Mémoire. Du facial chez thomme
Mémoire accompagné de 2 planches (Joîim. ie CAnat., mars 1877).
Des dispositions semblables à celles indiquées pour les animaux (chien et chat) se retrouvent entre le facial et le moteur oculaire externe de l’homme. Le noyau du moteur oculaire externe est donc commun aux 6* et 7“ paires ; c’est le noyau supérieur du facial ; quant au noyau propre (noyau inférieur) du facial, il est placé sous les couches les plus superficielles de la face antérieure du bulbe, entre l’olive supérieure et la racine bulbaire du trijumeau. Il est très nettement limité en avant et sur les côtés, moins nettement en arrière où il donne naissance aux fibres radiculaires du facial. Chez les animaux, il est tout à fait en contact avec Xolive supérieure et pourrait être confondu avec elle à un examen superficiel ; mais l’emploi d’un grossissement suffisant y montre la présence de cellules nettement caractéristiques, c’est-à4ire de grosses cellules motrices à prolongements multiples et ramifiés.
4. — 3' Mémoire. Du nerf trijumeau et spécialement de sa racine motrice.
Mémoire accompagné de 2 planches (iom. de fAnat., novembre 1877).
Dans cette étude du trijumeau, il est surtout insisté sur la racine bulbaire de ce nerf, racine qui descend dans le bulbe jusqu’au niveau du tubercule cendré de Rolande : cette racine a une grande importance au point de vue de la physiologie des fonctions bulbaires et de la pathologie du bulbe. Quant au noyau moteur du trijumeau, ou noyau masticateur, il est placé dans la protubérance, au niveau même du plan d’émergence dù
tnjiiineaii- et il est formé par un amas bien circonscrit de grosses cellules nerveuses motrices, amas qui font suite, comme du reste l’anatomie pathologique le montre si nettement (voy. n“ 23), au noyau inférieur ou noyau propre du fanal (voy. n” 5) et par conséquent représentent dans la protubérance le prolongement de la tête de la corne antérieure de la moelle.
5. — 4“ Mémoire. Étude du facial et du trijumeau au moyen de coupes longitudinales.
Mémoire accompagné de 2 planches (Journ. de l’Anat., janvier 1878).
Pour que les faits anatomiques acquis relativement à l’origine des 5', 6‘ et 7” paires apparaissent avec toute évidence et que sur ce sujet les controverses soient définitivement tranchées, il a paru utile d’accumuler un nouvel ordre de preuves empruntées à un nouveau mode d’examen : les résultats obtenus ont été confirmatifs des précédents et ont montré les choses sous une forme plus schématique, c’est-à-dire ont permis de donner une vue d’ensemble des dispositions radiculaires en question. La disposition du fasciculus teres et ses connexions avec le noyau propre (inférieur) du facial sont ainsi devenues plus évidentes. En même temps, la racine bulbaire du trijumeau a été montrée dans ses rapports de pure contiguité avec le noyau moteur de ce nerf, ce dernier noyau donnant uniquement naissance aux fibres radiculaires qui vont former la petite racine ou nerf masticateur. Suivent quelques considérations ; 1" sur les amas gris décrits par Clarke sous le nom de noijau du fasciculus teres et qui, appartenant à l’acoustique, n’ont rien à voir avec les origines du facial ; ils sont en effet en connexion avec les barbes du calamus; 2” sur les troubles trophiques produits par les lésions de la racine bulbaire du trijumeau (voy. n" 48); 3» sur l’état des noyaux des 5', 6“, 7' paires dans la paralysie glosso-labio-laryngée (voy. n°23).
6. — 5‘ Mémoire. Des racines et du noyau des nerfs de la i‘ paire (pathétique).
Mémoire accompagné de 2 planches (Journal de l’Anat. et de la Physiot., juillet 1878).
Ce mémoire a pour objet l’étude des origines du nerf pathétiyue et d’une racine supérieure du trijumeau, racine qui a été méconnue par tous les auteurs ou confondue avec les fibres du pathétique. Les nerfs pathétiques ont pour noyaux propres des amas de substance grise situés de chaque côté de la ligne médiane, dans la couche la plus profonde de la substance grise qui forme le plancher de l’aqueduc de Sylvius; si on suit le nerf vers son émergence, on le voit sortir de sou noyau, se diriger transversalement en dehors, puis d’avant en arrière, parallèlement à l’axe du système nerveux, puis s’infléchir brusquement en dedans, pour s’entre-croiser, dans la valvule de Vieussens, avec son congénère, et enfin émerger du côté opposé. Ce nerf présente donc, dans son trajet en fer à cheval, une portion moyenne, longitudinale; cette portion offre des rapports très intimes de contiguïté avec la racine ascendante du trijumeau; elle est en effet croisée par cette racine qui, de la région de l’étage supérieur de la protubérance, se porte dans la région du bord interne des tubercules quadrijumeaux. — Une étude historique et critique est consacrée à montrer comment la plupart des anatomistes, et notamment Stilling, ont rattaché au pathétique ces fibres, qui appartiennent uniquement au trijumeau, dont elles constituent la racine supérieure.
7. — 6' Mémoire. IÇotaielles études sur le pathétique et principalement sur sa décussation complète dans la valvule de Vieussens.
Mémoire accompagné de 2 planches (Joum. de l'Anat. et de la Physiol., septembre 1879).
Ce nouveau mémoire est consacré tout spécialement à démontrer l’in-
dépendance du nerf pathétique d’avec la racine supérieure du trijumeau, deux trajets radiculaires que presque tous les auteurs, depuis Stilling, ont confondus, jusqu’à l’époque où Meynert a montré ce qui doit revenir en propre à ta 5" et à la 6* paire. L’anatomie comparée vient donner un contingent important de preuves, car l'étude du mésocéphale de la taupe montre l’absence complète de tout ce qui, chez les autres mammifères, doit être considéré comme appartenant à ta 6” paire (noyau et fibres radiculaires), avec conservation des racines et traînées de substance grise qui doivent être rattachées aux origines du trijumeau, origines qui se présentent chez cet animal avec une netteté et un développement tout particuliers.
D’autre part, ce mémoire est destiné à réfuter les conclusions qu’Exner avait tirées des expériences dans lesquelles il excitait par l’électricité la valvule de Vieussens, et d’après lesquelles il était amené à nier toute décussation entre les deux nerfs pathétiques; invoquant les recherches expérimentales de Chauveau sur l’excitabilité des racines nerveuses à leur lieu d’émergence, M. Mathias-Duval montre que, conformément aux lois posées par Chauveau, les deux pathétiques, décussés eu un chiasma complet dans la valvule de Vieussens, ne devaient pas donner dans les expériences d’Exner des résultats autres que ceux observés par cet auteur, mais que, par suite, ces expériences ne sont pas propres à trancher par la négative une question sur laquelle les préparations anatomiques donnent des résultats si démonstratifs ; les pathétiques s’entre-croisent donc complètement d un côté à l’autre, et l’auteur montre l’importance de cette disposition pour les mouvements des yeux.
8. — 7* Mémoire. Les origines du nerf moteur oculaire commun; les origines des fibres radiculaires supérieures du glosso-pharyngien.
Mémoire accompagné de i planches [Joum. de tAmt. et de la. Pkysiol., mai 1880).
Conclusions : 1“ Pour le nerf moteur oculaire commun ; a. te noyau
moteur oculaire commun n’est autre chose que la partie antérieure d’une petite colonne longitudinale de substance grise dont la partie postérieure forme le noyau du pathétique; les racines du moteur oculaire commun provenant de ce noyau ne présentent aucune décussation ; b. aux racines provenant de ce noyau et qui forment de beaucoup la plus grande partie du nerf, viennent se joindre des fibres provenant des faisceaux les plus internes de la bandelette longitudinale postérieure. Quelle est la signiBcation de ces dernières fibres radiculaires qui ne prennent pas naissance dans le noyau même? Nous avons démontré, dans une autre série de recherches (voy. n“ 15 et 16) qu’elles proviennent, par un trajet croisé, d’un noyau situé beaucoup plus bas dans le bulbe, du noyau du moteur oculaire
2" Pour le nerf glosso-pharyngien : les racines du glosso-pharyngien proviennent de quatre sources distinctes : ces quatre séries de fibres radiculaires sont disposées d’avant en arrière dans l’ordre suivant : 1“ fibres venues du noyau moteur; 2° fibres venues du raphé; 3" fibres venues du noyau sensitif; et 4“ fibres formées par ta bandelette solitaire.
9. — 8" Mémoire. Sur torigine du nerf intermédiaire de Wrisberg et ses rapports avec le glosso-pharyngien (Société de biologie, 1880).
Conclusions : Le nerf intermédiaire, émergeant entre le facial et l’acoustique, fait partie de la série des racines du glosso-pharyngien ; c’est un filet pour ainsi dire erratique de la 9* paire crânienne, dont il partage les origines centrales, c’est-à-dire s’implante dans les mêmes noyaux. Aussi préside-t-il aux mêmes fonctions, car, en considérant la corde du tympan comme lui faisant suite, il complète l’innervation gustative du glosso-pharyngien.
10. — 9' Mémoire. Sur [origine réelle des nerfs crâniens {Journal de
[Anal, et delà Physiol., n° de septembre 1880).
Ce mémoire, accompagné de deux planches, traite spécialement du nerf intermédiaire de Wrisberg, lequel, émergeant entre le facial et l'acoustique, n’appartient cependant ni à l’un ni à l’autre de ces nerfs, mais représente une racine du glosso-pharyngien, racine toute supérieure, détachée des autres fibres radiculaires de la 9” paire, et pour ainsi dire erratique. D’après les propriétés que cette racine doit présenter, en tant que partageant les origines centrales du glosso-pharyngien, et d’après les propriétés expérimentalement reconnues au petit nerf périphérique dit corde du tympan, l’auteur est amené à considérer la corde du tympan comme faisant suite au nerf de Wrisberg : il en résulte, entre autres conclusions, qu’un seul nerf préside à la sensibilité gustative de la langue, le glosso-pharyngien, d’une part au moyen de fibres directes pour le tiers postérieur de la langue, et d’autre part au moyen de fibres indirectes, par la corde du tympan, pour les deux tiers antérieurs de la langue.
11. — le trijumeau et sa racine bulbaire sensitive (en collaboration avec
le docteur Laborde).
Mémoire accompagné de planches et publié dans le Recueil des travaux du laboratoire de physiologie de la Faculté de médecine de Paris, publié par J.-V. Laborde, Paris, 1885.
La première partie de ce mémoire est consacrée à l’étude de la racine bulbaire du trijumeau, élude facile chez le rat et le lapin. Chez ces animaux, on constate, sur des coupes minces, que la 5’ paire va prendre sa racine assez loin dans la moelle cervicale; au niveau du tubercule cendré de Rolande, ces fibres radiculaires sont déjà groupées en gros faisceaux vers la tête de la corne postérieure, au milieu d’une substance grise d’aspect gélatineux. Des coupes successives permettent de suivre le trajet de ces fibres radiculaires à travers le bulbe et la protubérance, leur
ensemble dessinant, en coupe, une sorte de fer à cheval, ou de croissant, aux deux extrémités duquel viennent se joindre les racines moyenne et externe. De postérieur, ce croissant, par un mouvement de rotation, se porte en avant vers le lieu d’émergence, ou origine apparente du trijumeau.
Résumé général. — Celte série de mémoires sur les racines et les noyaux des nerfs crâniens a permis à l’auteur, après avoir publié ses résultats sur la presque totalité des nerfs crâniens moteurs ou de sensibilité générale (ceux de sensibilité
général, pour montrer comment les noyaux des régions du bulbe, de la protubérance et des pédoncules cérébraux, ne sont autre chose que les cornes grises de la moelle, transformées et segmentées d’une manière qui peut les rendre au premier abord méconnaissables. Ces résultats généraux ont été consignés dans l’article nerveux (Système) du Dictionnaire de médecine et de chirurgie pratique. II suffira ici d’un
la base de la corne, reste contiguë au canal central, se prolonge sur toute la longueur du plancher du quatrième ventricule, de chaque côté de la ligne médiane, et y forme les amas connus sous le nom de noyau de l'hypoglosse, de noyau commun du facial et du moteur externe (facial supérieur) ; plus haut, au niveau des pédoneules cérébraux, au-dessous de l’aqueduc de Sylvius et de chaque côté de la ligne
12. — Recherches de physiologie eipérimentale en rapport avec les résultats des précédentes études sur l’anatomie microscopique des oentres nerveux.
12. — Note sur le rôle physiologique probable des deux noyaux du nerf grand hypoglosse (Société de biologie, 12 juillet 1879, et Gaz. médic. de Paris, n* 39,1879).
Le grand hypoglosse a deux noyaux d’origine (voy. n” 2) : le premier placé près de la ligne médiane, sur le plancher du quatrième ventricule ; le second constitué par de la substance est eu avant et en dehors du précédent. Ces deux noyaux paraissent posséder des fonctions différentes.
Chez un malade atteint de paralysie glosso-lahio-laryngée, MM. Gubler et Raymond ont observé que les mouvements de la langue nécessaires à l’articulation des mots étaient anéantis, tandis que les mouvements de déglutition étaient conservés. L’autopsie, c’est-à-dire l’examen microscopique des préparations de ce bulbe débité en fines coupes, a démontré à M. Duval que le noyau principal était complètement détruit, tandis que le noyau acces.soire offrait encore un certain nombre de cellules à peu près normales (voy. n” 23).
En comparant l’analomie pathologique et la clinique, on arrive à penser que le noyau principal sert aux mouvements de la parole et que l’accessoire sert aux mouvements de déglutition.
Une autre preuve est fournie par les noyaux de l’hypoglosse chez les animaux, chez lesquels le noyau accessoire est le plus développé.
13. — Réfutation des expériences tïExner relatives à la décussation des nerfs de la ¥ paire (Société de biologie, 27 novembre 1879).
Pour trancher, au point de vue purement anatomique, la question de l’entre-croisement des nerfs de la 4' paire, il n’est même pas besoin
de pratiquer de fines coupes de l’isthme de l’encéphale d’un adulte. Pour s’éclairer sur celte question qui a été si controversée, il suffit d’examiner attentivement des cerveaux d’embryon au septième mois; on voit alors le pathétique se dessiner en blanc sur la valvule de Vieussens, grise à cet âge, et on peut facilement en suivre la décussation fibre par fibre.
