I. — ANATOMIE, HISTOLOGIE 1° Téguments

A) Coquille (2-3). — Chez les Brachiopodes Inarticulés du genre Crania, la coquille est traversée de part en part de petits tubes qui vont en se ramifiant dichotomiquement jusqu’à la surface libre. On les trouve, sur des coupes usées à la meule, sous forme d’arborescences brunes; elles partent du manteau et diffèrent notablement de ce que l’on trouve chez tous les autres Brachiopodes. La matière calcaire ainsi perforée est formée de couches sécrétées par le manteau.

La valve inférieure diffère sensiblement de la valve supérieure; elle est irrégulière, à canaux déformés. Aux points d’insertion des muscles la coquille n’a pas la même structure ; les muscles, en effet, s’attachent sur un épaississement cartilagineux du manteau qui se calcifie, constituant deux disques d’une structure différente du reste de la coquille, surtout par l’absence de perforations. Dans les fossiles, il arrive que ces deux rondelles ne persistent pas, aussi a-t-on décrit la coquille inférieure comme percée de deux trous ronds qui figurent deux orifices plus ou moins vaguement ressemblant aux orbites d’un crâne, d’où le nom de Cranie donné à l’animal par les anciens auteurs. Dans les espèces des mers chaudes ou tempérées où le calcaire abonde, les Cranies ont leurs deux valves normales; mais dans les mers polaires où le calcaire est rare, les Cranies font l’économie de leur valve inférieure. Elles se fixent sur une pierre, y attachent directement leurs muscles et leur manteau, et recouvrent le tout de leur valve dorsale, à la façon des Patelles sur les rochers de nos côtes. C’est une très singulière transformation sans analogue chez aucun autre Brachiopode. J’ai constaté ce fait dans une Cranie nouvelle rapportée de l’Antarctique par l’expédition de la Belgica (7) et que j’ai retrouvée dans la seconde expédition du D"" Charcot.

B) Manteau. — Le manteau enveloppe le corps dont il forme la paroi et déborde sur le pourtour en sécrétant la coquille. Mais, tandis que chez les Mollusques il s’applique seulement contre la coquille, ici il pénètre dans leur intérieur sous forme de tubulures excessivement fines que l’on trouve chez les Brachiopodes Articulés, mais seulement chez Crania des Inarticulés. Ce manteau est cilié, ce qui a une importance au point de vue de la respiration dont il est le principal organe. Il est constitué par une mince lame d’un tissu ayant l’aspect homogène du cartilage hyalin compris entre deux épithéliums. Les arborescences palléales plus larges à leur base, sont tapissées par l’épithélium, puis elles deviennent cornées et prennent à leur pointe, qui affleure à la surface de la coquille, l’aspect de filaments bruns excessivement délicats.

Le manteau, complètement dépourvu de spiculés calcaires chez les Inarticulés, est parcouru par des canaux qui partent de la cavité générale et contiennent des ramifications des glandes génitales. Elles baignent dans la lymphe transparente qui vient respirer dans le manteau à travers sa mince paroi ciliée.

Le manteau chez Discina porte sur son bord une rangée de soies analogues à celles des Annélides. Elles sont implantées chacune dans un bulbe inséré entre les replis du bord du manteau et garni de fibres musculaires servant à les faire

mouvoir. Ces soies, barbelées, sont formées de tout petits articles placés bout à bout.

C) Pédoncule. — Le pédoncule, qui est une dépendance du manteau très développée chez Lingula et d’aspect vermoïde, manque chez Crania. Chez Discinai'm ai fait l’étude. Il a l’aspect d’une sorte de ventouse cornée, placée sous la valve ventrale, par un trou ovale de laquelle il vient s’attacher au manteau. Cette ventouse est creuse et pourvue d’un appareil musculaire qui lui est propre, composé de cinq faisceaux orientés en divers sens. La paroi de la ventouse est plissée, l’ensemble du corps peut tourner un peu sur elle comme sur un pivot; celle-ci étant fixée aux rochers, sert de point fixe pour le jeu des muscles. Ce pédoncule, très curieux, est tout à fait différent de celui des Lingules et des Brachiopodes Articulés.

