C. — EMBRYOLOGIE ET FHTSIOLOGIE DE l’eMBRÏON

27. — Études sur la ligne primitive de tembryon du poulet (Annales des sciences naturelles, t. VII, n" 5 et 6).

Mémoire accompagné de 6 planches.

Tous les embryologistes ont désigné sous le nom de ligne prinùtive l’épaississement linéaire qui apparaît sur le blastoderme dès les premières heures de l’incubation et qui prend bientôt la forme d’une gouttière {gouttière primitive) j mais tous paraissent avoir confondu en une seule et même chose cette gouttière primitive et la gouttière plus large et plus profonde dont l’involution donnera naissance au système nerveux central, et qu’on a nommée pour cette raison gouttière médullaire. Il est

démontré dans ce travail que ces deux formations sont parfaitement distinctes : elles se succèdent en effet et coexistent pendant un certain temps, la gouttière primitive étant placée en arrière de la gouttière médullaire, sur son prolongement ; l’une donne lieu à l’origine d organes tout à fait différents de ceux qui se forment dans la région de l’autre; bien plus, le blastoderme, dès le début, présente une constitution tout à fait différente dans la région dè la gouttière primitive et dans celle de la gouttière médullaire. En effet, la gouttière primitive se forme dans la région postérieure de l’aire embryonnaire, et, apparue environ à la quatorzième heure de l’incubation, elle a atteint tout son développement vers la vingtième heure, tandis que la gouttière médullaire commence à apparaître seulement après la vingtième heure et uniquement dans la partie antérieure de l’aire embryonnaire ; dès lors la gouttière médullaire poursuivant son évolution pour donner lieu à la formation du tube eneéphalo-rachidien, la gouttière primitive au contraire commence à s’atrophier, du moins d’une manière relative.

Les planches qui accompagnent ce mémoire représentent parallèlement les blastodermes de divers âges, vus en surface et vus en coupe, de sorte qu’elles permettent de lire directement, par la seule inspection des figures, l’état du développement dans les diverses régions du blastoderme, et de constater que les connexions des trois feuillets blastodermiques sont très différentes dans la région de la gouttière médullaire (au niveau de laquelle le feuillet externe est très nettement délimité, sans connexions avec le feuillet moyen, tandis que le feuillet interne et le feuillet moyen y sont à peu près soudés et confondus), et dans la région de la gouttière primitive (dans laquelle le feuillet moyen adhère au feuillet externe). Ces dispositions nous ont amené à penser que, du moins dans la région antérieure ou médullaire, le feuillet moyen se forme aux dépens du feuillet inierne, et on constate en effet, comme l’ont signalé récemment plusieurs auteurs, que la corde dorsale provient de cellules appartenant à un feuillet interne primitivement indivis.

Quant au sort de la gouttière primitive, il paraît être de prendre part à la formation de l’orifice cloacal, dont l’apparition est par conséquent très primitive, précédant celle de toute autre partie du corps de l’embryon. Du reste, des recherches ultérieures ont permis à l’auteur de se convaincre qu’en effet la gouttière primitive du poulet était à tous égards l’homologue de Vanus de Rusconi des batraciens. (Yoy. n^" 28 et 29.)

28. — Ligne primitive et anus de Rusconi (Société de biologie,

3 avril 1880).