Par l’expérimentation, Exner a voulu prouver que l’entre-croisemenl n’existait pas; pour cela il excitait le pathétique au moyen de deux électrodes, dont l’un était placé au milieu de la valvule et l’autre vers l’émergence du nerf. N’ohservant, dans ce cas, que des mouvements dans un seul œil, l’expérimentateur concluait à la non-décussation des fibres du nerf de la 4” paire. Il se trompait. En effet, Chauveau a, dès 1862, dans Sài Recherches expérimentales sur les origines réelles des nerfs crâniens, donné des expériences qui suffisent pour réfuter l’interprétation d’Exner, et nous expliquer les causes de l’erreur. Quand Chauveau excitait les nerfs moteurs dans leur implantation ou origine apparente, il n’obtenait aucun résultat et observait au contraire des mouvements quand il les excitait après leur lieu d’émergence. Exner, dans ses expériences, excitait le lieu d'implantation d’un pathétique et le lieu d’émergence de l’autre ; il ne devait donc avoir des mouvements que dans un œil.
■14. — Recherches anatomiques et exqiérimentales sur la physiologie du bulbe rachidien. Influence du bulbe sur les mouvements associés des yeux, 2" sur les phénomènes trophiques et de sensibilité de Vceil, du nez, de Voreille et de la face en général (Société de biologie, 18 novembre 1877, et Gaz. méd., n» 52,1877, et n“ 3 et 5, 1878). En collaboration avec le docteur Laborde.
A. — Partant des données anatomiques établies par lui relativement aux origines des nerfs moteurs de l’œil et particulièrementaux connexions centrales des 6' et 3” paires, l'auteur a entrepris, en collaboration avec le docteur Laborde, des recherches de vivisection propres à démontrer le
rôle physiologique de ces connexions (voy. n° 8). Cette démonstration ne pouvait être faite qu’en agissant expérimentalement sur le noyau même d’origine du moteur oculaire externe, car 1 entre-croisement des fibres radiculaires en question se fait très haut au niveau des tubercules quadrijumeaux inférieurs, et une section médiane longitudinale du plancher du quatrième ventricule ne saurait les atteindre.
Il fallait done aller attaquer directement le point d’origine même du nerf de la 6“ paire, afin d’intéresser les fibres anastomotiques dont il s’agit. C’est ce que nous avons fait avec M. Laborde dans ces expériences dont les résultats, sur ce point, comprennent deux ordres de faits distincts :
1" Ceux dans lesquels la lésion expérimentale provoque la déviation conjuguée des yeux par exdtation fonctionnelle (en ce cas, le hoyau d'origine et les fibres radiculaires ont été simplement irrités et excités, et la déviation se fait du côté même de la lésion) ;
2“ Ceux dans lesquels la déviation a lieu par paralysie, auquel cas toute communication a été tranchée entre le noyau d’origine et les fibres radiculaires anastomotiques, d’où la paralysie des moteurs associés de l’œil et la déviation du côté opposé à la lésion.
Enfin si, dans une troisième alternative et comme contre-épreuve, on intéresse à la fois les deux noyaux et par conséquent les fibres anastomotiques de chaque côté, le résultat est négatif quant à la déviation conjuguée, — et il se produit un double strabisme convergent, par l’action simultanée des muscles droits internes ne conservant plus que la part d’innervation qui leur vient de la 3’ paire.
Il résulte donc clairement de ces faits expérimenlaux que le noyau d’origine de la 6* paire (moteur oculaire externe) est étroitement lié au moteur oculaire commun du côté opposé; et c’est grâce à cette disposition que l’association fonctionnelle des yeux dans la vision binoculaire se trouve réalisée et assurée.
B. — La production constante d’une anesthésie complète, avec troubles
trophiques de l’œil, à la suite d’une lésion expérimentale, intéressant les parties latérales du bulbe, démontre l’existence de fibres bulbaires appartenant à la grosse racine du trijumeau (voy. n“ 18).
15. — De l’innervation des mouvements associés des globes oculaires, étude cCanatomie et de physiologie expérimentale. — En collaboration avec le docteur Laborde. — Voy. aussi G. Graux, De la paralysie du moteur oculaire externe avec déviation conjuguée. Thèse de Paris, 1878.
Mémoire accompagné de 2 planches (Journ. de l'Amt. et de la P/iÿSiol., janvier 1880).
Dans le courant de l’année 1877, en étudiant des coupes longitudinales pratiquées sur le bulbe et la protubérance d’un chat, nous fûmes frappés par la présence de quelques faisceaux nerveux qui paraissaient établir une connexion croisée entre les origines du nerf delà 6'et celui de la 3' paire. A celte même époque fut publié, par M. Féréol, un cas très curieux de déviation conjuguée des yeux, cas dans lequel il y avait paralysie du droit externe do l’œil droit, en même temps que le droit interne de l’œil sain, paralysé dans la vision binoculaire à distance, recouvrait sa contractilité dans la vision binoculaire des objets rapprochés et dans la vision monoculaire, c’est-à-dire qu’à l’inaction du muscle droit externe d’un côté s’ajoutait l’inaciion conjuguée du muscle droit interne du côté opposé. Le diagnostic, confirmé par l’autopsie, avait été : tubercule au niveau du noyau de la 6' paire.
Cett e observation clinique nous avait portés à étudier à nouveau les dispositions anatomiques que nous avions entrevues sur un animal évidemment doué de la vision binoculaire; puis notre ami M. G. Graux, ayant choisi pour sujet de thèse inaugurale l’élude du malade de M. Féréol, nous avions entrepris avec lui une série de recherches expérimentales, en même temps que nous reprenions avec lui l’élude des pièces anatomiques propres à éclairer cette délicate question d’innervation des mouvements
des yeux. La monographie publiée à ce sujet parle docteur G. Graux constitue un travail complet, dans lequel la question a été examinée successivement au point de vue clinique, anatomique et physiologique. Reprenant d’une manière plus complète l’étude des faits anatomiques sur l’homme et les singes, l’auteur arrive dans le présent mémoire à démontrer : 1“ que chacun des faisceaux de l’isthme connus sous le nom de bandelette longitudinale 'postérieure renferme des fibres nerveuses qui vont, par uu trajet croisé, former une partie des racines du nerf moteur oculaire commun du côté opposé; 2” que chacune de ces bandelettes renferme également des fibres qui vont, par un trajet croisé, former une partie des faisceaux radiculaires du nerf pathétique du côté opposé. Ces fibres, en rendant solidaire et synergique l’exercice fonctionnel, c’est-à-dire la contraction simultanée des muscles droit externe d’un côté et droit interne du côté opposé, en même temps qu’elles servent à associer les contractions des deux obliques, assurent les mouvements associés ou conjugués de deux yeux dans la vision binoculaire. C’est donc dans le bulbe rachidien que ces mouvements associés paraissent avoir leur centre fonctionnel, tandis que c’est dans le cervelet que semble résider (résultat des études expérimentales) le principe coordinateur des mouvements oculaires en général.
16, — Sur la signification réelle des anastomoses entre la paire (ïun
côté et la 3* paire du côté opposé (Note à la Société de biologie, 30 nov.
Revenant d’une manière plus explicite sur la question qui avait fait l’objet de la thèse du docteur Graux, l’auteur insiste sur ce point que la communication entre le noyau de la 6“ paire d'un côté et le noyau de la 3' paire du côté opposé se fait au moyen de fibres radiculaires et non cotnmissurales, ce qui revient à dire que ces fibres ne sont point comme un pont jeté entre les deux noyaux, mais qu’émanées du noyau de la 6' paire
elles se juxtaposent aux 6bres qui émergent du noyau de la 3", et forment avec celles-ci un même faisceau radiculaire, jusqu’au moment où chaque élément particulier reprend sa direction spéciale (périphérique).
•17. — Sur la déviation conjuguée des yeux et la rotation ae la tête, et sui le mécanisme ner^)mx général de quelques mouvements associés (Société de biologie, i5 nov. 1879).
Un remarquable travail du docteur Landouzy venait de fixer de nouveau l’attention sur la déviation conjuguée des yeux et la rotation de la tête. C’est l’un des mécanismes nerveux possibles de ces associations qui est étudié dans cette communication. Dans la rotation de la tête et dos yeux, par exemple à droite, le muscle droit externe de l’œil droit est associé au droit interne du côté opposé, en même temps que, pour cette rotation de la tête (à droite), le sterno-cléido-mastoïdien gauche est associé aux muscles obliques du côté droit. La première association (des muscles de l’œil) est expliquée depuis qu ou connaît (voy. les n- •15 et •16) qu’un noyau de la 6' paire préside à la fois à l’innervation du muscle droit externe du même côté et du muscle droit interne du côté opposé.
Pour l’association des muscles qui efl’ectuent la rotation de la tête, il est permis de supposer que de même le centre gris bulbo-médullaire du côté gauche, par exemple, enverrait des fibres du même côté pour les muscles obliques et du côté opposé pour le sterno-mastoïdien (nerf spinal) ; cette hypothèse permettrait de comprendre que les lésions paralytiques de l’hémisphère droit produisent la paralysie du sterno-mastoïdien du même
côté, comme l’a démontré M. Landouzy, et que les lésions de la protubérance à gauche produisent la paralysie du sterno-mastoïdien du côté opposé (encore à droite), puisque ces lésions auraient atteint les Qbres centrales (cortico-médullaires) du spinal, dans le premier cas avant, dans le second cas après leur entre-croisement ; point n’est besoin alors de supposer, comme dans l’hypothèse de M. Landouzy (voir le schéma qui accompagne son mémoire), de supposer que les hbres qui vont de l’hémisphère au spinal sont directes, sauf dans un point circonscrit de la protubérance où elles feraient une anse du côté opposé (ce qui expliquerait que, dans les lésions de la protubérance, le malade tourne la tête du côté opposé à sa lésion centrale) ; les fibres centrales du spinal se comporteraient, au contraire, absolument comme celles qui président aux mouvements d’un muscle droit interne de l’œil associé au droit externe du côté opposé, c’est-à-dire partiraient d’un hémisphère, suivraient le pédoncule cérébral correspondant, s’entre-croiseraient dans la protubérance, et descendraient dans le côté opposé du bulbe, jusqu’à un noyau qui enverrait des fibres radiculaires aux obliques de ce même côté et au sterno-mastoïdien du côté opposé (c’est-à-dire du même côté que l’hémisphère cérébral ci-dessus considéré).
Ce trajet des fibres centrales dans la moitié du bulbe opposée à l’hémisphère d’où elles proviennent n’est contredit par aucun fait clinique, M. Landouzy lui-même en convient, et on peut espérer de le démontrer par des vivisections, quoique la chose soit plus difficile qu’on ne pourrait le supposer à priori, puisque, chez le chien, le muscle sterno-mastoïdien parait tourner la tête non du côté opposé, mais du même côté que le muscle qui agit. Quoi qu’il en soit, l’hypothèse que M. Duval propose lui parait plus conforme aux faits connus d’innervation, et spécialement à la théorie aujourd’hui démontrée pour l’innervation des yeux; il est du reste probable que ces dispositions d’un noyau donnant les innervations des muscles antagonistes fonctionnellement associés d’un côté du corps à l’autre doivent se rencontrer dans toute la longueur de la moelle pour les
mouvements des membres, et que, sous ce rapport, il y aura, avec .les progrès de l’anatomie, à expliquer les différences que présente la moelle des divers animaux par la manière dont sont associés les mouvements des membres dans la locomotion bipède ou quadrupède.
18. — Des troubles trophiques et des troubles de la sensibilité à la suite de la lésion expérimentale de la racine descendante du trijumeau dans le bulbe. En collaboration avec le docteur Laborde (Société de biologie, janvier 1878 ; Gazette des hôpitaux, 1878, n" 2, p. 13). •
Ces recherches ont eu pour point de départ le fait suivant : au cours d’expériences sur les troubles produits par les lésions des noyaux moteurs oculaires, M. Laborde constata que, dans certains cas, les lésions ayant porté sur les parties latérales et inférieures du bulbe, l’animal (chien ou lapin) avait présenté des troubles trophiques du côté de l’œil : injection, puis suppuration de la conjonctive, opacité de la cornée. Nous pensâmes aussitôt qu’il s’agissait dans ces cas de lésions de la racine bulbaire du trijumeau. Ayant alors repris ces recherches, en nous efforçant d’aller atteindre cette racine bulbaire, dont nous connaissions avec précision le trajet, grâce à nos nombreuses etudes anatomiques sur ce sujet, nous sommes parvenus, un grand nombre de fois, k la sectionner, sans produire de lésions du bulbe assez étendues pour amener la mort rapide de l’animal. Dans ces circonstances, nous avons observé des phénomènes immédiats et des phénomènes consécutifs. Les phénomènes immédiats sont l’insensibilité du côté de la face correspondant au côté lésé dans le bulbe : c’est la sensibilité de la cornée que nous interrogeons de préférence, et, dans tous tes cas, nous avons constaté que la sensibilité de la cornée était absolument abolie immédiatement après l’opération. Ces faits ne sont pas entièrement nouveaux. Vulpian en avait été témoin dans ses expériences sur le bulbe rachidien.
Mais si le fait de la perte plus ou moins complète de la sensibilité,
comme résultat immédiat de la section intra-bulbaire du trijumeau, est un fait déjà connu, il n’en est pas de même des phénomènes consécutifs à celte section. Dès le lendemain de l’opération, l'œil du côté correspondant présente une conjonctive très injectée et nne cornée qui a perdu son poli ; bientôt la cornée devient opaque, et une sorte de fonte purulente plus ou moins étendue et plus ou moins profonde ne tarde pas à se produire. Ces phénomènes se présentent aussi bien chez le lapin que chez le
On sait que Magendie, puis Cl. Bernard, appelèrent l’attention des physiologistes sur les troubles trophiques qui se manifesient du côté de l’œil à la suite de la section du trijumeau pratiquée au delà du ganglion de Casser (entre ce ganglion et la périphérie). Ou fut tenté toutd’ahord de considérer ce ganglion comme le centre auquel le trijumeau empruntait ses propriétés trophiques. C’est alors que Cl. Bernard opéra la section de ce nerf en deçà du ganglion, c’est-à-dire entre le ganglion et l’émergence du nerf; les troubles du côté de la nutrition de lœil se produisirent comme dans les premières expériences, d’où il fallut absolument conclure que le trijumeau contenait ces fibres trophiques dès sa sortie de la protubérance, c’est-à-dire qu’il fallait chercher, non dans un ganglion, mais dans l’axe céphalo-rachidien, le centre correspondant à ces
En montrant que la section de la racine bulbaire du trijumeau produit ces mêmes troubles trophiques, nous sommes sur la voie qui doit nous conduire à trouver les centres correspondants. Ces centres sont dans le bulbe ou plus bas, vers la partie supérieure de la moelle cervicale. Nous avons commencé snr ce sujet une série d’expériences, dont les résultats sont encore trop incomplets pour pouvoir être formulés ici. Disons seulemenlque, si l’anatomie ne nous permet pas de suivre la racine bulbaire du trijumeau plus bas que le tubercule cendré de Bolaudo, la vivisection nous permettra peut-etre de descendre jusque dans la moelle cervicale, sinon avec les fibres sensitives, aumoinsavecles fibres trophiques du trijumeau.
