RECHERCHES DIVERSES SUR LA PHYSIOLOGIE DU NERF ET DU MUSCLE

La physiologie du nerf el du muscle a élé pendant plusieui-s années l’objet de prédilection de mes recherches. J’ai publié sur ce sujet nombre de notes ou de mémoires, soit à la Société de Biologie, soit à l’.Académie des Sciences, soit enfin dans les journaux de Physiologie. Le détail de ces publications, dont quelques-unes ont etc faites en collaboration avec Carvallo, se trouve dans la seconde partie de mon exposé; j’en indique ici les résultats principaux.

Après que Marey eut montré l’influence remarquable de la température sur la contraction musculaire, Cad el Heymans, ayant repris cette étude, formulèrent à ce sujet une loi devenue classique. Ces auteurs avaient conclu de leurs expériences que lorsqu’on provoque la secousse du uastrocnemien de la erenouille. cette secousse a un premier maximum d’amplitude a la température de 0 ; puis à mesure que la température s’élève, jusque vers 18", cette amplitude va en diminuant; enfin de 18" à 55" environ elle augmente et atteint à cette derniere température un second maximum.

Nous avons montré avec Carvallo que celte règle est loin d’être générale. On peut, en faisant varier les conditions de l’expérience, en particulier le poids tenseur et la grandeur d excitation, obtenir des relations tout autres entre la température et l’amplitude de la secousse.

Nous avons ensuite mis en évidence un fait très intéressant.

Si prenant un tracé il’la température du laboratoire sur un muscle conservant sa circulation, on provoque des secousses à intervalles éloignés, toutes les 6-8 secondes par exemple, ces secousses ont, après l’escalier

d" d»but "ne ntnplilnde conslanle pendant un temps fort long, trois, quatre, cinq heures et même davantage, il n’y a pour ainsi dire pas de fatigue quand l’animal est en bon état.

Si au contraire l’on opère à 0", on voit les secousses diminuer de hauteur assez rapidement et, ou bout de quinze ,à vingt minutes, le muscle paraît complètement épuisé, et ne répond plus a aucune excitation. Si l’on vient, è ce moment de complet épuisement, à supprimer la glace qui entoure le muscle en la chassant, par exemple, avec un courant d’eau à la température du laboratoire, on voit instantanément la secousse reprendre une forte'amplitude. On peut répéter un grand nombre de fois sur le même muscle celte même expérience.

On obtient des résultats analogues en opérant sur le muscle séparé du corps et privé de circulation, sauf que la fatigue survient plus rapidement à chaque nouvelle expérience et que le muscle finit par s’épuiser définitivement.

■ Ces résultats expérimentaux autorisent a penser que la contraction musculaire se produit aux dépens d’une substance-indeterminee dont les éléments existent sur place dans le muscle même, mais dont la formation

J'ai étudié l’influence des variations de température sur la propagation de l’influx nerveux et j’ai mis en évidence un fait important an point de vue des théories sur la nature de ce phénomène.

Helmholtz avait cru voir qu’en refroidissant le nerf moteur d’un muscle, la secousse provoquée par excitation de ce nerf s’allongeait considérablement, quoique la température du muscle lui-même ne varifit point. On devait conclure, de ce fait, que tout le phénomène de la contraction ne tirait pas son origine du muscle même ; que l’action du nerf ne se réduisait pas simplement à amorcer cette contraction, mais que le système nerveux avait dans le phénomène une part supérieure à celle qui lui était généralement attribuée. J’ai repris l’expérience de Helmholtz et j’ai constaté, au contraire, qu’en préservant soigneusement le muscle contre toute v.nriatton d» tempé-ature, on pouvait faire passer le nerf de 20" à ü* sans observer le moindre

jamais on n’obsei'vo d’interférences nerveuses. Celles que l’on a cru voir provienuent d’erreui’s de technique qu’il est aisé de mettre en évidence.

Personne jusqu’ici n’avait essayé de résoudre expérimentalement cettë question si embarrassante ; savoir si les diverses terminaisons nerveuses dans le muscle sont isolées ou en connexion les unes avec les autres. L’accord est loin d’être établi sur ce point entre les histologistes; les uns comme Ramon y Cajal soutiennent la non-connexion, dans la théorie dite du neurone, tandis que les autres, comme Apathy, soutiennent l’existence d’un réseau nerveux intra-musculaire analogue au réseau sanguin. La discussion se base sur les résultats de procédés de coloration ; mais même dans le cas où l’histologie révèle des connexions évidentes il reste à être fixé sur leur valeur fonctionnelle.

Après des essais variés, j’ai trouvé un procédé me permettant d’aborder le problème par l’expérience. Je le décris dans la seconde partie de mon exposé. Le résultat ueneral auquel il m’a conduit est que, s’il existe des connexions entre les plaques terminales motrices, elles sont fonctionnelle-

Dansun travail en collaboration avec Dutil, j’ai démontré que les organes terminaux inclus dans le muscle, dits fuseaux neuro-musculaires, auxquels on attribuait jusque-là divers rôles, les uns les pi-enant pour des productions pathologiques, les autres pour des fibres ou des plaques en voie de développement, étaient en réalité des terminaisons sensitives de la même nature que les terminaisons tendineuses, et probablement en rapport avec le sens musculaire.

