères tout spéciaux, étaient parfaitement reconnaissables comme réseaux pituitaires des nerfs olfactifs (à droite comme à gauche) ; de plus, il y avait des filets nerveux semblables dans les petites gaines de dure-mère traversant les trous de la lame criblée de l’ethmoïde. Comme d’autre part, à la base du cerveau, il existait de véritables moignons d’implantation des nerfs olfactifs (au moins à gauche), ce nerf était donc représenté et par ses origines et par ses terminaisons. Ces deux parties ne peuvent avoir existé sans la présence de filets intermédiaires; leur absence serait en désaccord avec toutes nos notions de physiologie générale sur les rapports trophiques des nerfs avec leurs centres. Nous avons donc été ainsi amené à supposer que, dans le tissu sous-arachnoïdien qui enveloppe normalement le bulbe et le cordon olfactif, devaient ici se trouver de fins faisceaux de fibrilles nerveuses, représentant le cordon et le bulbe olfactifs arrivés à un degré extrême d’atrophie. Il faudra donc, disions-nous alors, lorsqu’un anatomiste se trouvera de nouveau en présence d’un cas semblable, examiner avec le plus grand soin (au microscope) la pie-mère et les tractus sous-arachnoïdiens de la région du sillon olfacltif, examen pour lequel, dans les cas sus-indiqués, on n’avait pas conservé les éléments nécessaires. Nous pensons que ces quelques fibres, établissant la continuité des diverses parties des conducteurs olfactifs, peuvent suffire à une olfaction rudimentaire telle que nous la pratiquons dans les conditions actuelles de civilisation. Or le professeur Testut de Lyon {Traité iamtomie descriptive, t. II, p. 673) a depuis rencontré un cas semblable et un examen plus attentif l’a amené à admettre notre interprétation. C’est pourquoi nous avons repris la question et montré (Du degré de l’atrophie des nerfs olfactifs compatible avec la persistance de l’olfaction chez WoBime. Bull, de la Soc. d’anthropologie, 3' série, 1884, t. VII, p. 829; travad accompagné de 1 planche) que l’histoire critique des divers cas de ce genre, rapportés par divers auteurs, permet de considérer l’appareil olfactif comme n’ayant pas subi, comparativement à son
développement chez les mammifères osmatiques, tout le degré de réduction compatible avec l’exercice régulier de la fonction chez l’homme, et que cette atrophie peut aller beaucoup plus loin encore chez certains sujets, sans que ceux-ci aient présenté, pendant leur vie, aucun symptôme de perte des fonctions olfactives normales.
Mentionnons, seulement pour mémoire, comme ohservalions tératologiques diverses, les deux notes suivantes : Sur les doigts surnuméraires chez les gallinacés (Bull, de la Soe. d’anthropologie, 21 janvier 1886, t.Vlll,p. 48) ai Sur les anomalies musculaires (RaW. de la Soc. d’anthropologie,20 niarsl884, p. 228). Cette dernière renferme diverses indications sur l’importance de l’étude des anomalies musculaires de l’homme, au point de vue de l’anatomie philosophique et de la recherche des homologies. En effet, le plus grand nombre de ces anoma,lies reproduisent des dispositions normales chez des êtres placés à divers degrés dans l’échelle des mammifères, et, quant à la recherche des homologies, on voit par exemple l’anomalie connue sous le nom de muscle pédieux de la main, et bien d’autres, établir les similitudes les plus complètes entre le membre abdominal et le membre thoracique. Telles sont les idées plus largement développées dans la préface que le professeur Testut nous a fait l’honneur de nous demander pour son Traité des anomalies musculaires, ouvrage couronné par l’Académie des sciences. Dans cette préface, nous insistons de plus sur l’interprétation à donner à certaines anomalies qui ne peuvent être expliquées comme des anomalies régressives, et pour la production desquelles il faut renoncer à invoquer toute relation d’atavisme.
Quatrième Division : TECHNIQUE.
Les quelques procédés que nous avons introduits dans la technique de Tanatomie microscopique se rapportent essentiellement à la pratique des coupes en série et au collage de ces coupes sur la lame porteobjet, de manière à obtenir des préparations sériées sans lacune, permettant de reconstituer les parties (embryon, placenta, moelle épinière, etc.) débitées en fines sections. Pour éviter la dislocation de pièces telles qu’un embryon et ses annexes, nous avons eu la bonne fortune de trouver le collodion humide, et la valeur de ce mode d’inclusion est assez indiquée par ce fait que ce procédé est aujojird’hui devenu classique et employé dans tous les laboratoires, aussi bien ii l’étranger qu’en France.
Inclusion au collodion.