Or, du moment que nous avançons ainsi de haut en bas dans la moelle cervicale, il ne faut pas oublier que nous allons à la rencontre du centre dit cilio-spinal, lequel envoie aussi à l’œil par une autre voie que la moelle, le bulbe et le trijumeau (par le cordon sympathique) des fibres nombreuses, connues surtout par leurs fonctions vaso-motrices et pupillaires. L’importance de ce rapprochement ne saurait nous échapper, et elle nous engage à poursuivre des recherches de vivisection qui, en confirmant et complétant les données de l’anatomie pure, nous amèneront peut-être à constater des connexions entre le centre des nerfs trophiques et des nerfs vaso-moteurs du même organe.
Disons encore que, chez les animaux ainsi opérés, l’œil n’est pas le seul organe qui présente des troubles trophiques. Notre ami le docteur Gellé, dont la compétence est bien connue pour tout ce qui concerne l’appareil auditif, a examiné les oreilles de nos animaux : il a trouvé des altérations de la muqueuse du tympan.
-19. — Étude des troubles trophiques de Vœil d la suite de la section du trijumeau (Société de biologie, 1“ mai 1880).
L’auteur a voulu se rendre compte de la nature des troubles observés dans la nutrition de l'œil ; il a procédé à l’examen histologique d’un certain nombre d’yeux d’animaux opérés ; en faisant une coupe qui comprend la cornée et l’iris, c’est-à-dire la'totalité de la chambre antérieure, il a trouvé cette chambre remplie de pus. Sur les yeux extirpés dans les premiers jours après l’opération, cette collection purulente remplit la cavité de la chambre sans intéresser la cornée, qui paraît saine dans toute son étendue; mais sur les yeux pris ultérieurement (13“ à 15“ jour), on voit que la cornée commence à se prendre, c’est-à-dire qu’elle présente par places une prolifération de ses éléments fixes, d’où résulte un petit abcès et finalement une perforation. Par cette perforation la chambre antérieure se vide et l’œil peut guérir. La lésion de la cornée n’est donc pas primitive.
mais consécutive à la suppuration de la chambre antérieure; il n’est pas étonnant qu’elle fasse défaut lorsque, comme dans les expériences de Ranvier, les nerfs de la cornée seuls sont lésés. Quant à la nature de la suppuration qui remplit la chambre antérieure, sans en donner ici une explication, on ne peut s’empêcher de rapprocher ce fait de celui qu’a signalé Cl. Bernard, à savoir qu’en extirpant le ganglion thoracique supérieur, on produit sur le chien une pleurésie purulente. La chambre antérieure de l’œil est comparable à plus d’un égard à une séreuse et les expériences précédentes montrent que la section des vaso-moteurs qui se distribuentàcetteséreuse oculaire produisent, comme danslaplèvre, ceque l’on pourrait appeler la pleurésie purulente de la chambre antérieure.
20. — Sur les origines du nerj acoustique et sur le nerf du sens de l’espace (Société de biologie, 21 février 1880).
En présentant à la Société de biologie des coupes du bulbe de l’homme, l’auteur fait constater qu’outre les barbes du calamus scriptorius qui forment sa racine postérieure et superflcielle, le nerf acoustique possède une racine antérieure et profonde, qui passe en avant du corps restiforme et va aboutir en partie à un noyau diffus à grosses cellules étoilées et en partie au corps restiforme lui-même. Ces dispositions, déjà signalées par Stiéda chez quelques animaux, permettent difficilement de considérer cette racine comme appartenant aux fonctions acoustiques. Sans doute faudrait-il y voir un nerf en rapport avec les fonctions des canaux semi-circulaires, fonctions que Cyon a caractérisées dans ces derniers temps, eu disant que les canaux semi-circulaires sont les organes périphériques du sens de l'espace. Discutant alors quelques points de la thèse de Cyon, l’auteur tait remarquer que ce physiologiste n’a peut-être pas tiré pour sa théorie tout le parti que pouvait lui fournir l’analyse des phénomènes de Purkinje et surtout des cas de maladie de Ménière, suivis d’autopsie. Il y a
en effet deux autopsies (une de Ménière, une de Politzer), dans lesquelles, sur des sujets ayant présenté des symptômes de vertige, des sensations subjectives de tournoiement, on a constaté une lésion (injection, hémorrhagies) des canaux semi-circulaires.
S’il y a des sematiom subjectives de tournoiement, il y a donc un sens qui est l’origine de ces sensations, et si les canaux semi-circulaires sont les organes périphériques de ce sens, la racine antérieure de l’acoustique en est sans doute te nerf centripète, de même que le cervelet en est l’organe central d’où partent alors les réflexes coordinateurs des mouvements. C’est-à-dire qu’en réalité le nerf acoustique renferme deux nerfs : i° le nerf acoustique proprement dit ; 2° le nerf de l’espace (les considérations précédentes indiquent assez ce qu’il faut entendre par cette dernière expression). Et en effet, en répétant avec le docteur Laborde un certain nombre d’expériences sur les canaux semi-circulaires, il a été facile de constater, d’après les résultats obtenus, que les principaux phénomènes fonctionnels succédant à la lésion ou à la section de ces canaux étaient absolument identiques à ceux qui résultent de la lésion expérimentale de certaines fibres cérébelleuses, notamment des fibres pédonculaires et restiformes. On conçoit d’après cela toute l’importance de la branche que l’on peut appeler motrice de l’acoustique, et qui aboutit précisément au cervelet.
21. — Z)m rôle de la racine bulbaire du trijumeau dans l’irradiation des névralgies (Société de biologie, 22 novembre 1879).
Les irradiations et propagations de névralgies de la tête à la région cervicale, que plusieurs auteurs (voy. Thèse do Cartaz) veulent surtout expliquer par des anastomoses périphériques, s’expliquent plus naturellement par la théorie qui invoque l’irradiation [par contiguïté d’un centre au centre voisin, aujourd’hui que nous avons démontré ce fait que le trijumeau va, par sa racine bulbaire, prendre naissance dans la
partie inférieure du bulbe ou supérieure de la moelle cervicale, c’est-àdire en somme au contact immédiat des points d’origine du plexus cer-
22. — Le nerf pathétique chez rhomme et chez les sinÿes (Société d’anthropologie, 5 juin 1879).
La décussation des nerfs de la 4' paire est très visible chez les singes (cynocéphales), qui présentent, en rapport avec la mobilité vive et incessante des yeux, des nerfs oculo-moleurs très volumineux.
23. — Paralysie labio-glosso-laryngée (Archives de physiologie, 2* série, t. Vl). En collaboration avec le docteur Raymond. — Voyez aussi: De la lésion du notjau propre du facial dans la paralysie labio-glossolaryngée (Société de biologie, l" décembre 1877). — Voyez ci-dessus le n”12.
24. — Le trijumeau et sa racine bulbaire sensitive. (En collaboration avec le docteur I^aborde (Recueil des travaux du laboratoire de physiologie, Paris, 1885).
Nous avons précédemment (voy. n" 11, p. 18) analysé les études d’anatomie microscopique consignées dans ce travail. La partie physiologique comprend deux ordres d’expériences. La première consiste à sectionner le trijumeau dans le crâne, par un procédé différent de celui de Magendie et de Cl. Bernard, de manière à u’intéresser que la partie ophllialniique. Les résultats de là section ont été publiés déjà par Ponce! (Ai'chives dophthalmologie, t. 1", p. 409), et le plus important est que, parmi les lésions observées, l’altération do la cornée, au lieu d’être primitive, est
consécutive, comme le démontre une série d’études microscopiques suivant jour par jour l’état de la cornée sur une série d’animaux opérés. La seconde catégorie d’expériences consiste à atteindre dans le bulbe même la racine sensitive du trijumeau, en pénétrant par le trou et la membrane occipito-atloïdienne. Il résulte de cette opération des phénomènes immédiats, cri douloureux, hémianesthésie de la face, de la muqueuse nasale, de la conjonctive oculo-palpébrale, etc. ; à ces altérations fonctionnelles s’ajoutent des troubles vaso-moteurs, à savoir : une vaso-dilatation de la conjonctive oculo-palpébrale et de l’oreille, comme à la suite de la section du sympathique cervical.
25. — Sur le sens de tespace et les fonctions des canaux semi-circulaires de la Société d’anthropologie, 16 février 1882, p. 114).
Élude de physiologie des canaux semi-circulaires considérés comme organes périphériques du sens de l’espace, c’est-à-dire comme point de départ des sensations relatives à la situation, à l’état d’équilibre, de repos ou de mouvement de la tête et du corps (sens de l’équilibre). L’existence normale de ces sensations est démontrée par une série d’expériences, et par le fait de sensations subjectives de ce genre (vertige de Purkinje), dont on peut, expérimentalement, voir des manifestations même chez les animaux. La disposition des canaux semi-circulaires, orientés de manière que chacun d’eux correspond à l’une des trois coordonnées de l’espace, et les dispositions des origines réelles de certains faisceaux du nerf acoustique, ainsi que leurs rapports avec le cervelet, semblent indiquer qu’il existe bien en effet un seus spécial de l’espace, ayant son centre dans le cervelet, ses conducteurs centripètes dans la 8" paire crânienne (racine antérieure), et enfin son organe périphérique dans les canaux semi-circulaires, auxquels on ne peut plus aujourd’hui donner pour fonction de servir à juger de la direction des sons.
26. — Sur les lésions des canaux semi-circulaires (Société d’anthropologie, 1" déc. -1881, p. 802, et 15 décembre, p. 841).
En blessant les canaux semi-circulaires on ne blesse pas fatalement le cervelet, c’est-à-dire qu’on ne produit pas immédiatement une lésion matérielle commune à ces deux ordres d’organes ; mais les lésions des canaux semi-circulaires peuvent gagner le cervelet par l’intermédiaire de certains faisceaux du nerf acoustique.
§ 3. — Embryologie au point de vue de l’histologie de l’embryon et de l’histogénèse.
27. — Recherches sur le sinus rhomboidal des oiseaux^ sur son développement et sur la névroglie périépendymaire.
Mémoire accompagné de 6 planch. (Journal de l'Anat. et de la Physiol., janvier 1877).
D’après tous les auteurs classiques, le canal central de la moelle des oiseanx se dilaterait dans la région lombo-sacrée, de manière à former une excavation remarquable connue sous le nom de sinus rhomboidal, tapissée de substance grise, comme le quatrième ventricule (de la région bulbaire). Or les recherches exposées dans ce mémoire ont montré qu’il n’y a aucun rapport à établir entre le ventricule du bulbe et le prétendu sinus rh omboïdal dit aussi ventricule lombaire. Ce sinus, lorsqu’il se présente comme un évasement, un espace vide, n’est en réalité qu’une cavité artificielle, créée d’une manière factice, lors de l’extraction ou de la mise à nu de la moelle, par l’arrachement d’une substance qui, à l’état normal, remplit complètement l’espace situé entre les cordons postérieurs de la moelle. Le canal central ne s’ouvre nullement à ce niveau, mais continue son trajet en conservant sa forme et ses dimensions primitives; il est alors
creusé dans la substance d’aspect gélatineux qui remplit le prétendu sinus rhomboïdal. Cette substance gélatineuse se présente comme une masse d’un tissu particulier provenant en ce point d’un développenient considérable de la névroglie périépendymaire, qui partout ailleurs ne forme qu'une couche relativement très mince autour du canal central. Aussi peut-on, au niveau du sinus rhomboïdal des oiseaux, étudier très facilement la nature de la névroglie périépendymaire et se convaincre que. si elle a l’aspect d’un tissu réticulé, telle n’est pas sa vraie nature, car elle est en réalité formée de grosses cellules vésiculeuses pressées les unes contre les autres, constituant un tissu qui ressemble à celui de la corde dorsale. L’étude du développement de la région sacrée de la moelle des oiseaux permet d’assister à la formation de ce tissu périépendymaire, et de se convaincre de la forme vésiouleuse des grandes cellules qui, par leurs dispositions réciproques, donnent à l’ensemble l’aspect d’un tissu réticulé.
Le fond ou plancher de ce sinus rhonihoïdal est formé non de substance grise, mais d’une couche de substance blanche : il y a donc à revoir les expériences dans lesquelles on a pensé mettre en jeu l’excitabilité de la substance grise centrale en portant une excitation sur les parois centrales du prétendu ventricule lombaire des oiseaux.
28. — Études sur la ligne primitive de tembryon du, poulet [Annales des sciences naturelles, t. VII, ii" 5 et 6).
Tous les embryologistes ont désigné sous le nom de ligne primitive l’épaississement linéaire qui apparaît sur le blastoderme dès les premières heures de l’incuhalion et qui prend bientôt la forme d’une gouttière [gouttière primitive) ; mais tous paraissent avoir confondu en une seule et même chose cette gouttière primitive et la gouttière plus large et plus profonde dont l’involution donnera naissance au sy.stème nerveux central, et qu’on a nommée pour cette raison gouttière médullaire. 11 est démon-
tré dans ce travail que ces deux formations sont parfaitement distinctes : elles se succèdent en effet et coexistent pendant un certain temps, la gouttière primitive étant placée en arrière de la gouttière médullaire, sur son prolongement; l’une donne lieu à l’origine d’organes tout à fait différents de ceux qui se forment dans la région de l’autre; bien plus, le blastoderme, dès le début, présente une constitution tout à fait différente dans la région de la gouttière primitive et dans celle de la gouttière médullaire. En effet, la gouttière primitive se forme dans la région postérieure de l’aire embryonnaire, et, apparue environ à la quatorzième heure de l’incubation, elle a atteint tout son développement vers la vingtième heure, tandis que la gouttière médullaire commence à apparaître seulement après la vingtième heure et uniquement dans la partie antérieure de l’aire embryonnaire; dès lors, la gouttière médullaire poursuivant son évolution pour donner lieu à la formation du tube encéphalo-rachidien, la gouttière primitive au contraire commence à s’atrophier, du moins d’une manière relative.
