D, longue cellule nerveuse

— E, disposition normale des libres écartées dans la figure A.

4“ Appareil digestif.

A) Brachiopodes Inarticulés. — Le caractère le plus tranché est la présence d’un orifice anal, qui manque chez les Articulés. Entre les deux types est intercalée Rhynchonella, qui diffère, à d’autres titres, des deux formes fondamentales, et chez laquelle on remarque une boucle intestinale avec ampoule rectale ; il n’y manque guère que l’orifice pour être semblable à l’intestin de Crania. Chez celle-ci, l’anus s’ouvre exactement sur la ligne médiane, caractère unique chez tous les Brachiopodes; il est latéral dans Discina et Lingula. Ce fait a une certaine importance puisque l’on a (Zittel) divisé les Brachiopodes en Apygia pour les Articulés et Pleuropygia pour les Inarticulés; cette division ne peut plus être maintenue.

Le tube digestif de Crania comprend un œsophage, un gros estomac, un intestin grêle formant une boucle complète et un rectum bien plus gros que l’intestin, terminé par une papille anale. Sa structure histologique se réduit à un épithélium formé de cellules étroites et ciliées. Dans l’estomac s’ouvrent les conduits de deux grosses glandes hépatiques lobulaires en grappes.

Chez Discina le tube digestif diffère sur de nombreux points de ce que l’on trouve dans le type précédent; sa structure est plus compliquée, plus subdivisée par des étranglements; il est surmonté par une bandelette courte analogue au muscle impair de Crania. Sur sa paroi s’insèrent latéralement quatre bandelettes fibreuses ayant des rapports étroits avec l’appareil reproducteur. Enfin on n’y trouve pas de mésentère vertical comme chez Crania-, Lingula n’en présente pas non plus. Le foie est encore plus développé que dans le premier type; il s’ouvre dans l’estomac par trois orifices, un impair et deux latéraux; ses acini sont très longs.

B) Brachiopodes Articulés. Waldheiniia venosa. — On remarque que la paroi de l’intestin est en rapport av,ec le soi-disant appareil circulatoire; ils sont étroitement liés l’un à l’autre et leur étude ne peut guère être séparée.

Le tube digestif, dans son ensemble, présente les caractères généraux que l’on observe dans cet organe chez les autres Brachiopodes articulés. Il en diffère cependant par quelques points qui ont leur importance. Il est relativement plus développé, par rapport à la masse de l’animal, que d’ordinaire; il est formé de trois parties distinctes qui forment les trois côtés d’un losange. La figure ci-contre

donne mieux que de longues explications la mpographie de cet organe, qui est plus complexe et plus parfait que chez les autres Articulés.

Le tube digestif est suspendu dans la cavité générale par des membranes mésentériques très développées qui fournissent en même temps un point d’appui à d’autres organes : segmentaires, génitaux, circulatoires. Les deux figures ci-jointes donnent l’idée de ces dispositions, difficiles à disséquer vu la petitesse de l’appareil, (fig. 30 à 32).

Le foie est extrêmement développé; c’est peut-être le Brachiopode où cet

Fig. 30. — Profil du tube digestif de IValdheimia venosa. Gross. 15. G.p, I.p, m.m, M.i, M.s, O, M.p, membranes et mésentères qui attachent l’intestin aux divers points du corps. — B, bouche. — Œ, œsophage. — G, cirrhe. — L, lèvre. — V, ventricule. — E, estomac. — 7, intestin. — GHa, CHp, canaux hépatiques. — DD', lacunes sanguines. — t, plis épithéliaux situés dans la région du cœur supplémentaire.

organe est le plus considérable par rapport h la masse de l’intestin; il est formé de deux grosses masses glandulaires lobées divisées en un très grand nombre de culs-de-sac ; il en part des canaux qui se réunissent en deux gros troncs débouchant dans l’estomac.

Au point de vue histologique l’étude du foie m’a donné des résultats sensiblement différents de ce qui a été décrit chez d’autres Brachiopodes. On y trouve des cellules de plusieurs sortes, les unes muqueuses, grosses, les autres, petites, contenant beaucoup de granulations, probablement des ferments, enfin d’autres, encore plus petites, contenant aussi des grains excessivement fins. Les canaux excréteurs sont riches en cellules mucipares.