La ténacité, la transparence du collodion devaient attii'er sur cette substance l’attention des microtomistes ; mais en même temps sa rétractilité et sa dureté à Vêlât sec n’en indiquaient guère l’usage que pour les coupes à pratiquer sur les parties résistantes et relativement dures.
Pour des parties aussi délicates que le blastoderme ou l’embryon de poulet dans les premiers jours de l’incubation, il ne saurait être question d’employer le collodion sec, c’est-à-dire auquel on laisse exercer tonte sa force de rétractilité. C’est pourquoi nous avons cherche à utiliser
cette substance à Vétat humide {De Vemploi du eollodimi humide pour la pratique des coupes microscopiques. Soc. de biologie, l"" février 1879, et Journal de l’anat., 1879; — Des matières à inclusion en histologie. Revue des sciences naturelles, Montpellier, 1879). Une expérience très simple nous a montré, dès le début de nos recherches dans ce sens, combien cette condition était facilement réalisable : en laissant tomber dans une cupule pleine d’alcool à 36 degrés une goutte de collodion épais, nous avons constaté que cette substance reste dans ce liquide sous la forme d’une petite sphère, ne changeant pas de volume, et présentant la consistance et l’élasticité d’un morceau de caoutchouc, en même temps qu’une transparence parfaite. L’éther diffuse dans l’alcool et s’évapore, et la partie solide du collodion (fulmi-coton), demeurant imbibée, forme, à la condition de ne point perdre cet alcool par dessiccation, la masse la plus propre à l’inclusion des pièces délicates destinées à passer par le microtome. — On peut dire qu’en emprisonnant la pièce, et en laissant ses coupes emprisonnées dans le collodion, on a employé comme milieu une substance dont les propriétés optiques sont comparables à celles du verre, mais dont les propriétés physiques sont celles du caoutchouc : le collodion est, à ce point de me, du verre élastique et très facile à couper régulièrement au rasoir.
Montage des coupes et perfectionnements à l’emploi du collodion. — Les fines coupes obtenues après inclusion dans le collodion sont en général montées dans la glycérine ; car, si pour les monter dans le baume du Canada on les déshydrate par l’alcool et la térébenthine, ce dernier milieu fait perdre au collodion sa transparence et la préparation est perdue. Mais {De quelques perfectionnements à l’emploi du collodion en technique histologique. Soc. de biologie, 1880) on peut éviter cet inconvénient en montant d’abord la pièce dans l’huile essentielle de girofle qui dissout le collodion sans produire aucun précipité. A cet effet, les préparations placées sur la lamelle porte-objet
sonlarrosées d’alcool ordinaire, puis d’alcool absolu, et recouvertes alors de la lamelle. Si l’on place à l’une des extrémités de celle-ci un morceau de papier filtre et à l’autre extrémité une goutte d’huile essentielle, on voit celle-ci se substituer à l’alcool et entraîner le collodion ; on répète ensuite une manœuvre semblable en substituant le baume du Canada à l’huile essentielle, et l’on obtient ainsi une préparation indestructible.
Un second perfectionnement {Le collodion dans la technique de l’embryologie. Journal de micrographie, 10 mai 1888, p. 197) a trait aux coupes d’objets qui, par leur nature, semblent se soustraire à la pratique de coupes régulières. Les œufs de batraciens, par exemple, lorsque la segmentation a donné les grosses cellules qui constituent le blastoderme, sont extrêmement difficiles à débiter, parce que les cellules relativement grosses et pleines de granulations vitellines se vident de ces granulations lorsque le rasoir les a ouvertes, à peu près comme se viderait un sac de blé éventré. Pour éviter cet inconvénient, il ne suffit plus d’avoir collodionné la pièce en masse (œuf tout entier), il faut eollodionner après chaque coupe la surface de section de l’objet, de façon que les éléments qui vont faire partie de la coupe suivante se trouvent agglutinés à la face inférieure d’une lamelle de collodion. Ce procédé n’est pas aussi long qu’on pourrait le croire au premier abord, car le temps nécessaire pour monter et disposer sur la lame porte-objet la coupe qu’on vient de faire, suffit pour que le collodion déposé sur la surface de section se solidifie assez pour rendre possible aussitôt la coupe suivante. (Comme toujours, lorsqu’on manie le collodion en histologie, il ne faut pas le laisser sécher, mais l’arroser d’un peu d’alcool lorsqu’il s’est solidifié.)
Plus récemment nous avons encore apporté de nouveaux perfectionnements è l’emploi du collodion ; on en trouvera les détails dans notre mémoire Sur la corne d’Ammon (p. 14 et 16), dans le mémoire Sur la formation du blastoderme (p. 17), et dans l’introduction technique de y Atlas d’embryologie (n» 82,139,185 bü).