Les planches qui accompagnent ce mémoire représentent parallèlement les blastodermes de divers âges, vus en surface et vus en coupe, de sorte qu’elles permettent de lire directement, par la seule inspection des figures, l’état du développement dans les diverses régions du blastoderme, et de constater que les connexions des trois feuillets blastodermiques sont très différentes dans la région de la gouttière médullaire (au niveau de laquelle le feuillet externe est très nettement délimité, sans connexions avec le feuillet moyen, tandis que le feuillet interne et le feuillet moyen y sont à peu près soudés et confondus), et dans la région de la gouttière primitive (dans laquelle le feuillet moyen adhère au feuillet externe). Ces dispositions nous ont amené à penser que, du moins dans la région antérieure ou médullaire, le feuillet moyen se forme aux dépens du feuillet interne, et on constate en effet, comme l’ont signalé récemment plusieurs auteurs, que la corde dorsale provient de cellules appartenant à un feuillet interne primitivement indivis.
Quant au sort de la gouttière primitive, il paraît être de prendre part à la formation de l’orifice cloacal, dont l’apparition est par conséquent très primitive, précédant celle de toute autre partie du corps de l’embryon. Du reste, des recherches ultérieures ont permis à l’auteur de se convaincre qu’en effet la gouttière primitive du poulet était à tous égards l’homologue de Xanus de Rusconi des batraciens (voy. n“ 29 et 30).
29. — Ligne primitive et anus de Rusconi (Société de biologie,
3 avril 1880).
Les recherches précédentes (voy. n’ 28) ont montré que la ligne primitive du blastoderme de poulet ne doit pas être confondue avec la gouttière médullaire ; cette gouttière se forme en avant et indépendamment de la ligne primitive et du sillon primitif qui lui succède. Ce sillon primitif est caractérisé par une extrémité légèrement renflée qu’on peut appeler le bourgeon caudal, puisque c’est à ses dépens que se développera la saillie caudale ; quant au sillon primitif lui-même, étant situé au-dessous de la saillie caudale, il correspond à la région du futur anus, c’est-à-dire qu’il indique déjà la fente ano-génitale. Plusieurs auteurs, Balfour en Angleterre, Rauber en Allemagne, ont déjà indiqué que cette ligne devait correspondre à quelque formation ou état embryonnaire qu’on pourrait trouver mieux caractérisée en étudiant le développement des animaux placés plus bas que les oiseaux et les mammifères dans l’échelle des vertébrés. M. Duval a suivi dans leurs moindres détails les transformations de l’œuf de la grenouille et du crapaud commun, jusqu’à l’occlusion de la gouttière médullaire. Ces études, faites parallèlement sur des œufs intacts et sur des coupes, montrent qu’au premier abord il n’y a pas de ligne primitive chez ces batraciens; mais un examen plus attentif permet de constater que le cercle blanc qui occupe le pôle inférieur de l’œuf et qui est connu depuis longtemps sous le nom d’anus de Rusconi,
affecte, lorsqu’il se rétrécit, comme pour se fermer, la forme d’une fente qui, par sa direction et ses rapports, présente la plus étroite homologie avec la ligne primitive du poulet. En effet, cette fente est limitée en avant par une saillie qui la sépare de l’extrémité postérieure de la gouttière médullaire, saillie qui donne naissance à l’appendice caudal alors que la fente elle-même se transformera en anus, de sorte que l’anus de Rusconi correspond à l’anus définitif. Ces dispositions sont on ne peut plus évidentes sur l’œuf de la grenouille rousse. L’œuf du crapaud commun en pré-sente de plus une particulière et fort intéressante au point de vue de l’embryologie comparée ; ici, lorsque l’orifice de Rusconi se rétrécit, il étrangle comme une sorte de bouchon formé aux dépens des cellules blanches intérieures (cellules endodermiques de nutrition) ; et bientôt ce petit bouchon blanc devient libre et s’étale en une traînée blanche plus ou moins régulière, reposant dans l’axe de la fente formée par l’anus de Rusconi. Or, M. Duval a décrit la ligne sombre qu’on connaît depuis longtemps dans l'axe de la ligne primitive du poulet et qu’on avait confondue avec la corde dorsale (b l’époque où on confondait la ligne primitive avec la gouttière médullaire), comme formée par de gros globules granuleux (granulations vitellines), auxquels il a donné le nom de globules épiaxiaux. La grosse traînée blanche qui existe dans l’anus de Rusconi du crapaud représente semblablement une grosse traînée de globules épiaxiaux. Ici, leur origine endodermique est évidente ; du reste, ils paraissent disparaître et ne servir à rien, comme ceux de la ligne primitive du poulet. Toujours est-il que c’est une nouvelle homologie qui permet décidément d’affirmer que la ligne primitive des oiseaux correspond à l’anus de Rusconi des batraciens. D'autre part, et quelques auteurs allemands ont insisté sur ce fait en en exagérant la fréquence, on observe souvent une sorte de chevauchement entre la ligne primitive et la gouttière médullaire chez le poulet, c’est-à-dire que Taxe de la ligne pruniuve vient tomber non sur Taxe de la gouttière médullaire, mais sur Tune des lames médullaires et d’ordiuaire sur la lame du côté gauche.
La même disposition se rencontre très fréquemment sur l'œuf du crapaud entre l’anus de Rusconi rétréci en fente et la gouttière médullaire,
30. — L’ombilic hlmtodermique et tamis de Rusconi (embryologie du poulet) [Société de biologie, 8 et 15 mai 1880).
Reprenant sur l’oiseau l’élude de la gouttière et de la ligne primitive, j’ai pu meconvaincre que cette ligne est l’homologue de l’anus de Rusconi des batraciens, ainsi que je l’annonçais précédemment (n" 29) à propos des études sur l’œuf du crapaud commun. Pour comprendre celte homologie, il faut d’abord bien remarquer que l’anus de Rusconi a une double signification; d’une part, il représente le lieu oii se fait l’occlusion de la vésicule blastodermique, c’est-à-dire oii se ferme le feuillet externe après avoir enveloppé tout le vitellus et ses sphères de segmentation, et d’autre part il représente le lieu où commencent à se montrer les premières indications de l’embryon, c’est-à-dire l’origine du feuillet moyen, qui apparaît comme une production de cellules ayant lieu aux dépens de la région (bord de l’anus de Rusconi) où le feuillet externe et le feuillet interne sont sondés l’un à l’autre et semblent se réfléchir pour se continuer l’un avec l’autre. Or, chez le poulet, vu le volume du vitellus (jaune de l’œuf), l’enveloppement de ce vitellus par le blastoderme demande un temps considérable (six ou huit jours), tandis que les premières traces de l’embryon apparaissent dès les premières heures de l’incubation ; c’est-à-dire qu’il y a ici division du travail et que la formation complexe, dite anus de Rusconi, chez les batraciens, est ici dédoublée en ses deux parties constituantes, lesquelles se produisent distinctement et à une grande distance l’une de l’autre : d’une part, l’occlusion blastodermique qui a lieu par la soudure des lèvres opposées du feudlet externe parvenu jusqu’au pôle inférieur du jaune (on peut donner le nom à’ombilic ombilical à ce lieu d’occlusion ; d’autre part, le lieu où les deux feuillets (externe et interne)
sont soudés, et au niveau duquel commence la production du feuillet moyen. Ce lieu où les deux feuillets primitifs sont confondus, occupe d’abord le bord postérieur de la calotte blastodermique, puis s’allonge ensuivant le mouvement d’expansion de cette calotte; il forme ainsi une sorte de traînée, le long de laquelle les cellules blastodermiqnes sont disposées d’une manière homogène ; c’est-à-dire qu’on ne peut, sur une coupe, indiquer une limite entre le feuillet externe et le feuillet interne. C’est là précisément le caractère des lèvres de l’anus de Rusconi, le caractère du tissu de la ligne primitive. Si cette ligne présentait chez le poulet un orifice sur un point quelconque de son étendue, l’bomologie de cette ligne primitive et de l’anus de Rusconi serait évidente sans plus ample examen; il paraît en être ainsi pour le blastoderme des reptiles (serpent et torlue) et, d’après les rechercbcs de Kuppfer, sur le blastoderme du perroquet. Il ne nous a jiiniais été donné de voir à l’état normal une disposition semblable ; mais sur des blastodermes présentant un développement anormal, par exemple sur un blastoderme où commençait à se développer un monstre double formé de deux gouttières réunies par leurs extrémités antérieures et divergentes par leurs extrémités postérieures, nous avons constaté que chaque ligne primitive, faisant suite à chacune de ces gouttières médullaires, présentait en arrière un orifice fort net, donnant accès dans la cavité germinative (future cavité intestinale) ; ici, par suite d’un retard, sans doute, dans le développement de la ligne primitive, celle-ci se présente donc, grâce à cette perforation, sons la forme d’un anus de Rusconi très allongé, aplati transversalement et affectant une configuration linéaire ; à l’état normal, celte configuration est si accentuée et se produit si rapidement, que l’existence d’un orifice ne peut être constatée (du moius chez le poulet) ; il y a pour ainsi dire abréviation dans le processus deformation, de sorte que lanus de Rusconi, au lieu de passer successivement de l’étal d’orifice circulaire à celui de fente, puis à celui de ligne pleine, résultat de la soudure des deux lèvres de cette fente, affecterait d’emblée le type de la ligne pleine ;
mais, comme pour bien d’autres formations, les développements monstrueux nous présentent des phénomènes de retard grâce auxquels la ligne primitive peut être observée sous la forme de fente, d’oriflce linéaire ou même d’orifice oblong.
—Eludes sur l’origine de Vallantoïde. Mémoire accompagné de
2 planches (Revue des sciences naturelles, t. "Vf, septembre! 877).
L’origine de l’allantoïde a été l’objet des interprétations les plus diverses, et, dans ces dernières années principalement, les nombreux travaux parus en Allemagne sur ce sujet n’avaient pu arriver à une opinion définitive. C’est qu’on étudiait l’origine de l’allantoïde à un moment trop avancé, alors que cette vésicule est déjà très nettement différenciée et isolée par son cul-de-sac. En efiet, comme l’ont montré ces recherches, faites à l’aide de coupes longitudinales pratiquées sur des blastodermes dès le second jour de l’incubation, l’allantoïde se forme par une involution du feuillet interne ou hypoblaste (feuillet muqueux, feuillet intestinal), dès la fin du second jour de l’incubation, alors qu’aucun pli ne circonscrit encore le futur intestin postérieur. Mais, dès que les limites de cet intestin sont apparues, l’allantoïde, eu raison même du point où a commencé son évolution, se présente comme un bourgeon creux, médian et unique de la paroi antérieure (inférieure) de cet intestin. Beaucoup plus tard (fin du quatrième jour de l’incubation chez te poulet), le point de jonction de l’intestin et de l’allantoïde est mis en connexion avec une involution du feuillet corné (ou épiblastique) du repli cutané sous-caudal, pour la formation de l’orifice ano-géuital ou du cloaque.
,‘12. — Quelques faits relatifs à l'amnios et à lallantoïde (Société de biologie, 22 mai-1880).
Comme l’avait déjà fait M. Yulpian, l’auteur a pu, par le mirage, constater que l’amnios présente des contractions rythmiques dans l'œuf
intact. Les observations ayant été faites sur des œufs de petits oiseaux (rossignols, fauvettes), il a pu, grâce à la plus grande transparence de ces petits œufs, constater bien plus facilement que sur les œufs de poule les oscillations rythmiques que l’aranios imprime au corps de l’embryon. Ces contractions sont donc bien décidément un fait physiologique, elles représentent une fonction de l’amnios : elles sont dues à des flbres musculaires lisses formant la couche fibreuse de l’ainnios. Chose remarquable, malgré les recherches les plus attentives, on ne peut trouver de fibres musculaires lisses dans l’amnios des mammifères, alors qu’il est si facile de les constater sur l’amnios des oiseaux. 11 est sans doute permis d’en inférer que si l’embryon en voie de développement a besoin d’être soumis à certains déplacements rythmiques dans les eaux de l’amnios, chez les mammifères, les contractions des parois abdominales de la mère, ses mouvements respiratoires, doivent suffire pour produire des compressions alternatives de tout l’œuf et par suite les déplacements du fœtus dans le liquide amniotique. 11 semble donc inutile qu’il y ail ici une contractilité propre à l’amnios ; dans l’œuf d’oiseau, au contraire, entouré d’une coquille solide, on conçoit que les mouvements ne peuvent être imprimés au liquide renfermé dans les membranes que par la contraction de ces membranes elles-mêmes. — Les fibres lisses de l’amnios du poulet forment une seule et mince couche, qu’on pourrait appeler une sorte à’épithélhim musculaire, tant les fibres-cellules y sont régulièrement disposées comme les éléments d’un épithélium pavimenteux simple. L’excitation électrique appliquée à ces éléments détermine leur contraction. Vu la disposition de ces cellules contractiles sur une couche simple, il est facile d’y rechercher s’il existe des éléments nerveux. Or, même avec le chlorure d’or, on n’y trouve aucune trace de fibre nerveuse.
Quant à Xallantoide, cette vésicule présente, dans ses rapports avec l’albumine ou blanc de l’œuf, des dispositions très remarquables : ce blanc de l’œuf ii’cst que peu à peu résorbé; vers le dixième jour de l'incubatioii, il en reste encore une masse notable accumulée uniquement à
la partie inférieure de l’œuf, c’est-à-dire vers le pôle non embryonnaire de la vésicule ombilicale. Or, sur des œufs présentant une allantoïde complètement développée, on constate que la masse albumineuse en question est accumulée entre la vésicule ombilicale et l’allantoïde. Cette dernière ne se serait donc pas développée, selon le schéma classique, entre les deux feuillets de la vésicule ombilicale, car alors l’albumine aurait dû rester en dehors de toutes les membranes de l’œuf; sans doute l’allantoïde, se revêtant du chorion, se détache des autres annexes du fœtus, ou tout au moins se détache-t-elle de la vésicule ombilicale pour aller s’étendre au contact immédiat de la face interne de la coquille. En tous cas, l’histoire de l’allantoïde, dont le schéma classique a dû être dans ces dernières années modifié chez les ruminants (Dastre), parait avoir besoin d’êlre reprise même chez les oiseaux, auxquels se rapportent surtout les recherches de Coste.
33. — Quelques points de Vembryologie des batraciens [poumon ; amnios partiel) (Société de biologie, 18 octobre 1879).
La question de savoir si les culs-de-sac terminaux du poumon en voie de développement se forment par des bourgeons creux, est facilement élucidée chez les batraciens dont le poumon représente un seul infundibulum relativement énorme, et qui est creux dès sa première apparition. Suivent quelques considérations d’embryologie comparée relativement au sac péribranchial du têtard, sac qu’on peut comparer à un amnios partiel, et relativement à l’ordre d’apparition des membres chez les batraciens selon le développement phylogénique et le développement ontogénique. (Voy. Biologie, Comptes rendus, vol. XXXI, p. 297.)