L’intestin, au point de vue histologique, présente une seule espèce de cellules

JOUDIX ii

excessivement grêles, surmontées chacune d’un seul flagellum vibratile très long. Le plateau de toutes ces cellules forme une lame de revêtement continue sous la nappe de cils dans tout l’intestin. Un sillon causé par des cellules plus basses, mais surmontées de cils plus longs, se remarque le long du tube digestif. Sur la ligne médiane dorsale de l’estomac on trouve une sorte de papille, à la base de laquelle il y a vraisemblablement des nerfs, formée par un bouquet épithélial; c’est peut-être un organe gustatif (fig. 33).

Cet épithélium intestinal, repose sur le mésoderme, qui consiste en une véri-

Fig. SI et 52. —Vues du tube digestif de Waldhcimia venosa par la face ventrale (flg. 53) et par la face dorsale (flg. 5i). Gross. 10. — Mêmes lettres que dans la figure précédente. — J.p, bande ilio-pariétale. — O.S, organe segmentaire. — G.g, glandes génitales. — V, ventricule du cœur. — Ces figures montrent le mode de fixation de l’intestin dans la cavité générale et ses rapports avec les autres . organes.

table nappe spongieuse du tissu cartilagino-fibreux propre aux Brachiopodes; les mailles, fort petites, se trouvent sous l’épithélium, elles s’élargissent en s’en écartant. On y trouve de nombreuses cellules d’aspect lympho'ide et des fibres musculaires lisses disposées sans ordre. Le tout est recouvert extérieurement par l’épithélium de la cavité générale. C’est un véritable tissu absorbant, identique à un système de chylifères intestinaux où les cellules épithéliales déversent le produit de leur absorption. Nous aurons à y revenir à propos de l’appareil circulatoire.

Les matières alimentaires, introduites sous forme de particules extrêmement fines dans l’intestin, y reçoivent le liquide muqueux du foie, et sont mises en mouvement par les cils vibratiles, de telle sorte qu’elles sont continuellement roulées sür elles-mêmes et collées les unes aux autres par le mucus; elles pren-

nent une disposition spiralée (fig. 34) à tours de plus en plus serrés, au point de

Fig. 53. — Papille épithéliale stomachale. Gross. Fig. Si. — Coupe dans l’eslomac montrant la dis- 150. — P, papille. — n, cellules dillérentes du position spiralée que les cils vibratiles font

reste de l’épithélium. — E, épithélium stoma- prendre aux matières en voie de digestion,

chai. — V.E, vaisseau afférent. — A, nerfs (?). Gross. 25.

faire dans l’axe de l’estomac un cordon compact où l’on retrouve la disposition en spirale.

3° Appareil respiratoire.

Les Brachiopodes n’ont pas d’appareil respiratoire nettement caractérisé. On a longtemps pensé que c’étaient les bras et leurs cirrhes, qui ressemblent à des branchies de Mollusques, qui jouaient ce rôle; mais, ainsi que je l’ai fait voir chez les Inarticulés, l’épaisseur du cartilage et de l’épithélium qui les constituent est trop grande pour permettre des échanges gazeux; les canaux sanguins qu’on y trouve sont destinés à rendre ces organes turgescents, mais non à produire l’hématose. Il est plus probable que chez Crania la paroi mince du manteau, ciliée, parcourue par de vastes canaux pleins de sang mis en mouvement par des cils internes, et en contact avec de l’eau sans cesse renouvelée, est en même temps l’appareil le plus actif de la respiration. Chez Discina, les lacunes sanguines du manteau sont bien plus développées que chez Crania, et chez Lingula le manteau qui ne contient plus de glandes génitales et qui est parcouru par de nombreux canaux joue certainement le rôle de branchie.

6" Appareil circulatoire.

Nous arrivons ici à l’une des questions les plus controversées de. l’anatomie des Brachiopodes. Les organes circulatoires, vus par les uns, niés par les autres, interprétés différemment par d’autres encore, ont fait l’objet de maints mémoires. Il est certain que cet appareil existe chez plusieurs Brachiopodes et qu’il fait défaut chez d’autres.

Chez Crania, après divers essais de colorations, d’injections, de coupes, etc., je n’ai jamais pu trouver d’appareil circulatoire analogue à celui décrit anciennement par Hancock chez quelques Articulés.

