EXCITATION PAR DES PASSAGES COURTS DE COURANT CONSTANT

1903 (92). Expériences sur la loi d'excitation électrique chez quelques invertébrés. Soc. de Biol., Soc. de Biol., 13 juin, Acad, des Sciences, 15 juin; — (97-98). Recherches sur la loi d'excitation

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Sur l’excitation des nerfs par les ondes électriques très brèves. Soc. de Biol., 18 février. Acad, des Sciences, 20 février; - 1907 (136). Première approximation d'une loi nouvelle basée sur une coneeption physique du phénomène. Soc. de Biol., 18 avril ; — 1908 (167). Expérience montrant qu'il n’y a

Je suis obligé, en tête de ce premier paragraphe, de faire brièvement un historique remontant assez loin; cet historique servira d’ailleurs pour l’ensemble du chapitre.

La loi classique de Texcitalion (loi de Du Bois-Reymond) fait dépendre l’action du courant uniquement de sa période variable. On l’exprime généralement en bref par la formule suivante : « L’excitation est fonction de la dérivée de l’intensité du courant par rapport au temps. »

Celle loi est basée sur les deux faits fondamentaux que voici, constatés sur le gaslrocnémien de la grenouille (excité par le sciatique) : T en fermant brusquement sur le nerf (au moyen d’électrodes impolarisables) un circuit comprenant une force électromotrice constante, on a une réponse élémentaire (secousse) du muscle au moment de la fermeture; repos pendant tout le temps

que ce courant passe; puis une nouvelle secousse quand on rompt brusquement le circuit ; “2“ si on fait passer dans le nerf un courant croissant lentement à partir de 0, on n’obtient pas de réponse, quelle que soit la valeur finalement atteinte par l’intensité.

Mais d’autre part, Fick (1863) sur te muscle adducteur des valves de l’anodonte, constatait que la durée de passage du courant constant entrait en ligne de compte pour l’excitation. Engelmann (1810) faisait la même constatation sur l’uretère. Pour obtenir, par exemple, sur ces tissus la même réponse que par un courant donné passant pendant une demi-seconde, il faut un courant plus faible si le courant passe pendant une seconde, plus tort s’it ne passe que pendant un quart de seconde. On considéra, malgré Fick et Engelmann, ces faits comme répondant à une excitabilité différente de celle étudiée par Du Bois- Reymond, et on leur attribua peu d’importance.

En 1901, M. G. Weiss réalise un dispositif permettant d’obtenir des passages de courant d’une durée nettement réglée, de l’ordre du millième de seconde et au-dessous (rhéolome balistique : une balle tirée è une vitesse de l’ordre de 200 mètres a la seconde coupe deux fils séparés par une distance mesurée; le circuit d’excitation passe par le

dant la durée qui sépare les deux sections). Sur le nerf de la grenouille, à mesure que la durée du passage diminue, entre 30 à 3 dix-millièmes de seconde, il faut augmenter l’in-

mule empirique exprimant cette relation.

J’objectai qu’il pouvait y avoir dans ces expériences, conformément à la doctrine classique, deux excitations,l’une’.de fermeture, l’autre d’ouverture; ce serait alors la réaction de ces excitations l’une sur l’autre, réaction variable suivant leur intervalle, qui expliquerait ses résultats, et non l’action réelle du régime permanent du courant. M.’Weiss me répondit en expérimentant avec des ondes dédoublées.

Soit, au lieu d’un passage de courant de durée 3, deux passages de durée 1 séparés par un intervalle de durée i. On a ainsi, dans un même espace de temps, au lieu de 2 variations de courant, 4 variations; l’expérience montre qu’il faut augmenter et non diminuer le courant pour obtenir toujours un même effet. La conception de Du Bois-Reymond était donc définitivement écartée.

Ij' excitation produite par les ondes brèves doit être identiüèe à ïexcitation de fermeture.