3^- — Origine endodermique de la corde dorsale (Société do biologie, 21 mai 1881).
Déjà antérieurement, dans un mémoire sur la ligne primitive du poulet
(Annales des sciences naturelles)^ l’auteur avait montré que les cellules de la corde dorsale dérivent directement du feuillet interne ou endoderme. A cette époque, tous les embryologistes niaient tout rapport d’origine entre la notocorde et l’endoderme, et notamment Kôlliker, à propos de travaux de Hensen sur le lapin, s’efforça de démontrer que toute apparence d’origine endodermique de cet organe est le résultat d’une illusion. Depuis cette époque, à la suite des recherches de Kowalewski sur l’amphioxus, les opinions ont bien changé, et il vient de paraître en Allemagne une série de monographies dans lesquelles les embryologistes allemands démontrent l’origine endodermique de la notocorde soit chez les poissons, soit chez les tritons. Récemment, Scott, dans un mémoire sur l’embryologie de la lamproie, a insisté sur l’origine endodermique de la notocorde chez cet animal; mais il ajoute que sur l’oeuf de la grenouille, cette origine est douteuse ou tout au moins difficile à voir, vu l’abondance des granulations vitellines. L’auteur borne la présente communication à la Société dans la présentation de préparations d’oeufs de Rana temporaria sur lesquels, la coupe ayant été éclaircie par l’essence de girofle, l’origine endodermique de la corde dorsale est on ne peut plus évidente. On y voit, en effet, sur les coupes perpendiculaires à l’axe, la corde dorsale apparaître tout d’abord comme un petit diverticule creux de l’endoderme, lequel diverticule se pédiculise et finalement se sépare complètement du feuillet interne (Tribune médic., 29 mai 1881).
35. — Du rein précurseur des batraciens (Société de biologie,
21 octobre 1882; p. 640 des Comptes rendus).
Au rein cervical ou précurseur de la larve de grenouille est annexé un gros glomérule contenu dans une loge péritonéale que des adhérences du poumon (en voie de formation) isolent de la cavité générale de la séreuse; cette loge péritonéale représente ici l’analogue de la cavité d’une capsule de Bowman du rein du mammifère adulte, nouveau fait à l’appui des
diverses données embryologiques qui doivent faire considérer l’appareil rénal comme une formation dérivée de la séreuse péritonéale (pour cette dernière question, voy. le n" HO).
36. — Sur le développement de t appareil génito-urinaire 4e la grenouille;
•1'“ partie ; Le rein précurseur (Mémoire accompagné de 2 planches.
Revue des sciences naturelles, Montpellier, 1882).
Étude sur le développement et l’histologie de l’appareil rénal que possèdent les larves de grenouille jusqu’à l’époque de l’apparition des bourgeons des membres. Placé dans la paroi du corps, immédiatement en arrière de l’oreille interne, ce rein, dit cervical, à cause de sa situation, ou précurseur (pour le distinguer du corps de IVolfi, ou rein primitif, qui apparaîtra ultérieurement), est constitué par-un tube décrivant de nombreuses circonvolutions et communiquant avec la partie correspondante de la cavité péritonéale à l’aide de trois néphrostomes, ouvertures infundibuliformes garnies de longs cils vibratiles; en face de ces néphrostomes est disposé, dans la cavité péritonéale, au-dessus du poumon en voie de formation, un unique et énorme glomérule, qui reçoit ses vaisseaux de l’aorte correspondante. Le tube contourné du rein précurseur se continue en arrière par un canal qui parcourt la région dorsale de la cavité péritonéale, pour aller s’ouvrir dans la portion postérieure de l’intestin ; ce tube excréteur du rein précurseur est le canal de Wolff, sur lequel viendront ultérieurement s’aboucher les canalioules de Wolff, le tout devant alors constituer te corps de Wolff proprement dit.
37. — Segmentation et globules polaires (Comptes rendus de la Société de biologie, 24f février -1883, p. 136).
Observations faites sur des œufs de grenouille, quelques heures après la
fécondation, et dans lesquelles il nous a été donné d’assister à la production des globules polaires, lesquels n’apparaissent qu’au moment où commence à se dessiner le premier sillon de segmentation sur le pôle supérieur de l’œuf. On voit se former jnsqn’à trois globnles polaires, qui présentent des rapports particnliers avec les deux premiers sillons. Snivent quelques considérations sur la manière dont, en chauffant légèrement les œufs de batraciens, on peut hâter leur développement, et notamment voir la segmentation arriver en quelques heures à un stade qu’elle n’atteint qu’an bout de quelques jours sous l’influence de basses tempéra-
38. — L’anus deRusconi et la ligne primitive (Société de biologie, 37 janvier dSSS ; Comptes rendus, p. 59).
L’étnde d’œnfs d’axolotl conduit aux conclusions suivantes : le sillon pigmenté qu’on trouve sur ces œufs et qui rappelle la ligne primitive des vertébrés supérieurs est formé par le rapprochement des hords de l’anus de Rusconi. En avant de ce sillon se forme la gouttière médullaire, dont les lames, facilement reconnaissables à leur coloration blanchâtre, se rapprochent, se soudent et recouvrent la partie antérieure du sillon (ligne primitive). Celui-ci communique alors en avant avec le canal médullaire, en arrière avec l’extérieur; la partie antérieure forme une saillie qui deviendra la queue, la postérieure forme l’auus. Comparer avec les résultats obtenus sur l’œuf de grenouille, ci-dessus, n“ 39 et 30.
39. — Sur taire vitelline du blastoderme du poulet (Société de biologie, 17 mai 1884, n” 30, p. 337).
Sur le blastoderme du poulet, on trouve, en dehors de l’aire vasculaire, uue large zone blanchâtre, l’aire vitelline. Contrairement à ce qu’a décrit Kôlliker, quant à la constitution histologique de cette aire, l’entoderme ne
double pas l’ectoderme dans toute l’étendue de l’aire vitelline, mais seulement dans la zone interne, la zone externe étant formée uniquement par l’ectoderme appliqué directement sur la masse vitelline. Cet ectoderme se termine à sa périphérie externe par un bord libre, légèrement épaissi, que nous appelons bourrelet ectodermique ; quant à l'entoderme de la zone interne de l’aire vitelline, il n’est pas encore formé de cellules différenciées, mais seulement d’une couche de vitellus avec noyaux ; nous donnons le nom Sentoderme vitellin à cette partie de l’entoderme, et, par opposition, le nom à'enlodeme cellulaire à l’épithélium des régions vasculaires de la vésicule ombilicale, c’est-à-dire à l’entoderme qui’ s’étend jusque vers les limites externes de l’aire vasculaire, sans cependant atteindre jusqu’au sinus terminal.
40. — Sur l’homologie du peigne des oiseaux et du corps vitré embryonnaire des mammifères (Société de biologie, 6 décembre 1884, p. 679).
Le peigne de l’œil de l’oiseau est l’homologue du corps vitré embryonnaire des mammifères, car ce peigne est la seule masse vasculaire mésodermique qui pénètre dans la cavité oculaire (rétinienne) de l’oiseau. La membrane qu’on désigne sous le nom d’hyaloïde chez le poulet ne passe pas par-dessus le peigne ; elle s’arrête sur ses bords, sans le recouvrir, et le laisse librement entrer dans la cavité de l’œil. Celte membrane, dite hyaloïde, ne mérite réellement pas ce nom ; elle n’est autre chose qu’un feuillet cuticulaire produit par la réiine, une limitante interrte en un mot. (Voir le travail cité plus loin sous le n" 136.)
41. — Sur la segmentation, la cavité de segmentation et les noyaux libres
du jaune (Société de biologie, 27 décembre 1884, p. 756).
11 n’y a pas, avant comme pendant la segmentation, de limite absolue entre le germe proprement dit et le vitellus blanc, pas plus qu’il n’y en a
entre le vitellus blanc et le vitellus jaune. On ne peut pas même, pour établir une distinction de ce genre, dire que tout ce qui prend part à la segmentation est le vitellus de formation ou germe, et que ce qui n’y prend pas part est le vitellus de nutrition, car, après que le blastoderme a été constitué, une segmentation secondaire se poui'suit dans le reste du vitellus, sur le plancher et sur les bords de la cavité sous-germinale. L’origine des noyaux libres qu’on trouve alors dans le plancher de cette cavité sousgerminale est la suivante : chacun d’eux provientde la division d’un noyau primitif dont l’autre moilié est restée dans une sphère de segmentation du germe; il n’y a donc plus à parler aujourd’hui de formation nouvelle (par genèse) de noyaux dans le vitellus. Suit un parallèle avec ce qu’on observe dans l’œuf des batraciens, où la segmentation est très active à la surface du pôle supérieur, tandis qu’elle se poursuit de plus en plus lentement dans les régions qui s’éloignent de ce pôle, où l’on trouve de gros segments pouvant contenir chacun trois et quatre noyaux, c’est-à-dire qu’ioi la division du noyau va plus vite que celle de la cellule ; la présence des noyaux libres dans le jaune est une forme exagérée de ce processus si net dans l’œuf de la grenouille.
42. —Etudes histologiques et morphologiques sur les annexes des embryons
d'oiseaux. Mémoire accompagné de 4 planches {Journal de l’Anatomie
et de la Physiologie de Ch. Robin et G. Pouchet, n° de mai 1884).
Qu’il nous soit permis d’insister sur l’analyse de ce mémoire, que nous croyons pouvoir considérer comme très important, puisqu’il démontre une Série de faits nouveaux, tout à fait imprévus, tous de premier ordre pour l’étude histologique et morphologique des annexes de l’embryon.
En effet, outre quelques questions relatives au mode d’extension du blastoderme
inaperçue des embryologistes. Il s’agit en effet d’un sac placentoïde, véritable placenta; or on sait que les oiseaux, comme les reptiles, sont considérés comme des allantoïdiens non placentaires.
En effet, Taiiteur montre que l’allantoïde de l’embryon d’oiseau, en s’insinuant dans la cavité pleuro-périlonéale extra-embryonnaire (ou cœlome externe), ne contracte d’adhérence ni avec l’amnios, ni avec la vésicule ombilicale, mais seulement avec le chorion, s’accolant à la face interne de la lame fibro-cutanée de celui-ci ; puis, lorsque l’allantoïde est ainsi arrivée vers l’hémisphère inférieur de la sphère
vers le petit bout de l’œul' en refoulant au-devant d’elle le chorion, dont elle se revêt.
43. — De la formation du blastoderme dans l'œuf doiseau. Mémoire accompagné de 5 planches et de 66 figures schématiques dans le texte
{Annales des sciences naturelles. Zoologie, 1884,1. XVllf, ii"‘ 1,2 et 3).
Quoique le blastoderme du poulet soit, depuis les premiers temps des recherches d’embryologie, le perpétuel objet d’étude des embryologistes, il s’en faut de beaucoup que les auteurs soient d’accord sur la constitution des feuillets blastodermiques de l’œuf avant l’incubation, sur les rapports de ces feuillets, et surtout sur l’origine du feuillet moyen aux premières heures de l’incubation. On peut même dire qu’il y a autant de théories que d’auteurs. Grâce à une technique rigoureuse et précise, ayant pour objet principal d’une part l’orientation du disque blastodermique quant aux futures régions antérieures et postérieures de l’embryon, et d’autre part, l’obtention de coupes régulièrement sériées, sans lacunes, je crois être arrivé à trancher les questions en litige, et à montrer que chaque auteur a vu une partie de la réalité, mais seulement une partie, vu le manque de coupes sériées, sans lacune; en un mot, le blastoderme, en apparence homogène, et déjà différencié en régions postérieure et antérieure, et le désaccord des auteurs résulte de ce que chacun d’eux avait conclu d’après les dispositions propres à une seule région, on les généralisant à tort à toiite l’étendue du disque blasdotermique. J’ai pu faire ainsi le déterminisme de chacune des théories précédemment émises. Mes résultats sont plus complexes que ceux antérieurement énoncés, parce que le sujet est en réalité déjà très complexe, et que la région antérieure du blastoderme diffère déjà de la région postérieure autant que, sur l’embryon qui doit s’y former, la tête différera de la queue. Pour faciliter l’intelligence de ces faits, j’ai dû accompagner ce mémoire de plusieurs planches et d’un très grand nombre de figures schématiuues intercalées dans le texte.
Les principales conclusions de ce mémoire sont relatives à la valeur do
la distinction entre le vitellus de formation et le vitellus de nutrition, à la segmentation delà cicatricule (étudiée sur des coupes microscopiques), à l’existence d’une véritable cavité de segmentation dans l’reuf de l’oiseau comme dans celui du batracien, à la formation de la cavité dite sous-germinale, à la constitution du blasdoterme de l’oeuf fraîchement pondu et non encore incubé, à l’origine du mésoderme, à la signiflcation du bourrelet marginal, au mode d’extension des feuillets blastodermiques sur la sphère du jaune, extension qui se fait séparément et selon un procédé différent pour chacun des trois feuillets.
44. — Origines et connexions embryonnaires des nerfs spinaux (Société de biologie, 17 octobre 1885).
Confirmant les recherches de Balfour sur les poissons cartilagineux, de Hensen sur le lapin, de Kôlliker sur le poulet, ce mémoire montre que chez les batraciens comme chez les oiseaux, les ganglions spinaux ne sont pas formés par des cellules mésodermiques, selon la manière de voir de Remak et l’opinion d’Alex. Grette, mais qu’ils se produisent sons la forme de bourgeons cellulaires (cellules ectodermiques) se détachant du cordon ectodermique qui relie la moelle <à l’ectoderme, au moment où la gouttière médullaire vient de se fermer.
44 bis. — Stir un monstre otocéphale (Société de biologie,
26 mars 1881, p. 145).
Études microscopiques sur le bulbe d’un agneau à terme, acéphale et piéseiitant W» deux oreilles réunies à l’extrémité libre du moignon du cou fotooéphalie); le fait de l’absence de la racine bulbaire du trijumeau amène à penser que, dans la formation des nerfs sensitifs, et en parliculier du trijumeau, c’est le ganglion spinal (ici le ganglion de Gasser) qui
apparaît le premier, et qu’ensuile les racines postérieures ou sensitives se développent en partant du ganglion et se dirigent vers la moelle (ou le bulbe). Une série de recherches plus récentes sont venues conlirmer l’auteur dans cette hypothèse (voy. le n° 44).
§ 4. — Histologie en général ; éléments anatomiques; physiologie générale ; techniques.
45. — Cils vibratiles et adaptation tubaire (Société de biologie,
13 mars 1880).