Chez les Waldheimia venosa, Brachiopodes articulés de grande taille, j’ai repris l’étude de l’appareil circulatoire (5-6) et j’ai pu arriver à des conclusions beaucoup plus positives et qui diffèrent beaucoup des interprétations des auteurs précédents.

L’intestin, comme il a été dit plus haut, se compose d’un épithélium cilié interne reposant sur un tissu lacuneux, contenant des leucocytes et aj^ant l’apparence d’un tissu lymphoïde. Le tout est enveloppé par l’épithélium péritonéal. On va voir maintenant ce qu’il faut entendre par cœur, vaisseaux et circulation.

Si l’on examine la partie postérieure de l’estomac au-dessus du coude de l’intestin (fig. SO) on voit une vésicule pyriforme divisée par un léger étranglement en deux poches se suivant, l’antérieure est l’oreillette, la postérieure le ventricule. Elle se continue en avant par une aorte qui n’est autre chose qu’une lacune entre deux membranes, où aboutit tout le liquide nourricier provenant des lacunes péristomacales. Dans la paroi du cœur se trouvent de nombreuses fibres musculaires, probablement lisses, qui forment une nappe continue, et du tissu lymphoïde. Ce cœur n’est que la dilatation d’une lacune spécialisée, surtout par ses fibres musculaires, en rapport avec la paroi lymphoïde de l’estomac, destinée par ses contractions (constatées sur le vivant par Blochmann) à lancer la lymphe dans la direction de l’aorte. C’est quelque chose comme une poire de caoutchouc aspirant le liquide nourricier des innombrables lacunes stomacales, et le chassant ensuite par divers vaisseaux.

Hancock a décrit deux autres cœurs latéraux, dits cœurs accessoires, dont l’existence nie paraît fort douteuse. Mais, non loin du cœur principal, j’ai trouvé deux autres poches ne correspondant pas à celles indiquées par Hancock. Elles

sont situées contre l’estomac, ovales, plongées au milieu du tissu lymphoïde, remplies de globules sanguins, et servent évidemment à collecler la lymphe digestive du voisinage. Ces deux organes sont en rapport avec les glandes génitales et chargés de leur envoyer la lymphe directement sans passer par le cœur principal (fig. 51 et 57).

En avant, l’aorte, qui est une lacune supra-stomacale où se déverse par de

Fig. 55. — Schémas montrant le rapport des vaisseaux du cœur central et des coeurs supplémentaires. — A, profil. — B, face postérieure. — Ao, aorte. — G, cœur central. — Cs, cœurs supplémentaires. — E, estomac. — V, vaisseau commun.— V.g.s, V.g.i, vaisseaux génitaux inférieur et supérieur. — I, intestin.

Fig. 56. — Coupe de la paroi du cœur de Waldheimia veno'sa. — A, région mince. — B, région épaisse. — a, épithélium peritoneal. — c, muscles. — e, couche lymphoïde.

Fig. 57. — Coupe longitudinale d’un des cœurs supplémentaires. — Fig. A, vue d’ensemhle.

Gross. 150. — V, cœur. — a, amas de globules. — e, épithélium de la cavité générale. — n, lacune sous-épithéliale. — E, épithélium de l'estomac.

— i, lacunes afférentes. — m, flhres musculaires.

— Fig. B, coupe des lacunes afférentes. Gross. 300.

nombreux pores la lymphe nourricière, se dirige vers l’œsophage puis, par un trajet complexe, vers les bras, et enfin dans les cirrhes. Le cœur a donc pour fonction principale de lancer le sang dans l’appareil brachial.

Sur les côtés, les cœurs accessoires réunis à l’aorte par deux branches transverses, émettent un gros tronc qui, de chaque côté, se bifurque; une branche va vers les glandes génitales ventrales, l’autre vers les dorsales. Ce sont de vrais vaisseaux et.non des lacunes comme l’aorte; ils ont leurs parois propres avec un épithélium externe et un interne. Arrivé dans le cordon qui constitue la glande

génitale, çe vaisseau se dilate énormément, devient anfractueux et porte la nourriture aux tissus génitaux fort actifs par leur incessante prolifération (fig. 58). En somme c’est l’épithélium recouvrant extérieurement ce vaisseau, épithélium de la cavité générale, qui donne les œufs et les spermatozoïdes. Ce fait est très important à noter, car on le retrouve chez beaucoup d’Annélides.