Nous avons montré en outre, Dutil et moi, que dans la dégénération après section expérimentale du nerf, c’est au moment où la plaque motrice se sépare du nerf que celui-ci cesse de transmettre son excitation au muscle. La dégénéi-ation commence donc à la périphérie.

C’est à propos de mes recherches sur les relations qui existent entre la dégénération ou régénération du nerf et les propriétés fonctionnelles du

muscle que j’ai le premier dccril la disposition réticulée des fibrilles du cylindre-axe.

Quelques recherches relatives à l’influence de l’acide carbonique sur la conductibilité et l’excitabilité du nerf m’ont amené à observer un phénomène paradoxal dont l’explication m’échappe encore. Liant donné un muscle avec son nerf moteur isolé sur une grande longueur, si, par un dispositif spécial, on fait baigner tout ou partie de ce nerf dans l’acide carbonique, on constate que l’excitabilité baisse moins lorsque le nerf est tout entier plongé dans le gaz que lorsqu’il ii’y est plongé que sur uu point de son trajet, l’excitation sc faisant au niveau du bout placé dans l’air.

On sait que M. Ranvicr a mis en évidence les propriétés physiologiques dillereiitcs de la fibre musculaire blanche et de la fibre musculaire rouge. Ces deux especes de fibres sont particulièrement bien séparées chez le lapin où elles forment des muscles entièrement blancs et rapides, d’autres entièrement rouges et lents.

C’est au mélange en proportion variable de deux espèces de fibres analogues que l’on attribue les differentes lormes de courbes myographiques des divers muscles des animaux.

Certains auteurs ont pensé que c’est à la dissociation des secousses de ces deux fibres que l’on doit attribuer la forme si particulière que l’on rencontre chez les animaux empoisonnés parla véralrine, la secousse de l’une des fibres ne se produisant alors que lorsque l’autre est déjà presque terminée.

Pour iraneber la question il fallait faire des enregistrements sur le lapin, où l’on peut prendre des tracés de muscles blancs purs ou rouges purs. En admetl.ant la théorie de la dissociation de la secousse, la courbe de la vératrine ne peut apparaître sur les muscles d’une seule couleur du lapin.

Ces expériences sont délicates, il faut bien isoler le muscle sur lequel on opère pour ne pas avoir d’erreur provenant de connexions avec les muscles voisins, et malgré cette séparation le muscle doit conserver sa circulation intacte pour ne pas s’altérer. Enfin le lapin supporte mal la véralrine, Une

musculaire par tous les côtés abordables. Un dé ceux qui s’imposaient était de suivre le développement de la contractilité chez l’embryon.

Mes recherches ont porté sur la grenouille, l’axolotl, le poulet. En faisant comparativement des examens histologiques et des expériences sur l’excitabilité du muscle, j’ai cherche à voir comment se développait chez l’embryon la contractilité de cet organe.

Au début, quand il n’y a pas encore de fibrilles, c’est au protoplasma seul qu’il faut attribuer les mouvements, ils sont lents, automatiques. Chaque exciiauon produit le même mouvement, qui n’a aucune relation ni avec la grandeur de l’excitation, ni avec l’endroit où elle a été produite ; on n’a fait que déclancher le mouvement, pour ainsi dire.

Une fois que les fibrilles se sont complètement développées, le muscle est excitable localement et répond par une petite secousse brève à chaque excitation, l’amplitude de la secousse croît alors avec la grandeur de

Quand on prend le muscle à un état intermédiaire aux précédents, on voit se produire une superposition des deux eflèts, le muscle donnant une série de petites secousses en escalier.

J’ai continué l’étude de cette question avec M. Carvallo. Nous avons étudié par la méthode graphique plus de soixante-dix embryons de cobayes aux divers âges, en faisant varier la température. Ces expériences ont été très laborieuses, car il fallait opérer sous l’eau salée tiède en laissant le fœtus en communication avec la mère. Nos tracés ont été joints à un mémoire déposé à l’Institut et auquel a été décerné le prix Pourat. Malheureusement, je n’ai pu rentrer en possession de ce travail pour le publier, par suite de la maladie de M. Marey.

J’ai tenté, à l’aide de la chromophotographie microscopique, de surprendre l’onde de contraction, qui, suivant certains auteurs, accompagne la secousse de la fibre musculaire.

Cette question présentait de nombreuses difficultés. 11 fallait faire usage d’un appareil très rapide, l’bnde se propageant avec une assez grande vitesse. Par suite même de cette rapidité et du grossissement du micro-

scepe une très grande intensité lumineuse était nécessaire, enfin d’excellentes préparations bien vivantes et transparentes étaient indispen-

Après divers essais, j'opérai sur l’hypoglosse de la grenouille et j’obtins quelques très bonnes épreuves en série. Sur ces épreuves, jamais on ne vit se propager d’ondes. Ce résultat concorde avec l’observation des auteurs, comme Laulanié, qui concluent de leurs expériences que les ondes sont des phénomènes ne se rencontrant que sur le muscle en voie de dépérissement.

TITRE V