Dans cette communication, faite en sou nom et en celui de M. Wiet, son collaborateur, l’auteur étudie le mécanisme du transport intra-abdominal des ovules chez la grenouille; question intéressante, même pour le médecin, car elle peut jeter, par analogie, un certain jour sur les faits relatifs à la même question chez la femme. On saitque le passage de l’ovule, de l’ovaire dans la trompe, est expliqué aujourd’hui par Xadapation tubaire; mais chez nombre d’animaux, et entre autres chez ta grenouille, te pavillon de la trompe est fixe, rattaché par des ligaments tout en haut, au niveau du péricarde. Ici, par suite, il ne peut être question d’adaptation du pavillon venant coiffer l’ovaire. Or, en examinant des grenouilles femelles à l’époque du rut, on constate que le péritoine de la paroi abdominale antérieure présente des traînées de cellules à cils vibratiles, et en déposant de la poudre de charbon sur celle surface, on voit que cette poudre est entraînée dans la région des orifices tubaires. M. Wiet a répété plusieurs fois cette expérience sur le mâle à la même époque sans constater rien d’analogue. L’examen microscopique d’un fragment du péritoine, même du mésentère (toujours sur un sujet femelle), permet de voir ces cils, et leurs mouvements agitant les particules qui nagent dans le liquide de la préparation.
Il est donc bien évident que ces cils doivent servir au transport des
ovules détachés de l’ovaire, et si l’on éprouvait quelque doute à ce sujet, en raison du volume de ces corps, il est facile, en déposant des ovules sur la muqueuse pharyngienne, de se convaincre que des cils vibratiles quelconques effectuent très facilement ces transports (communications antérieures, limace artificielle. Voy. Cours de Physiologie, de Kuss etDuval, 5“ édit., Paris, 1883, p. 257).
On peut se demander si, chez les mammifères, il n’y aurait pasquelque chose de semblable, et si l’ovule, sorti en bavant de la vésicule de Graaf, ne serait pas recueilli par des cils vibratiles tapissant l’ovaire, et dirigé ainsi jusque dans le pavillon, d’autant que Waldeyer a signalé l’existence de cils vibratiles sur le ligament tubo-ovarique.
Comme les cils vibratiles péritonéaux de la grenouille femelle n'existent en grande abondance qu’à l’époque du rut, il enserait sans doute de même chez les femelles de mammifères, et entre autres chez la femme ; l’époque de la menstruation coïnciderait avec le développement de ces cils (on sait que la menstruation est accompagnée d’une série de mues épithéliales, notamment dans l’utérus).
C’est donc sur les femelles de mammifères sacrifiées au moment du rut qu’il faudra faire la recherche de ces cils vibratiles dans la région de l’ovaire et des ligaments larges. MM. Duval et Wiet ont commencé à instituer des expériences à ce sujet. Si ces recherches donnent le résultat qu’il est permis de prévoir, elles fourniront une explication simple des phénomènes connus sous le nom de migration des ovules, phénomènes que la théorie de l’adaptation tubaire est impuissante à expliquer.
(Ajoutons que, dans cette séance de la Société de biologie, M.M. Malassez et de Sinéty déclarent que leurs propres observations tendent à confirmer les faits précédents et leurs déductions. En effet, M. do Sinéty a constaté sur des tumeurs des ligaments larges, et sur des kystes de l’ovaire qu’il a opérés, la présence d’un éphithélium cylindrique à cils vibratiles, abondant surtout au voisinage des trompes. Ces cils, paraît-il, n’apparaissent chez la femme qu’au moment de la puberté.
cobaye, a pu observer la migralion d’un ovule de cette trompe à celle du côté opposé; phénomène qui ne peut s’accomplir qu’à l’aide d’épithélium à cib vibratiles tapissant la cavité péritonéale.
46. — De la spermatogénèse chez la paludhie vivipare [Revue des sciences naturelles, 1879).
Mémoire accompagné d’une plaïutlic.
47. — Spermatogénèse en général et spécialement chez les mollusques.
Mémoire accompagné de 2 planches (Revue des sciences naturelles, 1878).
Les travaux les plus récents sur le développement dos spermatozoïdes font dériver ces éléments de formations intracellulaires ; ces travaux sont dus à Neumann, Balbiani, Lavalelte, etc., et ont été récemment résumés AexisVHistologie deMM. Pouchet et Tourneux. Suivant ces auteurs, on trouverait, sur la paroi des canaux spermatiques, des cellules à noyau, munies de prolongements. Ces prolongements se transformeraient en spermatozoïdes, groupés en faisceaux comme les éléments qui leur auraient donné naissance. La cellule mère prend le nom de spermatoblaste, et ses prolongements celui de prolongements de spermatoblaste.
Cette théorie ne représente qu’imparfaitement la vérité. Nous avons étudié la spermatogénèse chez un animal adniirahlement approprié à cette recherche, car les éléments à considérer atteignent, chez ui, une taille exceptionnelle, et leur développement se fait avec une régularité toute particulière. Il s’agit de l’escargot, animal hermaphrodite chez qui les fonctions génitales cessent complètement en novembre pour reprendre en février ; en sorte que, si l’on commence les observations vers cette dernière époque, on est sûr d’assister successivement a 1 évolution complète du
M. de Sinéty, après la ligature d’une trompe, chez une femelle de
phénomène, el de ne pas prendre pour élément de nouvelle formation des produits antidatés.
On observe que, vers la ün de la pause génitale, la paroi d’un canalicule spermatique présente un revêtement de cellules épithéliales, et rien d’autre. En février, les choses changent. Quelques-unes de ces cellules prennent un développement accentué vers la paroi libre et se remplissent de noyaux .î la périphérie. Peu à peu, ces noyaux s’entourent eux-mêmes d’une enveloppe, et le petit système forme une grappe dont les grains demeurent attachés à la cellule mère qui forme le centre. Ces grains sont les véritables spermatoblastes. Tel est le premier point mis en lumière. Un second point est celui-ci : on a prétendu que la tête du spermatozoïde se formait aux dépens du noyau. Cela ne parait pas ici le cas. La tête se forme aux dépens d’un corps qui se constitue petit à petit entre le noyan el la paroi, et qui n’est autre que le corpuscule céphalique de Balbiani. Le noyau reste toujours noyau. Il adhère quelque temps au prolongement caudal, puis s’en détache et va se perdre dans la masse du liquide spermatique.
48. — De la spermatogénèse chez quelques batraciens (Société de biologie,
6 mars 4880).
49. — De la spermatogénèse chez les batraciens. Mémoire accompagné de 2 planches (Revuedes sciences naturelles., Montpellier, 4880).
Pour saisir les premières phases de la formation des spermatozoïdes de la grenouille qui s’accouple en mars, il ne suffit pas d’en examiner le testicule en février ou en janvier; depuis le mois de novembre précédent, le processus spermatoblastique est à peu près terminé ; il a débuté dans les mois de mars et d’avril précédents, par le développement de grandes cellules qui peuvent prendre le nom d’ovules mâles et dans lesquelles on constate l’apparition de nombreux noyaux.
Plus lard (juillet), à chacun de ces noyaux correspond iin bourgeon qui ne s’isole que lentement de la cellule mère, c’est-à-dire que le corpuscule céphalique et le filament caudal apparaissent ici au contact de ce noyau encore inclus dans la cellule mère, avant que se dessinent les bourgeons dits spermatoblastes ; quand ceux-ci se délimitent, ils se disposent en grappes comme chez les invertébrés, et chacun d’eux correspond à l’un des spermatozoïdes en voie de formation. L’aspect en grappe est donc, pendant longtemps, remplacé par la disposition de spermatozoïdes en voie de formation dans une grande cellule mère.
A part cette différence, qui explique comment quelques auteurs ont décrit la formation des spermatozoïdes dans des cellules (Kôlliker), tandis qu’aujourd’hui on ne parle plus que de grappes de spermatoblastes (et on voit que ces deux formes sont .seulement des stades successifs d’un seul et même processus de formation) ; à part cette différence, l’évolution des spermatozoïdes se fait ensuite comme chez les invertébrés.
Quant aux testicules du triton, ils se présentent comme une masse de lobes irrégulièrement placés bout à bout et différant par leur couleur et leur volume. Les uns, volumineux et d’un blanc laiteux, d’autres plus petits et jaunâtres ; les derniers, enfin, extrêmement petits et d’un blanc nacré. Tel est l’aspect, par exemple, au mois de mars; or l’examen microscopique démontre que les premiers renferment des spermatozoïdes dont l’évolution est achevée, que les seconds renferment des ovules mâles dans lesquels commence le processus spermatoblastique qui fournira les éléments mâles pour les amours de l’année suivante; que les troisièmes, enfin, représentent une partie de testicule tout à fait embryon-
50. — Remarques sur tévolution des spermatozoïdes (Société de biologie, 14 mai 1881).
Les séries d’évolutions qu’accomplit le spermatozoïde pour arriver à
être propre à la fécondation, peuvent rendre compte de la stérilité d’un sperme dans lequel on constate la présence de spermatozoïdes, si ces éléments fécondateurs ne sont pas arrivés au terme ultime de leur formation. (A propos d’observations de M. Sinéty, relatives à des [fécondations artificielles demeurées stériles, malgré la présence bien constatée de nombreux spermatozoïdes.)
51. — Recherches histologiques sur l’élongation des nerfs (Société de biologie, mars 1881, p. 137).
Recherches histologiques sur l’état des racines postérieures chez les animaux ayant subi l’élongation des nerfs correspondants; les résultats négatifs de ces recherches font penser que ce n’est pas au niveau de l’implantation des racines postérieures, mais bien au niveau des ganglions rachidiens qu’il faut sans doute chercher la lésion, cause delà dégénérescence, si toutefois cette lésion est nettementlocalisée.
52. — Du cancroide de la peau (étude histologique). En collaboration avec le docteur A. Blum (Archives générales de médecine^ août 1883).
Ce mémoire, accompagné de 8 figures dans le texte, après un court historique de la question, donne l’observation et l’analyse microscopique (à l’aide de coupes) d’un cancroide de la peau du dos de la main, analyse qui aboutit aux conclusions suivantes : l’origine de la tumeur épithéliale est uniquement dans les parties mterpapillaires du corps de Malpigbi; les follicules pileux, glandes sébacées et sudoripares ne prennent aucune part à la néoformation ; elles la subissent, et quelques-unes lui survivent, n’offrant que de légères déformations par compression. On observe une rétrogradation des éléments de la tumeur due à un processus inflammatoire, d’où formation do tissu conjonctif cicatriciel qui étrangle les lobules
de la tumeur, les envahit et eu amène la résorption. Ces derniers faits expliquent comment des cancroïdes sont susceptibles, dans des conditions rares et exceptionnelles, d’une guérison spontanée dans une étendue plus ou moins considérable.
53. — Sur la segmentation sans fécondation (Société de biologie, 25 oc¬
tobre 1884, p. 585).
Sur des œufs produits par une poule séquestrée, loin de tout coq, sur des œufs semblables (non fécondés) de serin, de colin, de perruche ondulée, nous avons toujours, sans exception, trouvé le germe en voie de développement, c’est-à-dire à des phases plus ou moins avancées de la segmentation. Ces faits viennent confirmer ceux déjà signalés par CEllacher. Suit une étude critique sur les faits de même nature, observés par divers auteurs, sur divers œufs d’invertébrés et de vertébrés inférieurs. Ces œufs d’oiseaux, non fécondés et fraîchement pondus, sont toujours à des stades de segmentation moins avancés que les œufs fécondés et fraîchement pondus; aussi ont-ils pu nous servir pour l’étude des premiers phénomènes de la formation du blastoderme, puisqu’ils correspondent aux stades que l’on trouve sur les œufs fécondés récoltés dans l’oviducte même de l’animal sacrifié.
54. — Sur la segmentation sans fécondation même pour Vovule de tespèce humaine (L’Homme, journal des sciences anthropologiques, 10marsl885,p.l29).
La généralité du fait de la possibilité d’un commencement de développement de l’ovule en dehors de la fécondation, est mise en évidence par l’observation d’un casemprunté à l’espèce humaine et qui peut se résumer ainsi : examen des vésicules de de Graaf hypertrophiées, chez une femme
morte de péritonite puerpérale; rencontre dans l’une de ces vésicules d’un ovule où la segmentation était aussi nettement dessinée que dans un œuf fécondé, tel qu’on l’observe sur la lapine par exemple; seulement les cellules de ce pseudo-blastoderme avaient déjà commencé à subir la métamorphose graisseuse.
55. — Étude historique et critique sur les nouvelles théories relatives à T hermaphrodisme primitif de tœuf. Rapports sur divers mémoires du professeur Sabatier, lu au comité des travaux historiques et scientifiques au ministère de l’Instruction publique (Revue des travaux scientifiques, d885, t. V,p.4).
Examen des progrès successifs par lesquels les embryologistes, après avoir reconnu l’hermaphrodisme primitif de l’appareil excréteur, ont été amenés à reconnaître l’hermaphrodisme primitif de la glande sexuelle (laquelle possède, au début, c6te à côte, les éléments anatomiques mâles et femelles), et enfin tendent actuellement à considérer les cellules génitales elles-mêmes comme primitivement hermaphrodites. Après une analyse détaillée des faits, vient l’étude de la théorie du professeur Sabatier, à savoir que l’origine et la nature de la sexualité des éléments reproducteurs est telle que ces éléments possèdent d’abord deux principes de polarité opposés, l’un centripète, localisé dans le noyau, l’autre centrifuge, localisé dans cette portion de protoplasma aux dépens de laquelle se forment les globules polaires de l’œuf, etc. L’étude critique de cette théorie amène à cette conclusion, qu’elle est, dans son expression actuelle, un peu trop métaphysique, et que jusqu’à présent la conception de la doub le sexualité primitive des cellules génitales n’a pas des bases morphologiques tout à fait suffisantes.
56. — Procédé pour la coloration des coupes du système nerveux (Journal de tAnatomie et de la Physiologie, IS??, p. Hl).
Ce procédé met en usage deux modes de coloration, dont l’un au moins est aujourd’hui tout à fait classique; il consiste, en effet, à ajouter à la coloration rouge obtenue par le carmin, la coloration bleue due à l’un des dérivés de l’aniline : il en résulte une coloration violette, plus du moins intense, et offrant, selon la nature des parties, des teintes différentes très tranchéi
Les pièces ainsi obtenues présentent une belle couleur violette, que l’on croirait tout d’abord trop sombre, et qui cependant présente une extrême transparence à l’examen microscopique. Cette coloration donne à l’œil une impression bien plus nette des contours des éléments anatomiques (cellules nerveuses et cylindres d’axe). Nous dirions volontiers qu’il y a, entre une préparation coloree simplement au carmin et une préparation colorée au violet, la même différence qu’entre une eau-forte bien nette et une lithographie mal accusée.