Au delà de la région où cet épithélium cœlomatique périvasculaire donne des

raux. — F.ÿ.s., V.g.i., vaisseaux gé- génitale. — V, vaisseau, nitaux. — V.g., le même dilaté. —

G.g., glande génitale. — M, manteau.

— Cav. g., cavité générale. — T, terminaison du vaisseau. — V.p., lacune périphérique. — G, soies. — C.B., canal du bras ouvert dans la cavité générale.

produits génitaux, le vaisseau reprend son calibre grêle primitif et continue son chemin vers le bord du manteau (fig. 58). Peu à peu ses parois disparaissent et il s’ouvre dans une lacune circulaire. La lymphe, partie des cœurs latéraux, vient donc, à la périphérie, tomber dans le liquide delà cavité générale.

En résumé, le système circulatoire est un appareil lymphatique nourricier, puisant dans la paroi lacunaire de l’intestin et de l’estomac les liquides élaborés par l’épithélium digestif, et le conduisant : 1° par les lacunes vers les bras; 2“ par

des vaisseaux latéraux vers les glandes génitales. Une vésicule pulsatile destinée probablement à amener l’érection des cirrhes, en tous cas à chasser la lymphe vers eux, lance cette lymphe dans le premier système, deux vésicules latérales dans le second (fig. .51, 57 et 58).

A quelques détails près, cet appareil vasculaire paraît être général chez les Brachiopodes articulés que j’ai examinés.

7“ Système nerveux.

Les centres nerveux, chez les Brachiopodes inarticulés, sont excessivement réduits, comme d’ailleurs chez les Articulés ; ils sont très difficiles à retrouver sur les coupes, ils ne se colorent que partiellement, de sorte que je n’ai pu obtenir une préparation d’ensemble et qu’il m’a fallu reconstituer l’appareil au moyen de multiples préparations partielles. Le système nerveux central se compose d’un collier excessivement grêle d’où partent quelques nerfs se dirigeant vers les organes et notamment vers les bras. Ce collier présente à peine des portions plus renflées, qu’on ne peut même pas qualifier du nom de ganglions cérébroïdes. Dans la base des bras, le nerf de chacun d’eux se dispose en un véritable plexus chargé d’innerver les cirrhes, qui ont un épithélium très élevé, garni de cils raides. Ce sont évidemment des organes sensitifs, et même ce sont les seuls que j’ai pu trouver, car il n’y a pas d’yeux ni d’octocystes.

Dans Discina les choses sont à peu près de même. Le collier nerveux, quoique très petit, est plus net que chez Crania. J’ai vu quelques nerfs en partir, mais n’ayant eu que deux animaux conservés à ma disposition, on comprendra que je n’aie rien pu préciser. Ces descriptions ont été complétées depuis par Blochmann.

8“ Appareil reproducteur.

Chez Crania les sexes sont séparés.

Pour avoir une idée des glandes génitales, il suffît de se rappeler que dans les deux moitiés du manteau il y a des canaux ayant un aspect digité, qui partent de la cavité générale. Quand on examine des animaux jeunes, ou chez lesquels les glandes ne sont pas en activité, on voit une ligne très fine qui parcourt le milieu de ces divers canaux. Sur des coupes on voit que c’est une très fine crête du cartilage palléal, faisant saillie sous l’épithélium qu’elle soulève dans la cavité

du canal; c’est là l’épithélium génital. Lorsque la glande entre en activité, les cellules recouvrant la crête augmentent de volume et se multiplient énormément au point de remplir les canaux palléaux, tant qu’elles ne sont pas mûres, elles restent attachées à la crête; lorsque leur maturité est arrivée, elles se détachent, tombent dans le canal et sont amenées par les courants sanguins dans la cavité viscérale. Les choses sont exactement les mêmes chez les mâles, où l’on trouve, au lieu d’ovules, des cellules innombrables excessivement petites, mères de spermatozoïdes.