Les recherches précédentes (voy. n° 27) ont montré que la ligne primitive du blastoderme du poulet ne doit pas être'confondue avec la gouttière médullaire, cette gouttière se forme en avant et indépendamment de la ligne primitive et du sillon primitif qui lui succède. Ce sillon primitif est caractérisé par une extrémité légèrement renflée qu’on peut appeler bourgeon caudal, puisque c’est à ses dépens que se développera la saillie caudale; quant au sillon primitif lui-même, étant situé au-dessous de la saillie caudale, il correspond à la région du futur anus, c’est-à-dire qu’il indique déjà la fente ano-génitale. Plusieurs auteurs, Balfour en Angleterre, Rauber en Allemagne, ont déjà indiqué que cette ligne primitive devait con espondre à quelque formation ou état embryonnaire qu’on pourrait trouver mieux caractérisée en étudiant le développement des animaux placés plus bas que les oiseaux et les mammifères dans l’échelle des vertébrés. M. Duval a suivi dans leurs moindres détails les transformations de l’œuf de la grenouille et du crapaud commun, jusqu’à l’occlusion de la gouttière médullaire. Cés éludes, faites parallèlement sur des œufs intacts et sur des coupes, montrent qu’au premier abord il n’y a pas de ligne primitive chez ces batraciens, mais un examen plus attentif permet de constater que le cercle blanc qui occupe le pôle inférieur de l’œuf et qui est connu depuis

longtemps sous le nom d’anus de Rusconi, afiecle lorsqu’il se rétrécit, comme pour se fermer, la forme d’une fente qui, par sa direction et ses rapports, présente la plus étroite homologie avec la ligne primitive du poulet. En effet, cette fente est limitée en avant par une saillie qui la sépare de l’extrémité postérieure de la gouttière médullaire, saillie qui donne naissance à l’appendice caudal alors que laj fente elle-même se transformera en anus, de sorte que l’anus de Rusconi correspond à l’anus définitif. Ces dispositions sont on ne peut plus évidentes sur l’œuf de la grenouille rousse. L’œuf du crapaud commun en présente de plus une particulière et fort intéressante au point de vue db l’embryologie comparée; ici, lorsque l’orifice de Rusconi se rétrécit, il étrangle comme une sorte de bouchon formé aux dépens des cellules blanches intérieures (cellules endodermiques de nutrition) ; et bientôt ce petit bouchon blanc devient libre et s’étale en une traînée blanche plus ou moins régulière, reposant dans l’axe delà fente formée par l’anus de Rusconi. Or, M. Duval a décrit la ligne sombre qu’on connaît depuis longtemps dans l’axe de la ligne primitive du poulet et qu’on avait confondue avec la corde dorsale (à l’époque où on confondait la ligne primitive avec la gouttière médullaire), comme formée par de gros globules granuleux (granulations vitellines); auxquels il a donné le nom de globules épiaxiaux. La grosse traînée blanche qui existe dans l’anus de Rusconi du crapaud représente semblablement une grosse traînée de globules épiaxiaux. Ici, leur origine endodermique est évidente ; du reste, ils paraissent disparaître et ne servir à rien, comme ceux de la ligne primitive du poulet. Toujours est-il que c’est une nouvelle homologie qui permet décidément d’affirmer que la ligne primitive des oiseaux correspond à l’anus de Rusconi des batraciens. D’autre part, et quelques auteurs allemands ont insisté sur ce fait en en exagérant la fréquence, on observe souvent une sorte de chevauchement entre la ligne primitive et la gouttière médullaire chez le poulet, c’est-à-dire que Taxe de la ligne primitive vient tomber non sur Taxe de la gouttière médullaire, mais sur Tune des lames médullaires

et d’ordinaire sur la lame du côté gauche. La même disposition se rencontre très fréquemment sur l’œuf du crapaud entre l'anus de Rusconi rétréci en fente et la gouttière médullaire.

29. — L'ombilic blastodermique et Lanus de Rusconi (embryologie du poulet). (Société de biologie, 8 et 15 mai 1880.)