Pourtant, il est incontestable que le muscle reste en repos pendant le passage du courant. Après les expériences de Weiss et les premières vérifications que j’en fis, les physiologistes tendaientà croire que la relation entre la durée et l’intensité « ne s’applique qu’aux excitations de durée très courte, la loi de Du Bois-Reymond expliquant au contraire assex bien les excitations de longue durée » (Hoorweg, 1903), Fredericq, en 1904, était du même avis. Weiss lui-même disait : « Mes expériences ne me permettent pas de me prononcer sur ce qui se produit lorsque la durée de l’onde électrique dépasse la période latente. »

Me refusant à admettre deux lois différentes pour ces deux cas, j’ai fait remarquer

que la simple formule empirique de Weiss montrait l’intensité nécessaire comme tendant vers une constante quand la durée s’accroît indéfiniment. Puis j’ai réalisé des expériences

équivalente h Veœcitation de fermeture des passages de courant prolongé ( 108 ).

r Vexcitation produite par une onde très brève naît dans les mêmes conditions que texcitation de fermeture classique à l'électrode négative, quelle que soit la forme de tonde.

J’ai employé pour déterminer le pôle excilant, le procédé unipolaire double de Chauveau, le dispositif étant le suivant : sur une grenouille, les nerfs lombaires sont séparés de la moelle à leur origine, puis tout le corps de l'animal, jusqu'à la naissance des cuisses, ayant été enlevé, on place les nerfs droits sur une électrode, les nerfs gauches sur une autre ; le circuit est ainsi fermé entre les nerfs droits et gauches par un large pont de substance musculaire qui forme pour chaque nerf, à cette extrémité, une électrode diffuse; au contraire, les électrodes (impolarisables) sont terminées par un petit morceau de terre poreuse imbibée de solution physiologique, taillé de façon à présenter au contact avec le nerf un biseau relativement aigu. On a ainsi pour chaque nerf une électrode efflciente, tandis que le pont musculaire donne une électrode diffuse (indifférente). Avec ce dispositif, on peut observer, en fermant successivement pendant une ou deux secondes, sur le circuit d’excitation des courants d’intensités croissantes, que la première secousse apparaît du côté du nerf reposant sur la cathode, à la fermeture :

que les phénomènes restent ainsi nettement tranchés dans un intervalle assez considérable secousse jusqu’à l’intensité 3 ou i) finalement l’on a secousse dans les deux mem-

J’ai constaté qu’une onde de forme rectangulaire, obtenue par un rhéotome très rapide imité de celui de Weiss (balle de pistolet coupant successivement un court-circuil, puis le circuit principal), excite le nerf exclusivement à la cathode, quelle que soit la durée de cette onde entre un demi-millième et quatre millièmes de secondes.

On sait que la même loi polaire existe pour l’onde d’ouverture d’un appareil d’induction.

Pour des ondes présenlant les formes ci-dessus, la conception ancienne de l’excitation peut s’accommoder de cette localisation, la fermeture étant toujours plus efficace que l’ouverture.

A fortiori, la décharge du condensateur, qui se présente comme une apparition brusque du courant, suivie d’une décroissance logarithmique plus ou moins lente, doit suivre la loi de la fermeture.

Mais on peut obtenir une onde de forme inverse, à croissance graduelle

et à rupture brusque. Il suffit de placer dans le circuit du rhéotome balistique, entre le court-circuit et le point du circuit principal que coupe la balle, soit une self-induction, soit une capacité en dérivation. J’ai vérifié, par le galvanomètre balistique, que j’avais bien réalisé pour les conditions de l’excitation, une onde de la forme cherchée. Une telle onde, dans la conception ancienne, devrait être excitante d’une façon tout à fait prédominante par sa rupture.

J’ai constaté que l’excitation qu’elle produit naît comme pour les ondes précédentes au pôle négatif.