Mais les principaux avantages de ce mode de coloration résultent de la manière inégale dont les éléments du violet se fixent sur les parties des tissus. Si la pièce a pris une coloration générale (à l’œil nu) d’un violet franc, c’est-à-dire si elle n’est pas restée plus de dix à douze minutes dans faible solution damline (Aa gouttes de solution saturée, dans 10 grammes d’alcool absolu), on remarque les particularités suivantes :
1° Les cellules nerveuses et les cylindres d’axes sont d’un violet tirant sur le rouge, c’est-à-dire dans lequel le carmin domine ;
2“ Les vaisseaux sont d’un violet tirant sur le bleu, c’est-à-dire dans lequel l’aniline domine; ce violet est en même temps très foncé, de sorte que les vaisseaux se dessinent par des lignes très nettes et l’on croirait avoir au premier abord sur la platine du microscope la coupe d’un tissu injecté, tant les moindres capillaires sont visibles et distincts ;
^3* Les enveloppes (pie-mère) de la moelle ou des autres segments de l’axe nerveux, ainsi que les prolongements de tissu lamineux qui, sous forme de cloisons, partent de la pie-mère et pénètrent dans les centres nerveux, toutes ces parties se colorent en bleu presque pur, de sorte qu’il est très facile de les distinguer des parties nerveuses proprement dites.
57. — De ïemploi du collodion humide pour la pratique des coupes microscopiques (Société de biologie, d" février 1879, et Journal de tAnatomie, 1879). — Des matières à inclusion en histologie [Demie des sciences, 1879).
La ténacité, la transparence du collodion devaient attirer sur celte substance l’attention des microtomistes; mais en même temps sa rétractilité et sa dureté à Vétat sec n’en indiquaient guère l’usage que pour les coupes à pratiquer sur les parties résistantes et relativement dures; c’est ainsi qu’il a été employé par le docteur Laiteux pour l’étude des cheveux, sur lesquels il a permis des séries régulières de coupes, propres à démontrer la torsion qu’affectent chez certaines races ces productions épidermiques.
Pour des parties aussi délicates que le blastoderme ou l’embryon de poulet dans les premiers jours de l’incubation, il ne saurait être question d’employer le collodion sec, c’est-à-dire auquel on laisse exercer toute sa force de rétractilité. C’est pourquoi nous avons cherché à utiliser cette substance a \ état humide. Une expérience très simple nous a montré, dès le début de nos recherches dans ce sens, combien cette condition était facilement réalisable ; en laisssant tomber dans une cupule pleine d’alcool à 36 degrés une goutte de collodion, nous avons constaté que cette substance reste dans ce liquide sous la forme d’une petite sphère, ne changeant pas de volume, et présentant la consistance et l’élasticité d’un morceau de caoutchouc, en même temps qu’une transparence parfaite. L’éther diffuse
dans l’alcool et s’évapore, et la partie solide du collodion (fulmi-coton), demeurant imbibée, forme, à la condition de ne poipt perdre cet alcool par dessiccation, la masse la plus propre à l’inclusion des pièces délicates destinées à passer par le microtome. — On peut dire qu’en emprisonnant la pièce, et en laissant ses coupes emprisonnées dans le collodion, on a employé comme milieu une substance dont les propriétés optiques sont comparables à celles du verre, mais dont les propriétés physiques sont celles du caoutchouc : le collodion est, d ce point de vue, du verre élastique et très facile à couper régulièrement au rasoir.
58. — De quelques perfectionnements à l'emploi du collodion en technique histologique (Société de biologie, 1880).
Les fines coupes obtenues après inclusion dans le collodion sont en général montées dans la glycérine, car, si pour les monter dans le baume du Canada on les déshvdrate par l’alcool et la térébenthine, ce dernier milieu fait perdre au collodion sa transparence et la préparation est perdue. Mais (c’est là le premier perfectionnement) on peut éviter cet inconvénient en montant d’abord la pièce dans l’huile essentielle de girofle qui dissout le collodion sans produire aucun précipité. A cet effet, les préparations placées sur la lamelle porte-objet sont arrosées d’alcool ordinaire, puis d’alcool absolu, et recouvertes alors de la lamelle.
Si l’on place à l’une des extrémités de celle-ci un morceau de papier filtre et à l’autre extrémité une goutte d’huile essentielle, on voit eelle-ci se substituer à l’alcool et entraîner le collodion ; on répète ensuite une manœuvre semblable en substituant le baume du Canada à l’huile essentielle, et on obtient ainsi une préparation indestructible.
Un second perfectionnement a trait aux coupes d’objets qui, par leur nature, semblent se soustraire à la pratique de coupes régulières. Les œufs de batraciens, par exemple, lorsque la segmentation a donné les
grosses cellules qui constitueut le blastoderme, sont extrêmement difficiles à débiter parce que les cellules relativement grosses et pleines de granulations vitellines se vident de ces granulations lorsque le rasoir les a ouvertes, à peu près comme se viderait un sac de blé éventré. Pour éviter cet inconvénient, il ne suffit plus d’avoir collodionné la pièce en masse (œuf tout entier), il faut collodionner après chaque coupe la surface de section de l’objet, de façon que les éléments qui vont faire partie de la coupe suivante se trouvent agglutinés à la face inférieure d’une lamelle de collodion. Ce procédé n’est pas aussi long qu’on pourrait le croire au premier abord, car le temps nécessaire pour monter et disposer sur la lame porte-objet la coupe qu’on vient de faire, suffit pour que le collodion déposé sur la surface de section se solidifie assez pour rendre possible aussitôt la coupe suivante. (Comme toujours, lorsqu’on manie le collodion en histologie, il ne faut pas le laisser sécher, mais l’arroser d’un peu d’alcool lorsqu’il s’est solidifié.)
Plus récemment nous avons encore apporté de nouveaux perfectionnements à l’emploi du collodion : on en trouvera les détails dans notre mémoire sur la Corne d’Amman (p. d4 et 16) et dans le mémoire sur la Formation du blastoderme (p. 17).
59. — Etudes sur la morphologie de tépithélium vésical. Avec le docteur
Susini (/oura. del’Anat. et de la Physiologie, p.l45).
60. — Note pour servir à l’étude de quelques papilles vasculiares
{vaisseaux des poils, substance médullaire).
Mémoire accompagné de 2 planches (Joum. de f Ami. et delà Phÿsioi., janvier 1873, p. 31).
Cette étude sur la papille vasculaire des poils dans ses rapports avec la substance médullaire montre que dans les grands poils tactiles la papille
vasculaire, après avoir fourni un réseau dans le bulbe pileux, se continue en une anse vasculaire qui parcourt une certaine longueur de l’axe de la racine du poil, anse vasculaire accompagnée d’un tissu presque amorphe, vaguement fibrillaire et analogue à celui de la pulpe dentaire. Ce n’est qu’à partir du point où se termine l’anse vasculaire centrale qu’on trouve dans l’axe du reste du poil la véritable substance médullaire formée de cellules arrondies ou polyédriques, souvent aplaties. Cette moelle, analogue à celle qu’on trouve dans le tuyau des plumes des oiseaux, n’est point, comme l’avaient avancé quelques auteurs, le reste d’une papille dermique, mais bien la conséquence du retrait de cette papille, qui, en s’atrophiant, se coiffe de lamelles les plus internes du tube corné, lamelles entraînées un instant par elle dans sa marche rétrograde et qui restent plus ou moins régulièrement échelonnées dans le tube sous forme de cloisons. L’étude de la moelle des poils du porc-épic et du hérisson rend très évidents ces phénomènes qui accompagnent le retrait de la papille vasculaire des poils et des plumes.
61. — Orientation du blastoderme sur la sphère du jaune et technique des coupes (Société de biologie, 10 octobre 1885).
Cette note renferme l’indication détaillée de deux questions de technique : 1” Comment déterminer quelle est l’orientation de la cicatricule sur le jaune; la statistique de tous les œufs examinés depuis huit ans par l’auteur lui a démontré que dans l’immense majorité des cas (dans la proportion de 54 sur 55) la cicatricule est orientée de telle sorte que la ligne qui joint sa future extrémité antérieure à sa future extrémité postérieure est perpendiculaire à l’axe de l’œuf (ligne qui va du gros au petit bout de l’ovoïde). — 2“ Emploi de l’acide osmique dans des conditions particulières pour, en durcissant la cicatricule, marquer cette orientation et la rendre reconnaissable alors que la cicatricule ayant été excisée et
prête à être débitée en coupes fines, rien n’indiquerait plus ses rapports avec l’axe de l’ovoïde de la coquille.
62. —Structure et usages de la rétine. Thèse d’agrégation, 1872.
Brochure de 150 pages avec figures dans le texte.
Il serait difficile de donner une analyse de ce travail, représentant un exposé complet des notions acquises sur la structure et les fonctions de la rétine. Nous signalerons seulement : 1” au point de vue anatomique : l’étude du pigment interne de la choroïde, formant une couche qui, aussi bien d’après les données de l’anatomie pure que d’après les résultats des recherches d’embryologie, doit être considérée comme faisant partie de la rétine elle-même; l’étude des cônes et des bâtonnets ; l’étude des connexions des divers éléments nerveux considérés comme formant une fibre continue disposée perpendiculairement au plan de la rétine. — 2“ Au point de vue physiologique ; l’étude de l'hypothèse de la transformation des ondes lumineuses en ondes (excitations) nerveuses; la recherche de la couche rétinienne dans laquelle se fait cette transformation (couche des cônes et des bâtonnets); enfin et surtout l’étude de la question si controversée de la vue droite avec des images rétiniennes renversés. En partant de ce fait que l’image subjective des phosphènes est diamétralement opposée à la région de la rétine excitée, on est amené à conclure que les impressions communiquées aux extrémités des nerfs rétiniens sont reportées au dehors de Tœil dans Taxe prolongé des cônes et des bâtonnets. Or ces axes s’entre-croisent, au centre de courbure de la rétine, et, après leur entre-croisement, ils ont en dehors de l’œil, dans le lieu où est reportée l’image, une direction inverse à celle des bâtonnets eux-mêmes. Cette inversion doit évidemment se produire de même lorsque, au lieu d’un corps solide agissant par pression comme le doigt, c’est une image renversée qui fait vibrer (après réflexion sur le miroir choroïdien) les bâtonnets, dans la direction
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de leur axe. De cette façon le renversement optique est annulé et l’image est redressée par le mécanisme physiologique des sensations reportées h distance du point excité.
63. — Recherchas expérimentales sur tinflammation. En collaboration avec le docteur Straus (Strasbourg, -1870).
Mémoire accompagné de 2 planches.
La ressemblance, ou pour mieux dire l’identité des globules blancs du sang et des globules du pus, a frappé les anatomo-patbologistes dès le début des études histologiques. Addison et Zimmermann firent provenir du sang lui-même les cellules qu’ils constataient dans les exsudais purulents. Mais les travaux de Vircbow, appuyés sur tant de faits positifs, semblaient avoir définitivement relégué cette manière de voir au rang des anciennes hypothèses, lorsque, vers 1869, un histologiste de Berlin, Cohnheim, revenant à l’ancienne doctrine de la diapédèse ou passage des globules blancs de l’intérieur à l’extérieur des vaisseaux, ébranla de nouveau toutes les convictions des pathologistes par des expériences à la fois simples et concluantes, d’où semblait résulter la démonstration complète de ce passage. Inutile de rappeler le retentissement que ces travaux eurent en Allemagne et peut-être plus encore en France, où beaucoup d’observateurs se rallièrent à la manière de voir de Cohnheim, et décrivirent comme lui le passage des éléments figurés du sang à travers les parois des vaisseaux.
A Strasbourg nous avons cherché à vérifier les résultats de Cohnheim en nous plaçant dans les mêmes conditions que cet observateur. Nous avons entrepris ces recherches sans idée préconçue, avec le seul désir de voir ce qui se préseuterait naturellement, et même, il faut le dire, avec la pensée de voir sans doute comme l’observateur de Berlin. Cependant nous sommes arrivés à des résultats entièrement négatifs à ce point de
vue; nous croyons même avoir constaté des faits précisément opposés à toute diapédèse et capables de rendre compte de la formation du pus telle qu’elle se présente près des petits vaisseanx.
Pour ce qui est des études expérimentales sur l’inflammation de la cornée, nos recherches nous ont amenés aux conclusions suivantes :
1° L’inflammation de la cornée, comme le démontre déjà l’examen microscopique, ne marche pas de la périphérie au centre. Quelquefois seulement on observe des traînées qui, la plupart, n’atteignent pas le rebord coruéal ; ni leur siège ni leur existence ne sont donc constants.
2° L’examen microscopique vient démontrer que le travail de prolifération commence au niveau du traumatisme et rayonne de là dans tous les sens; en un mot, le travail est centrifuge.
3° Dans les parties en voie de métamorphose, on ne voit jamais, au début, des globules blancs isolés et libres ; ils proviennent toujours d’une prolifération cellulaire.
4“ Le point de départ des métamorphoses est la cellule plasmatique, qui, loin de rester fixe, s’hypertrophie et donne naissance aux produits globulaires nouveaux.
64. — Recherches expérimentales sur les rapports d'origine entre les
globules du pus et les globules blancs du sang dans [inflammation
{Archives de physiologie norrrmle et pathologique, 1872).
Rappelons en deux mots les expériences de Cohnheim : 1° Grenouille curarisée ; étalement du mésentère sur une fenêtre pratiquée à la plaque de liège qui supporte le batracien ; observation microscopique qui permet de constater: une dilatation avec déformation paralytique des petits vaisseaux ; arrêt et accumulation des globules blancs contre la paroi vasculaire ; apparition des globules de pus (identiques aux précédents)
contre la paroi externe des vaisseaux. Ces derniers éléments résulteraient du passage des premiers, car ils apparaissent toujours en un point extérieur coirespondant au point intérieur darrêt des globules blancs. 2” Injection dans le torrent circulatoire ou dans les sacs lymphatiques de fines particules de bleu d’aniline précipité par l’eau de la solution alcoolique : la grenouille étant ensuite étalée comme précédemment, on voit les globules blancs du sang circuler et s'arrêter, chargés de ces particules bleues; et les éléments du pus qui apparaissent hors des vaisseaux se montrent aussi chargés de ces granulations d’aniline ; ce sont donc bien des globules blancs qui ont traversé la paroi vasculaire.