Reprenant sur l’oiseau l’étude de la gouttière et de la ligne primitive, j’ai pu me convaincre que cette ligne est rhomologuedel’anusdeRusconi des batraciens, ainsi que je l’aunonçais précédemment (n* 28) à propos des études sur l’œufdu crapaud commun. Pour comprendre cette homologie, il faut d’abord bien remarquer que l’anus de Rusconi a une double signification ; d’une part, il représente le lieu ou se fait l’occlusion de la vésicule blastodermique, c’est-à-dire où se ferme le feuillet externe après avoir enveloppé tout le vitellus et ses sphères de segmentation, et d’autre part il représente le lieu où commencent à se montrer les premières indications de l’embryon, c’est-à-dire l’origine du feuillet moyen, qui apparaît comme une production de cellules ayant lieu aux dépens de la région (bord de l’anus de Rusconi) où le feuillet externe et le feuillet interne sont soudés l’un à l’autre et semblent se réfléchir pour se continuer l’un avec l’autre. Or, chez le poulet, vu le volume du vitellus (jaune de l’œuf), l’enveloppement de ce vitellus par le blastoderme demande un temps (six ou huit jours), tandis que les premières traces de l’embryon apparaissent dès les premières heures de l’incubation ; c’est-à-dire qu’il y a ici division du travail et que la formation complexe, dite anus de Rusconi, chez les batraciens, est ici dédoublée en ses deux parties constituantes, lesquelles se produisent distinctement et à une grande distance l’une de l’autre : d’une part, l’occlusion blastodermique qui a lieu par la soudure des lèvres opposées du feuillet externe parvenu jusqu’au pôle inférieur du jaune (on peut donner le nom à'ombilic ombilical à ce lieu

d’occlusion ; d’autre part, le lieu où les deux feuillets (externe et interne) sont soudés, et au niveau duquel commence la production du feuillet moyen. Ce lieu où les deux feuillets primitifs sont confondus, occupe d’abord le bord postérieur de la calotte blastodermique, puis s’allonge et suivant le mouvement d'expansion de cette calotte; il forme ainsi une sorte de traînée le long de laquelle les cellules blastodermiques sont disposées d’une manière homogène; c’est-à-dire qu’on ne peut, sur une coupe, indiquer une limite entre le feuillet externe et le feuillet interne. C’est là précisément le caractère des lèvres de l’anus de Rusconi, le caractère du tissu de la ligne primitive. Si cette ligne présentait chez le poulet un orifice sur un point quelconque de son étendue, l’homologie de cette ligne primitive et de l’anus de Rusconi serait évidente sans plus ample examen ; il parait en être ainsi pour le blastoderme des reptiles (serpent et tortue) et, d’après les recherches de Kuppfer, sur le blastoderme du perroquet. Il ne nous a jamais été donné de voir à l’état normal une disposition semblable; mais sur des blastodermes présentant un développement anormal, par exemple sur un blastoderme où commençait à se développer un monstre double formé de deux gouttières réunies par leurs extrémités antérieures et divergentes par leurs extrémités postérieures, nous avons constaté que chaque ligne primitive, faisant suite à chacune de ces gouttières médullaires, présentait en arrière un orifice fort net, donnant accès dans la cavité germinative (future cavité intestinale); ici, par suite d’un retard, sans doute, dans le développement de la ligne primitive, celle-ci se présente donc, grâce à cette perforation, sousia forme d’unanusde Rusconi très allongé, aplati transversalement et affectant une configuration linéaire ; à l’état normal, cette configuration est si accentuée et se produit si rapidement, que l’existence d’un orifice ne peut être constatée (du moins chez le poulet) ; il y a pour ainsi dire abréviation dans le processus de formation, de sorte que l’anus de Rusconi, au lieu de passer successivement de l’état d’orifice circulaire à celui de fente, puis à celui de ligne pleine, résultat de la soudure des

deux lèvres de celte fente, affecterait d'emblée le type de ta ligne pleine ; mais, comme pour bien d’autres- formations, les développements monstrueux nous présentent des phénomènes de retard grâce auxquels la ligne primitive peut être observée sous la forme de fente, d’oriBce linéaire ou même d’orifice oblong.

30. — Études sur t origine de T allantoïde. Mémoire accompagné de deux planches {Revue des sciences naturelles, t. VI, septembre 1877).