Les bandelettes mésentériques génitales s’attachent par des membranes péritonéales à l’intestin et supportent l’appareil destiné à évacuer les produits génitaux. Ceux-ci sont rejetés au dehors par deux entonnoirs, que Cuvier avait pris autrefois pour des cœurs, et qui sont en réalité des organes segmentaires identiques à ceux des Vers. Ce sont deux pavillons dont l’orifice large est béant dans la cavité générale et l’orifice étroit ouvert à travers la paroi du corps. Ces entonnoirs ciliés, à bords découpés et foliacés, sont destinés à recueillir les œufs et les spermatozoïdes et à les évacuer au dehors.

Chez Discina, les glandes génitales sont confinées dans la cavité viscérale elles ne débordent pas dans le manteau. Elles sont attachées aux mésentères en deux groupes principaux. Les organes segmentaires sont aussi construits comme chez Crania, mais avec des différences de détail dans la forme de l’entonnoir, la longueur des conduits, etc.

9“ Rapports des Brachiopodes.

Ayant étudié à peu près complètement Crania, en grande partie Discina et ayant trouvé dans les auteurs assez de renseignements sur Lingula, j’ai pu chercher à comparer les Brachiopodes Inarticulés constitués par ces 3 genres avec les Articulés. Il est à noter que Discina et Lingula sont plus voisines l’une de l’autre que de Crania-, elles ont une coquille cornée, un pédoncule, un anus latéral, des muscles très analogues. Crania, au contraire, a des valves calcaires, à canalicules, pas de pédoncule, un anus médian, et des glandes génitales palléales. Par cet ensemble de faits on peut immédiatement établir deux grandes divisions dans les Brachiopodes inarticulés, et s’il fallait les comparer aux Articulés on pourrait trouver dans la structure de Crania le passage d’un groupe à l’autre. La Discine et la Lingule s’éloignent beaucoup plus des Articulés. Chez

ces derniers, il existe un type très curieux qui me semble rattacher les Articulés aux Cranies, c’est Rhynchonella. Celle-ci n’a pas d’appareil calcaire dans les bras, qui ressemblent énormément à ceux de Crania-, sa coquille est sans perforations, son intestin courbé en arrière et terminé par une ampoule très analogue à celle de Crania, ses organes segmentaires rattachés à l’intestin par des bandelettes analogues. Mais Rhynchonella, ayant des valves articulées, a un système musculaire qui la rattache à cette division des Brachiopodes. D’autre part Crania comme Rhynchonella et les Articulés ont des organes génitaux débordant dans le manteau. En résumé, on pourrait établir la filiation suivante qui me paraît bien représenter les affinités de ces êtres entre eux : Articulés, Rhynchonella, Crania, Discina, Lingula, Les trois derniers constituent les Inarticulés.

Presque tous les anciens auteurs ont considéré les Brachiopodes comme faisant partie intégrante des Mollusques acéphales. Ils se basaient uniquement sur la présence de deux valves communes aux deux types; Lacaze-Duthiers allait jusqu’à dire que les Brachiopodes étaient des Acéphales dont l’animal avait tourné de 90“ dans sa coquille. Puis sont venus les zoologistes qui, attachant plus d’importance à tel caractère anatomique qu’aux autres, y ont vu des Anuélides, des Ascidies, des Crustacés ou des Chétognathes. Mon opinion à ce sujet est tout autre.

Les Brachiopodes sont des Vers dont les caractères propres sont très suffisamment importants pour former un groupe à part, de la même valeur que les Annélides ou les Crustacés ou les Bryozoaires, mais ils ne font partie d’aucun d’eux.

J’ai résumé dans un chapitre spécial, qu’il serait beaucoup trop long de rapporter ici, les raisons pour lesquelles les Brachiopodes me paraissent avoir droit à l’autonomie, bien qu’ils présentent des caractères que l’on retrouve dans divers autres groupes; mais leur réunion même et le fait qu’ils sont joints à d’autres absolument spéciaux, m’a déterminé à les regarder comme constituant un ensemble indépendant. Est-ce à dire que je considère les Brachiopodes comme n’ayant pas de relations de parenté? 11 n’en est rien. J’ai mis en évidence leurs rapports avec les Bryozoaires et les Annélides, dont le lophophore, l’organe segmentaire, la cavité générale, etc., constituent une base solide de comparaison. Cette proposition paraît admise aujourd’hui, surtout depuis que des auteurs récents ont étudié le développement des Brachiopodes Inarticulés dont les larves ont de grands rapports avec celles des Bryozoaires et des Annélides.