Notre procédé d’inclusion au collodion est devenu aujourd’hui classique et d’un emploi général toutes les fois qu’il s’agit de débiter en coupe un embryon ou un organe d’un certain volume. Mais quelques embryologistes allemands (voy. par exemple Sarasin, Reifmg und Fürchung des Reptüieneier, 1883, p. 160) citent, à propos de l’emploi du collodion, les noms de Mason et de Sohiefferdeeker, de sorte que j’ai pu craindre un moment de me voir dépossédé de mon titre à l’introduction du collodion dans la technique de la microtomie. D’autre part, l’usage du collodion s’est très répandu en Allemagne, mais on l’emploie sous une forme qui porte le nom de celloïdine, de sorte qu’avec le terme de collodion disparaît en même temps mon nom, et qu’il n’est plus question que de la méthode à la celloïdine de Schiefferdecker. Or, en se reportant au mémoire de ce dernier auteur (Oel/er die Verwendmg des Celldidùis, etc. Arch. f. Anat. und Entwicklg., 1882, p. 199), on voit que cet auteur ne présente sa méthode que comme une légère modification de la mienne, qu’il a mise en usage dès sa première publication, et que sa celloïdine n’est qu’une forme de collodion qu’on trouve è l’état sec dans le commerce en Allemagne. — Rabl. Ruckhard, qui a été l’un des premiers à apprécier l’emploi du collodion, a soin de déclarer que la celldidine de Schiefferdecker n’est autre chose que le collodion de Durai (Bas Grosshirn der Knochenfische. Arch. de His et Braune, 1883, p. 282). D’ailleurs les récents traités de technique m’ont rendu complètement justice k cet égard; il me suffira de citer les suivants :
Hermann Fol (Lehrb. d. vergl. mikr. Anat., Leipzig, 1884, p. 118) s’exprime en ces termes : « L emploi du collodion a été trouvé par Duval, et ensuite perfectionné par Merkel et Schiefferdecker, de telle sorte que le collodion est aujourd’hui une des plus précieuses méthodes d’inclusion. » Bolles-Lee et F. Henneguy {Traité des méthodes techniques de l’anatomie microscopique, p. 186) disent de leur côté : « La très importante méthode de l’inclusion au collodion est due à M. Duval. La celloïdine, recommandée plus tard par Merkel et Schiefferdecker,
n’est autre chose qu’un collodion pharmaceutique qui présente l’avantage d’être livré sous forme de plaques solides. La celloïdine s’emploie pour les inclusions de la même manière que le collodion ordinaire, et nous ne ferons pas de distinction, dans ce qui suit, entre les deux substances. » Enfin Ranvier, dans la seconde édition de sa Techniqtw- (p. 80), dit : « La méthode d’inclusion dans le collodion a été imaginée par M. Duval. »
Mais, outre la question du nom d’auteur à conserver, il y a celle de la valeur comparative du collodion et de la celloïdine. Or, de l’aveu de tous ceux qui ont employé les deux substances, le collodion est bien plus avantageux, d’abord parce qu’il donne une masse transparente qui permet de s’orienter au moment de pratiquer les coupes, et puis parce qu’il est d’une préparation rapide et facile, tandis que les tablettes de celloïdine, opaques et dures, demandent, pour se dissoudre, plusieurs jours de macération dans le mélange d’alcool et d’éther. La celloïdine est une substance chimiquement pure, et qui par suite doit être, pour la photographie, préféi'ée au collodion ordinaire; mais cette pureté chimique est mutile pour une matière à inclure des pièces à inicrotomiser, et elle est nuisible, puisqu’elle s’accompagne d’une dureté et d’une opacité qui en font une masse à inclusion moins pra-
Procédé de collage des coupes a la paraffine.