L’origine de l’allantoïde a été l’objet des interprétations les plus diverses, et, dans ces dernières années principalement, les nombreux travaux parus en Allemagne sur ce sujet n’avaient pu arriver à une opinion définitive. C’est qu’on étudiait l’origine de l’allantoïde à un moment trop avancé, alors que cette vésicule est déjà très nettement différenciée et isolée par son cul-de-sac. En effet, comme l’ont montré ces recherches, faites à l’aide de coupes longitudinales pratiquées sur des blastodermes dès le second jour de l’incubation, l’allantoïde se forme par une involution du feuillet interne ou hypoblaste (feuillet muqueux, feuillet intestinal), dès la fin du second jour de l’incubation, alors qu’aucun pli ne circonscrit encore le futur intestin posiérieur. Mais, des que les limites de cet intestin sont apparues, l’allantoïde, en raison même du point où a commencé son évolution, se présente comme un bourgeon creux, médian et unique de la paroi antérieure (inférieure) de cet intestin. Beaucoup plus tard (fin du quatrième jour de l’incubation chez le poulet), le point de jonction de l’intestin et de l’allantoïde est mis en connexion avec une évolution du feuillet corné (ou épiblastique) du repli cutané sous-caudal, pour la formation de l’orifice ano-génital ou du cloaque.

31. — Du dhieloppemenl et du fonctionnement du cœur chez tembryon.

En collaborafidn avec le docteur Laborde (Société de Biologie, 1878,

et Bull, de rAcadémie de médecine, 2* série, t. YIII, n° 12).

-1“ Le cœur de l’embryon se met en mouvement et entre en fonction, à peine formé, et alors qu’il n’est constitué que par un simple tube renflé;

Dès la vingt-sixième heure de l’incubation (et peut-être plus tôt) on peut saisir la pulsation rhythmique du tube cardiaque ;

k cette période, les éléments protoplasmiques constitutifs du cœur sont absolument indistincts, c’est-à-dire qu’ils n’ont pas encore revêtu les caractères d'éléments musculaires ni d’éléments nerveux ;

Cependant ta propriété contractile de ces éléments formateurs se révèle par la mise en jeu et la manifestation, dès ce moment, de cette propriété physiologique : ce qui est une preuve nouvelle et topique de Y autonomie fonctionnelle de la propriété de contractilité;

2“ La pulsation cardiaque, dès son début, commence par \e. portion oéneuse du cœur ; c’est, en conséquence, par la partie qui sera plus tard l’oreillette que commence la pulsation cardiaque; c’est également celle qui cesse de battre la dernière dans la mort du cœur (Bichat) ;

3“ Dans ses transformations morphologiques successives, de même que dans son fonctionnement intrinsèque, lecœur de l’embryon, futur animal à sang chaud, représente le cœur d’un animal à sang froid, — cœur de poisson d’abord, cœur de batracien ensuite;

La pulsation, comme dans le cœur de ces animaux, s’y fait de la portion veineuse à la portion ventriculaire et artérielle, par une succession rhythmique invariable, représentée par une mesure à trois temps;

4" L’observation de ce qui se passe, au point de vue fonctionnel, chez le cœur embryonnaire, à cette période transitoire, fournit une démonstration nouvelle de ce fait physiologique : que la succession des mouve-

ments, qui constitue une révolution cardiaque, commence par la portion veineuse et auriculaire, pour se continuer et finir à la portion ventriculaire et artérielle;

5" Le tube cardiaque parait, d’après l’observation physiologique, être creusé de très bonne heure, sinon tout à fait dès le début de sa formation, d’une cavité, dans laquelle existe et est en mouvement un liquide incolore, qui sera plus tard le sang;

6" A cette période il ne paraît pas encore exister de disposition spéciale de nature àréaliser l’occlusion des orifices cardiaques. L’espèce de péristaltisme qui préside aux contractions successives des diverses portions du tube cardiaque, suffit à rendre compte de la progression du liquide dans une direction déterminée et constante. L’adaptation du mécanisme fonctionnel des orifices intracardiaques aux progrès de la formation et du perfectionnement de l’organe se réaliserait au moyen d’une fente mobile, contractile, en bi-enlonnoir, l’occlusion des orifices respectifs s’opérant par la contraction de la portion rétrécie de cette fente.