Le pédoncule de ces derniers Brachiopodes m’a fourni le sujet de quelques observations chez un certain nombre d’espèces surtout méditerranéennes (4). C’est un sac entièrement clos, appliqué contre la paroi postérieure du manteau, sans relations directes avec la cavité viscérale.

C’est par l’intermédiaire de la lame de cartilage palléale que se fait l’adhérence du pédoncule au manteau. Ce sac pédonculaire est formé par une paroi de tissu cartilagineux, amorphe, présentant des zones concentriques d’accroissement; il se fusionne avec celui du manteau. L’intérieur du sac est tapissé par une couche de cellules très basses, formant un épithélium qui pénètre jusque dans les poils tubulaires partant de ce pédoncule et servant à sa fixation. Tout l’extérieur de l’organe est revêtu par une cuticule brune et cornée, qui passe progressivement au cartilage pariétal.

Le contenu du sac pédonculaire est une substance molle, transparente, comprenant un réseau de petits canalicules et de fibrilles, passant à travers le cartilage pariétal et établissant une relation indirecte entre la cavité viscérale et celle du pédoncule.

Le pédoncule, chez les jeunes Terebratulines, n’est pas fixé directement par sa substance aux pierres du fond de la mer. J’ai trouvé des productions particulières que j’ai mises en évidence au moyen d’une préparation spéciale. Ce sont des petits poils jaunes, au nombre de douze à quinze, terminés par un épaississement en forme de bouton ou de ventouse ; ce sont elles qui s’accrochent aux rochers. Sur des coupes on voit qu’ils sont creux et formés de couches cornées concentriques. Ce sont des tuyaux emboîtés les uns dans les autres comme les segments

d’une lunette et implantés dans la couche cartilagineuse. Le canal central est en rapport avec le tissu réticulé dont il vient d’être parlé. Les diverses couches cornées s’écartent les unes des autres, comme des entonnoirs emboîtés, dans l’épaisseur du cartilage pédonculaire. C’est par là que se fait l’allongement de ces poils si curieux. Le petit canal central s’élargit en une ampoule sous la petite ventouse terminale qni est précisément le point par lequel se fait l’adhérence de l’animal aux pierres. Leur fonction est analogue à celle du hyssus des Mollusques acéphales, mais ils en diffèrent par leur mode de production et leurs rapports morphologiques. Ces organes ont été retrouvés chez d’autres Brachiopodes.

D) Parois du corps et cavité générale. — Le corps des Brachiopodes est enveloppé par le manteau qui contient la cavité générale. La lymphe remplit les intervalles des viscères. Sur la paroi antérieure sont implantés des bras fort développés ayant la bouche en leur milieu. En arrière est l’orifice anal et sur les côtés les orifices des organes segmentaires. En outre, la cavité générale se prolonge dans l’épaisseur du manteau par des ramifications que la lymphe remplit et qui sont parcourues par un cordon épithélial sur lequel prolifèrent les glandes génitales. Une sorte de mésentère vertical supportant l’intestin divise la cavité générale en deux moitiés complètement séparées, presque symétriques ; cette disposition est moins accentuée chez Discina et encore moins chez Lingula, où le mésentère qui supporte l’intestin est incomplet.

2° Bras.

Ce sont les organes les plus caractéristiques des Brachiopodes. Je les ai étudiés chez les Inarticulés; mais comme ils ne diffèrent qu’assez peu de ceux des Articulés, je n’en indiquerai que les points de structure particuliers.

Les bras des Brachiopodes Inarticulés sont libres, non soudés au manteau, implantés sur la paroi verticale antérieure du corps, et dépourvus de squelette calcaire. Ils forment une spirale à plusieurs tours pouvant se dérouler chez Crania, mais seulement par leur pointe chez Lingula et Discina. Une lèvre et des cirrhes en suivent le bord, séparés par une gouttière profonde, au milieu de laquelle, dans le plan de symétrie du corps, s’ouvre la bouche. Ces bras sont creusés de canaux compliqués. Ils sont retenus à la valve dorsale par quatre muscles protracteurs et deux rétracteurs. En outre, un faisceau important pénètre

dans leur intérieur et envoie des fibses jusque dans les cirrhes qui sont très mobiles.