Nous avons, comme Cohnheim, soigneusement curarisé et préparé nos grenouilles ; nous avons pu dans ces conditions conserver pendant six et huit jours un animal en expérimentation, surveillant, heure par heure, les progrès de l’inflammation péritonéale. Dans ces circonstances, on voit bien l’arrêt des globules blancs, on voit bien l’apparition des globules de pus, mais on ne voit pas les premiers éléments sortir des vaisseaux et venir consimier les seconds ; or l’emploi des forts grossissements (objectif à immersion, Nachet, n" 6) rend la préparation si claire que, si ce phénomène de passage se produisait, il ne saurait échappera l’observateur. La paroi des capillaires eux-mêmes se montre formée par un double contour qui constitue entre les deux éléments globulaires du sang et du pus une barrière toujours iufranchissable.
De plus, les hasards de la circulation collatérale et les embarras vasculaires permettent toujours de rencontrer quelque capillaire où la circulation est interrompue, où le sérum sanguin passe encore sans doute, mais où ne s’engage ni ne s’arrête aucun élément hématique ni rouge ni blanc; or, contre la paroi externe de ces canalicules, on voit également apparaître des globules de pus; ceux-ci ne peuvent donc provenir de la sortie de globules blancs qui n’ont pu sortir, puisqu’il n’y en avait pas du côté interne de la paroi.
Mais alors d’où proviennent les globules de pus? De fines coupes de
mésentères sains ou pris à tousles degrés de l’inflammation nous ont montré pour ces éléments deux origines bien évidentes : 1" dans la partie moyenne de la lame péritonéale une zone de cellules plasmatiques qui proliierent activement, surtout près des vaisseaux, parce que là le sérum transsudé leur offre des éléments de nutrition en quantité suffisante (de même que c’est toujours près des vaisseaux que se développent les cellules graisseuses, pigmentaires, etc.); 2" les parois mêmes des vaisseaux et des capillaires en particulier. Les parois de ces petits canaux sont formées comme l’ont montré les recherches de His, Eberlh et Afanasieff, de cellules placées côte à côte et bout à bout : chez l’adulte, ces cellules fusionnées no sont plus distinctes; mais sous l’influence de l’inflammation ces parois reviennent, selon la loi générale, à l’état embryonnaire, et leurs cellules, de nouveau distinctement visibles, prolifèrent activement et viennent mêler leurs produils globulaires (globules de pus) aux éléments fournis par la zone plasmatique. Étudié à de faibles grossissements, ce processus peut figurer l’illusion complète d’une véritable diapédèse.
Cette modification des parois vasculaires nous donne la clef de presque tous les phénomènes observés par Cohnheim ; en effet, la prolifération des parois rend les points où elle se produit très visqueux, do sorte que les globules blancs, déjà si visqueux eux-mêmes, s’arrêtent et s’attachent fatalement en ces points; mais cet arrêt est toujours consécutif au phénomène précédent. Notre attention s’est largement portée sur cette particularité, et il nous semble qu’il faut renverser la chronologie établie par Cohnheim : au lieu de dire avec lui ; Les globules de pus apparaissent en des points extérieurs correspondant aux points intérieurs d’arrêt des globules blancs, nous dirons : Les globules blancs s'arrêtent sur des points de la paroi vasculaire correspondant au lieu d'apparition des globules de pus extra-vasculaires. On voit que cet ordre de succession des phénomènes, facile à constater par une observation soutenue, rend inadmissible la théorie du passage, puisque l’élément produit serait antérieur à l’élément producteur.
65. — Nouvelles indications sur l’étude de la diapédèse-, critique des résultats obtenus par Hinjection dans les vaisseaux de matières colorantes
{Montpellier médical, \m, p. 337).
Les expériences curieuses et si séduisantes de coloration avec l'aniline doivent être interprétées tout autrement que ne l’a fait Cohnheim. Un fait dehasard, puis des recherches méthodiquement conduites, nous ont prouvé que les injections de bleu d’aniline, précipité par l’eau dans la solution alcoolique, contiennent toujours une quantité notable de bleu dissous ; ce bleu dissous se mêle au sérum, où il est pris par des globules blancs qui le concentrent avec une grande intensité ; or ce sérum exsude des vaisseaux avec sa matière bleue en solution, matière que les globules du pus concentrent également. Ainsi, les granulations colorées de ces divers éléments proviennent, non des molécules en suspension dans l’injection, mais delà partie dissoute contenue dans ces injections, comme nous avons pu nous en assurer en obtenant les mêmes résultats avec des liqueurs bleues filtrées. L’apparition des globules colorés en dehors des vaisseaux ne prouve pas leur passage à travers les parois de ceux-ci, mais simplement l’exsudation du sérum chargé de faire les frais de la néoformation. Cette absorption des matières colorantes dissoutes par les globules vivants nous a été confirmée par M. le professeur Rouget, qui dès^longtemps l’avait observée chez les infusoires.
Quand les parois des capillaires sont revenues à l’état embryonnaire, leurs cellules redeviennent assez indépendantes pour se laisser désunir sous l’effort de l’impulsion sanguine et donner passage à des éléments figurés du sang; mais dans ce cas, qui se produit vers le huitième jour de l’inflammation (en hiver), on ne voit jamais passer que globules rouges, qui, vu leur élasticité, leurs bords lisses, leur viscosité nulle, peuvent s’allonger au point de glisser lentement dans ces petites fentes où on les
surprend souvent étranglés ; même dans ces circonstances, jamais il n’y a sortie des globules blancs.
L’étude de ces phénomènes nous permet de répéter que, s’il y avait diapédèse dès le début de l’inflammation, un observateur consciencieux a le droit de ne se décider à l’admettre qu’après l’avoir constatée de visu, puisque plus tard, dans des conditions toutes spéciales, il peut la constater pour les éléments rouges : les éléments blancs trop visqueux ne parviennent jamais à sortir du canal.
L’épitbélium péritonéal ne reste pas complètement étranger au processus inflammatoire, mais son rôle est très secondaire.
B. — Anatomie et Physiologie.
§ 1". — Embryologie au point de vue de la morphologie, de l’anatomie et de la physiologie. — Tératologie.
66. — Plems choroïdes et trous de Monro (Société de biologie,
14 juin 1879).
Les trous de Monro sont très réduits chez l’adulte, et peut-être peut-on dire que chez la plupart des sujets ils sont oblitérés.
11 est certain que, dans l’histoire du développement de l’encéphale humain, il est un moment où les trous de Monro existent largement perméables, comme ils existent chez certaines espèces animales. Mais chez l’adulte, ils sont le plus souvent oblitérés. On se demandera ce que deviennent alors les plexus choroïdes qui se rendent par ces trous d’un ventricule à l’autre, disent les auteurs classiques. La réponse est très simple : les plexus choroïdes n’occupent pas plus les ventricules latéraux que le troisième ventricule; ils sont logés en dehors et n’ont pas, par conséquent, à passer de l’un dans les autres.
67. — Le développement de la région lenticulo-optique dans le cerveau humain (Société de biolc^ie, 21 juin 1879).
On sait qu’au début de la vie fœtale ce qui sera plus tard le cerveau est formé d’un certain nombre de vésicules ou renflements vésiculaire.s- désignés sous le nom de vésicules cérébrales antérieure, moyenne et postérieure. La vésicule antérieure donne bientôt naissance elle-même à un double bourgeon creux antérieur, lequel constitue le cerveau antérieur, ce qui sera, chez l’adulte, les hémisphères cérébraux avec les ventricules latéraux (dont sont creusés ces hémisphères). La partie restante de cette vésicule antérieure représente le cerveau intermédiaire, qui formera chez l’adulte le troisième ventricule avec les couches optiques. Les cavités du cerveau antérieur communiquent avec l’extrémité antérieure de la cavité du cerveau intermédiaire par deux trous, un de chaque côté, trous qui se rétrécissent de plus en plus et forment ce qu’on a appelé la fente de Monro. En même temps, le cerveau antérieur se développe en se dirigeant en haut et en arrière, de façon à aller recouvrir les parties les plus postérieures, si bien que les ventrieules latéraux des hémisphères se trouvent, en définitive, placés non en avant, mais au-dessus et sur les côtés du ventricule moyen ou troisième ventricule. Si, à ce moment de l’évolution du cerveau, nous pratiquons une coupe verticale dans la région qui sera plus tard la région lenticulo-optique, nous voyons qu’une large ouverture (le trou de Monro) fait communiquer le ventricule latéral avec le troisième ventricule. Mais les choses ne restent pas toujours ainsi. Sur la paroi externe du ventricule latéral, vers la partie inférieure, il se forme un épaississement de matière grise, qui peu à peu pénètre dans le ventricule et resserre l’ouverture. Cette masse de nouvelle formation sera le noyau lentieulaire du corps strié. Sur la paroi interne la même transformation s’opère, et une masse de substance grise se développe, qui s’avance, pour
ainsi dire, à la rencontre de l'autre et tend à combler l’espace demeuré libre entre les deux parois. Cette masse est l’origine du corps opto-strié. Entre le futur noyau lenticulaire et le futur corps opto-strié s’intercalent un certain nombre de fibres blanches destinées à former plus tard la capsule interne.
De par leur origiue, le corps strié et le noyau lenticulaire se rattachent évidemment à la couche corticale. Or, comme toutes les expériences faites jusqu’à ce jour les ont montrés inexcilahles, il y a là comme un nouveau motif de douter de l’excitabilité de la couche corticale elle-même.
68. — Du développement et du fonctionnement du cœur chez Vembryon. En
collahoration avec le docteur Laborde (Société de biologie, 1878, et
Bull, de tAcadémie demédecine, 2“ série, t. VIII, n”12).
1“ Le cœur de l’embryon se met en mouvement et entre en fonction, à peine formé, et alors qu’il n’est constitué que par un simple tube renflé;
Dès la vingt-sixième heure de l’incubation (et peut-être plus tôt) on peut saisir la pulsation rythmique du tuhe cardiaque ;
A cette période, les éléments protoplasmiques constitutifs du cœur sont absolument indistincts, c’est-à-dire qu’ils n’ont pas encore revêtu les caractères d’éléments musculaires ou d’éléments nerveux ;
Cependant la propriété contractile de ces éléments formateurs se révèle par la mise en jeu et la manifestation, dès ce moment, de cette propriété physiologique : ce qui est une preuve nouvelle et topique de Vautonomie fonctionnelle de la propriété de contractilité;
2" La pulsation cardiaque, dès son début, commence par la portion veineuse du cœur ; c’est, en conséquence, par la partie qui sera plus tard l’oreillette que commence la pulsation caraiaque; c’est également celle qui cesse de battre la dernière dans la mort du cœur (Bichat) ;
3° Dans ses transformations morphologiques successives, de même que dans son fonctionnement intrinsèque, le cœur de l’embryon, futur animal
à sang chaud, représente le cœur d’un animal à sang froid, — cœur de poisson d’abord, cœur de batracien ensuite;
La pulsation, comme dans le cœur de ces animaux, s’y fait de la portion veineuse à la portion ventriculaire et artérielle, par une succession rythmique invariable, représentée par une mesure à trois temps ;
4’ L’observation de ce qui se passe, au point de vue fonctionnel, chez le cœur embryonnaire, à cette période transitoire, fournit une démonstration nouvelle de ce fait physiologique : que la succession des mouvements, qui constitue une révolution cardiaque, commence par la portion veineuse et auriculaire, pour se continuer et finir a la portion ventriculaire et artérielle;
5" Le tube cardiaque parait, d’après l’observation physiologique, être creusé de très bonne heure, sinon tout à fait dès le début de sa formation, d’une cavité, dans laquelle existe et est en mouvement un liquide incolore, qui sera plus tard le sang.
6” A cette période, il ne parait pas encore exister de disposition spéciale de nature à réaliser l’occlusion des orifices cardiaques. L’espèce de péristaltisme qui préside aux contractions successives des diverses portions du tube cardiaque, suffit à rendre compte de la progression du liquide dans une direction déterminée et constante. L’adaptation du mécanisme fonctionnel des orifices intracardiaques aux progrès de la formation et du perfectionnement de l’organe se réaliserait au moyen d’une fente mobile, contractile, en bi-entonnoir, l'occlusion des orifices respectifs s’opérant par la contraction de la portion rétrécie de cette fente.
t)9. — Branchies el allantoïde (Société de biolc^ie, 28 mai 1881).
Chez le crapaud accoucheur, l’embryon ne sort que très tardivement, el complètement développé, de l’œuf qui est porté par le mâle à l’air libre et humecté seulement de temps eu temps dans l’eau. Dans cet œuf, l’embryon respire, comme tous les embryons fraîchement éclos de batraciens,
à l’aide des branchies extérieures; mais ces branchies présentent une disposition fort remarquable; au lieu de former deux petites houppes de chaque côté de la base de la tête, elles s’étendent en longues ramifications qui vont s’étaler à la face interne de la coque de l’œuf en enveloppant tout l’embryon dans un réseau capillaire. En présence d’une pareille disposition, il est impossible de s’empêcher de comparer cette enveloppe vasculaire de l’embryon de ce batracien avec la membrane allantoïde qui enveloppe l’embryon des oiseaux et des mammifères. Chez l’oiseau, où l’allantoïde présente la forme type et pour ainsi dire la plus pure, c’est un organe de respiration aérienne; or, chez l’embryon d’alyte, le réseau branchial est aussi un organe de respiration aérienne, puisque ces œufs se développent à l’air ou tout au plus dans le sable humide et nullement dans l’eau. Au point de vue physiologique, ces branchies fonctionnent donc comme l’allantoïde; au point de vue anatomique, on pourrait sans doute objecter que l’allantoïde n’a pas de revêtement ectodermique propre, puisque la vésicule allantoïdienne se développerait en s’insinuant, chez le poulet, entre la lame fibro-cutanéo et la lame fibro-intestinale de la vésicule ombilicale, tandis que les branchies de l’embryon d’alyte sont, pour ainsi dire, une excroissance ectodermique vascularisée; mais l’homologie devient évidente si l’on tient compte de la disposition que l’auteur a signalée précédemment (Soc. de biol., 22 mai 1880), à savoir que chez le poulet, lorsque l’allantoïde arrive à la face profonde de l’ectoderme, elle repousse cet ectoderme vers l’extérieur et s’en forme un revêtement propre, indépendant du feuillet ectodermique de la vésicule ombilicale; cette disposition qui semblait tout d’abord sans signification particulière, se trouve donc aujourd’hni appelée à établir l’homologie anatomique entre 1 allantoïde de l’oiseau et les branchies de l’embryon d’alyte, de telle sorte qu’entre ces deux ordres d’organes (branchie et allantoïde) il n’y a plus. Cl, somme, d’autre différence que celle de leur lieu d’origine (de leurs points d’insertion), les branchies partant de l’intestin antérieur, tandis que l’allantoïde est un bourgeon de l’intestin postérieur.