32. — Quelques faits relatifs à l’amnios et à tallantoïde (Société de biologie, 22 mai 1880),

Comme l’avait déjà fait M. Vulpian, l’auteur a pu, par le mirage, constater que l’amnios présente des contractions rhythmiques dans l’ceuf intact. Les observations ayant été faites sur des oeufs de petits oiseaux (rossignols, fauvettes), il a pu, grâce à la plus grande transparence de ces petits œufs, constater bien plus facilement que sur les œufs de poule les oscillations rhythmiques que l’amnios imprime au corps de l’embryon. Ces contractions sont donc bien décidément un fait physiologique, elles représentent une fonction de l’amnios: elles sont dues à des fibres musculaires lisses formant la couche fibreuse de l’amnios. Chose remarquable, malgré les recherches les plus attentives, on ne peut trouver

de fibres musculaires lisses dans l’amnios des mammifères, alors qu’il est si facile de les constater sur l’amnios des oiseaux. Il est sans doute permis d’en inférer que si l’embryon en voie de développement a besoin d’être soumis à certains déplacements rhythmiques dans tes eaux de .l’amnios, chez les mammifères, les contractions des parois abdominales de la mère, ses mouvements respiratoires, doivent suffire pour produire des compressions alternatives de tout l’œuf et par suite les déplacements du fœtus dans le liquide amniotique. Il semble donc inutile qu’il y ait ici une contractilité propre à l’amnios ; dans l’œuf d’oiseau, au contraire, entouré d’une coquille solide on conçoit que les mouvements ne peuvent être imprimés au liquide renfermé dans les membranes que par la contraction de ces membranes elles-mêmes. — Les fibres lisses de l’amnios du poulet forment une seule et mince couche, qu’on pourrait appeler une sorte à’épithélium musculaire, tant les fihres-cellules y sont régulièrement disposées comme les éléments d’un épithélium pavimenteux simple. L’excitation électrique appliquée à ces éléments détermine leur contraction. Vu la disposition de ces cellules contractiles sur une couche simple, il est facile d’y rechercher s’il existe des éléments nerveux. Or, même avec le chlorure d’or, on n’y trouve aucune trace de fibre nerveuse.

Quant à l'allantcnde, cette vésicule présente, dans ses rapports avec l’albumine ou blancde l’œuf, des dispositions très remarquables : ce blanc de l’œuf n’est que peu à peu résorbé; vers le dixième jour de l’incubation, il en reste encore une masse notable accumulée uniquement à la partie inférieure de l’œuf, c’est-à-dire vers le pôle non embryonnaire de la vésicule ombilicale. Or, sur des œufs présentant une allantoïde complètement développée, on constate que la masse albumineuse en question est accumulée entre la vésicule ombilicale et l’allantoïde. Cette dernière ne se serait donc pas développée, selon le schéma classique, entre les deux feuillets de la vésicule ombilicale, car alors l’albumine aurait dû rester en dehors de toutes lesmembranesdel’œuf; sans doute l’allantoïde, se revêtant du .chorion, se [détache des autres annexes du fœtus,

ou tout au moins se détache-t-elle de la vésicule ombilicale pour aller s’étendre au contact immédiat de la face interne de la coquille. Eu tous cas, l’histoire de l’allantoïde, dont le schéma classique a dû être dans ces dernières années modifié chez les ruminants (Dastre), paraît avoir besoin d’êlre reprise même chez les oiseaux, auxquels se rapportent surtout les recherches de Coste.