2' Dans une onde très brève, la rupture du courant, c'est-à-dire la variation brusque, pour l'intensité, de la valeur maximale à O, ne joue aucun rôle dans le phénomène de lexcitation,

Le gastrocnémien d’une grenouille ou d’un crapaud est attelé à un myographe ; le nerf repose sur deux électrodes impolarisables. On fait passer dans ce nerf, au moyen d’un rhéotome balistique, un courant toujours de même intensité durant des temps qui seront successivement de 1, 2, 3, 4, 5, etc. ; l’unité de temps étant inférieure au millième de seconde. Pour une intensité convenablement choisie, on observe que la réponse, nulle pour le temps le plus court, apparaît pour une certaine durée, augmente pour les durées suivantes, et atteint un maximum. Ce maximum étant atteint, à 3 millièmes de seconde par exemple, on dispose les fils de telle sorte que le court-circuit seul soit coupé par la balle, et que le courant, établi exactement dans les mêmes conditions que précédemment, dure indéfiniment. On observe alors une secousse qui est absolument la même que pour l’onde durant 5 millièmes de seconde. On peut donc dire que dans cette onde l’ouverture du courant ne jouait aucun rôle, puisque la suppression de cette variation d’intensité n’a modifié en rien le phénomène.

Relation expérimentale entre la durée et l'intensité liminaire.

J’appelle intensité liminaire l’intensité avec laquelle on atteint juste le seuil de l’excitation pour la durée considérée.

La relation entre l’intensité liminaire i et la durée du passage t a élé exprimée par M. G. Weiss dans la formule î=:--j-é; («été, constantes). Cette formule est la simple interpolation de résultats d’expériences obtenus sur la grenouille verte avec des durées de passages comprises entre 3 et 30 dix-millièmes de seconde.

Les expériences de Weiss étaient très bonnes, comme je l'ai vérifié : la formule traduit ces expériences avec une concordance presque exacte. Mais le champ expérimental était trop limité; des écarts systématiques apparaissent lorsqu’on envisage des durées plus longues, ce qui est facile sur la grenouille même; d’autre part, si on étudie des tissus à excitation plus lente, on retrouve, pour un certain ordre de durée (des centièmes ou meme des dixièmes de seconde), un portion de loi conforme à la formule de Weiss; mais on peut alors aborder pratiquement des durées assez courtes pour observer aussi de ce côté des écarts systématiques.

Si la loi d’excitation, prise sur un petit arc, paraît se confondre avec

une hyperbole équilatère, de part et d’aulre de cet arc, on voit, en combinant les expériences ci-dessus, la courbe expérimentale s’écarter de l’hyperbole, restant au-dessous d’elle pour les temps plus courts, passant au-dessus pour les temps plus longs.

Je me suis aperçu du premier de ces écarts aussitôt que j’ai étudié des tissus plus lents que le gastroenémien de la grenouille.

Pour étudier ces tissus (je préciserai plus loin la question de vitesse propre des tissus), j’ai été en 1903 faire une série de recherches à la Station biologique d’Arcachon; j’ai examiné divers muscles d’Inverlébrés. Ceux qui m ont donné les résultats les plus intéressants sont : 1“ le muscle adducteur de la pince du Crabe [Carcinm mœnas)-, T le manteau de l’Aplysie (Aplysia piinctata) (92). Voici un exemple pour chacun de ces objets ;

10 avril. Pince de Cardnus mœnm ^

140 et 141 ) et j ai lim par en démonlrer i inexaciiiuae par lexpenei suivante (167). Avec le sciatique de la grenouille, l’intensilé liminaire courant conslant à fermeture brusque ne varie plus quand le passage s’acc: au delà de 3 millièmes de seconde; c’est cette durée que M. Cluzet, d’ap ses chiffres comme d’après les miens, considère comme la limite du ten disponible pour l’excitation. En disposant dans le circuit une grande capaci de façon à faire croître, puis décroître assez lentement le courant, j’ai const que la partie utile de l’excitation peut occuper 20 millièmes de seconde davantage.