Pour les pièces très petites et très délicates, l’inclusion à la paraffine peut être substituée à l’emploi du collodion, surtout parce qu’elle se prête mieux k l’emploi des nouveaux microtomes (microtome à bascule, microtome de Minot, etc.). Mais, avec ces microtomes, les coupes sont plissées et ne sauraient être utilisées qu’à condition d’être déplissées avant d’être collées sur la lame porte-objet. Or les procédés classiques
de collage ne permettraient pas ce déplissement. Nous avons enfin trouvé un procédé qui donne toute satisfaction à cet égard {Bull, de h Soc. d’anthropologie, 29 octobre 1888, p. 591 ; Placenta des rongeurs, p. 279); il consiste en principe à déposer les coupes sur la lame de verre sèche, et à insinuer entre elle et le verre un liquide très aqueux, en une couche assez épaisse ; les coupes surnagent sur cette couche, et s’y étalent déjà légèrement ; mais on achève leur étalement d’une manière complète en chauffant légèrement. Ce procédé est aujourd’hui employé dans tous les laboratoires de microtomie, particulièrement par les embryologistes. Le liquide employé est une solution aqueuse, très diluée, d’albumine. Lorsque les coupes sont ainsi soulevées par le liquide albumineux, elles commencent déjà à s’étaler spontanément et quelques-uns de leurs plis disparaissent. En déposant la lame de verre sur une brique légèrement chauffée, on achève et hâte le déplissement, sans aucun danger, pourvu que la température de la brique ne soit pas assez forte pour fondre la paraffine des coupes, mais seulement pour en provoquer l’étalement. En effet, le liquide s’échauffant, on voit les coupes s’étirer dans tous les sens, et se déplisser comme par enchantement. Lorsque toutes les coupes sont parfaitement étalées et aplanies, on enlève l’eau albumineuse en l’aspirant avec une pipette ; on le fait doucement, de façon à ne pas déranger les coupes. Du reste, s’il se produit un léger dérangement, rien n’est plus facile que de le réparer et de remettre les pièces en place, en les poussant avec une aiguille, alors que l’eau est déjà enlevée, car il en reste assez pour permettre aux coupes de glisser sans inconvénient. Ceci fait, on met la lame de verre sur un plan incliné pour achever l’écoulement du peu de liquide qui reste encore. On conserve ensuite les préparations dans un endroit sec où elles doivent rester au moins vingt-quatre heures avant de subir aucune nouvelle manipulation ; du reste, une plus longue attente (des semaines et des mois) n’est aucunement nuisible. En tout cas, au bout de vingt-quatre heures, les coupes bien sèches adhèrent parfaitement
à la lame de verre, quelque infinitésimale qu’ait été la quantité d’albumine demeurée pour eflectuer leur collage. Elles peuvent alors être traitées de la manière suivante ; sur une plaque métallique chauffée à plus de 50 degrés, on dépose la lame; la paraffine fond, on enlève aussitôt la lame et on la débarrasse de paraffine en l’arrosant de térébenthine. Si la pièce n’avait pas été colorée en masse, on lave suocessivevement à l’alcool absolu, puis à l’alcool à 36 degrés, puis à l’eau. On peut laver à l’eau comme s’il s’agissait d’une plaque photographique : les coupes sont devenues indécollables, et la pièce peut séjourner plusieurs jours dans l’eau sans qu’aucune parcelle se détache; c’est-à-dire qu’on peut colorer les coupes soit en versant sur la plaque un liquide colorant, soit en plongeant plusieurs jours la plaque dans un bain colorant. Après coloration suffisante, on lave largement à l’eau, déshydrate par l’alcool et monte la préparation dans le baume du Canada. Il va sans dire qu’on peut également la monter dans la glycérine.
Orientation du blastoderme sur la sphère du .iaune ET technique des COUPES.
L’étude du blastoderme de l’œuf de poule, avant l’apparition de la ligne primitive, présente cette difficulté particulière que rien ne permet de reconnaître, par l’aspect extérieur, sa région postérieure et sa région antérieure, alors que cependant sa constitution, comme le montrent les coupes, est différente de l’une de ces régions à l’autre. Pour résoudre la difficulté, nous avons d’abord constaté {Orientation du blastoderme sur la sphère du jaune. Soc. de biologie, 10 octobre 1885), par la statistique de tous les œufs embryonnés, que dans l’immense majorité des cas (dans la proportion de 54 sur 55) la cicatrioule est orientée de telle sorte que la ligne qui joint sa future extrémité antérieure à sa future extrémité postérieure est perpendiculaire à l’axe de l’œuf (ligne qui va
du gros au petit bout de Tovoïde), et que le gros bout de l’œuf correspond au côté gauche, le petit bout au côté droit de l’embryon. — Alors ;
nous nous sommes attaché à durcir cette cicatricule de manière que l’orientation sus-indiquée demeurât marquée sur le fragment de jaune destiné à être débité en coupes (Mémoire sur la formation du 'blasto- .
derme des oiseaux). A cet effet, il suffit de construire, avec une petite bande de papier, une sorte de cuvette triangulaire sans fond, qu’on
applique sur la région de la cicatricule, en l’orientant de façon que sa base réponde à la future région antérieure et son sommet à la future région postérieure du blastoderme. On remplit alors la cuvette d’acide osmique, et ce réactif fixe et colore une région triangulaire qui, par sa forme, permettra ultérieurement d’orienter les coupes dans la direction voulue. La figure 53 suffit pour compléter ces courtes indications.
Collections de coupes, reproduction des pièces par le