Les cirrhes sont des tubes à paroi cartilagineuse recouverte d’un épithélium cilié sensitif. Ils sont mobiles, brassent l’eau dans la cavité palléale et contribuent à la respiration. Il est peu probable que chez les Cranies les bras puissent être projetés hors des valves; cela ne se peut pas chez les Discines; mais chez les Rynchonelles le fait est certain.

Chez Discina les bras sont enroulés d’une façon différente de ce que l’on voit dans Crania \ le premier tour de spire e.st très gros, les autres bien plus petits. Les canaux internes sont disposés sur le même plan que chez Crania, mais avec des détails secondaires.

3° Appareil musculaire.

Les muscles des Brachiopodes Inarticulés sont au nombre de onze. Deux paires, les plus importantes par leur volume, occupent chez Crania les quatre angles de la masse viscérale; elles ont leurs analogues chez Discina. La paire postérieure est simple, l’antérieure est formée de trois faisceaux; deux s’insèrent sur les deux valves, le troisième est inséré sur la valve dorsale et pénètre dans le bras correspondant. Ces deux paires de muscles sont les adducteurs. Une autre paire de muscles est oblique par rapport aux précédents, ce sont les protracteurs, qui tirent la valve dorsale en avant. Ces muscles se retrouvent chez Discina avec une autre paire plus écartée de la ligne médiane qui a une position analogue. Quatre muscles moins importants sont destinés à fixer les bras; un muscle impair et médian se trouve entre les deux adducteurs postérieurs, il se fixe sur la valve dorsale et la paroi du corps. Il a, lui aussi, son analogue chez Discina. Des muscles de la paroi du corps, dont quatre sont bien distincts, ont pour mission de rétrécir la paroi de la cavité générale, ce qui soulève la valve dorsale et a pour résultat d’entre-bàiller l’animal. La Discine possède en outre une paire de muscles latéraux, les rétracteurs qui se voient aussi chez la Lingule et des muscles pédonculaires.

L’insertion des muscles chez Cranie se fait sur une saillie cartilagineuse du manteau; à un fort grossissement on distingue sur ce cartilage un fin réseau, qui n’est autre que l’empreinte des fibres musculaires. Celles-ci sont simplement les cellules de l’épithélium viscéral devenu musculaire. Cette saillie cartilagineuse

du manteau tient donc lieu des tendons si développés chez les Articulés. Le muscle impair postérieur est intéressant à étudier; il est enfermé dans une poche membraneuse, duplicature du manteau, sans rapport avec la cavité générale; il s’insère d’une part sur le bord de la coquille en arrière, et de l’autre sur une membrane en rapport avec les glandes génitales.

J’ai étudié, au point de vue histologique, les muscles de quelques Brachiopodes Articulés, et notamment de Waldheimia venosa (6). Il est à remarquer que les fibres musculaires qui les composent sont striées. Ce fait de la striation avait été aperçu par un auteur récent. J’en ai élucidé la structure. Ces fibres, pourvues d’un noyau, sont formées de disques alternativement clairs et sombres, d’égale épaisseur. Cette disposition est mise en évidence par la picro-nigrosine, qui colore aussi d’une teinte différente les terminaisons nerveuses. Il y a environ 700 à 800 disques par millimètre de fibre. Chaque fibre est entourée d’une très mince membrane, véritable sarcolemme que l’on met en évidence par un artifice de préparation.

La picro-nigrosine colore en effet les disques en jaune, le sarcolemme en bleu et le tendon du muscle en bleu foncé. Tous ces faits, qui rapprochent la fibre musculaire des Brachiopodes de celles des Vertébrés, n’étaient pas connus. On sait, d’autre part, que chez les Brachiopodes, comme chez les Vers, les muscles ne sont que des modifications de cellules épithéliales de la paroi du cœlome.

Ces muscles sont pourvus de tendons présentant un caractère très particulier. Les fibres se groupent par petits paquets, fusionnent leurs sarcolemmes, qui forment un petit tendon; celui-ci s’unit à ceux qui proviennent des faisceaux supérieurs, auxquels s’ajoutent plus bas ceux des faisceaux inférieurs, le tout constitue le tendon général à faisceaux échelonnés. Cette disposition est très curieuse (fîg. 49 T).

dans le prolongement du sarcolemme s .— B, schéma des houppes musculaires et de leurs tendons T constitués par l’accolement des sarcolemmes. — C, cellule nerveuse, gross.