APPAREIL DIGESTIF. — DIGESTION. — ABSORPTION

Sur la salive, et sur son rôle dans les phénomènes de la digestion.

(Archives générales de médecine; 1847. )

Dans ce travail, j’ai pris pour point de départ la distinction importante établie par MM. Magendie et Rayer entre les propriétés digestives différentes de la salive parotidienne et delà salive mixte chez le cheval. J’ai montré dans mon mémoire que cette distinction des salives devait être faite delà même manièrechez l’homme, chez le chien, le lapin, etc.; c’est-à-dire que chez l’homme et les animaux que je viens de citer, comme chez le cheval, la salive parotidienne recueillie dans les mêmes circonstances est inactive pour transformer l’amidon en glucose, tandis que la salive mixte recueillie dans la bouche provoque rapidement cette transformation chimique de la fécule.

Poursuivant la recherche du principe actif de la salive'inixte sur l’amidon, j’ai vu que ce principe n’existe dans aucune des salives prises au dehors de la bouche dans leurs conduits excréteurs de Sténon ou de Wharton, etc.; mais qu’il prend naissance seulement à la surface de la membrane muqueuse buccale, par le fait d’une modification spéciale des produits salivaires.

Mémoire sur la glande sous-maxillaire et sur sa sécrétion. — Conséquences qu’on peut en déduire relativement à une nouvelle classification des glandes salivaires.

( Mémoires de la Société de biologie ; 1850. )

Beaucoup d’expérimentateurs ont étudié les propriétés de la salive parotidienne recueillie par la section du canal de Sténon. J’ai pensé qu’il serait utile d’en faire autant pour la salive sous-maxillaire, et j’ai réussi à obtenir, d’abord sur le chien, le produit de sécrétion de cette glande en faisant une incision au conduit de Wharton. Je constatai alors que la salive sous-maxillaire possède des propriétés tout à fait caractéristiques. Elle est épaisse , filante et gluante, adhère fortement aux corps solides, mais ne les pénètre pas, et ne peut par conséquent les dissoudre facilement. Je découvris en outre que cette apparence spéciale de la salive sous-maxillaire coexiste avec une propriété remarquable dans le tissu de la glande qui la fournit. En effet, en broyant cette glande et en la mélangeant avec un peu d’eau chauffée à 30 ou 40 degrés centigrades, son tissu, au bout de quelques instants de contact, laisse dissoudre dans l’eau le principe gluant caractéristique de la salive sous-maxillaire, et l’on obtient alors un liquide visqueux et filant qui offre, d’une manière frappante, les caractères que possède la sécrétion de la glande sous-maxillaire pendant la vie. J’examinai successivement à ce point de vue les autres glandes et glandules salivaires du chien, et je constatai que toutes, excepté la parotide, offrent cette même

propriété de fournir une infusion visqueuse et gluante. Chez d’autres animaux, tels que le cheval, le lapin, le mouton , etc., les expériences donnent un résultat semblable.

Il reste donc ainsi démontré que les autres fluides salivaires ne ressemblent pas à la salive parotidienne. Celle-ci était la seule qu’on eût obtenue jusqu’alors à l’état d'isolement, et elle est précisément une salive exceptionnelle se distinguant des autres en ce qu’elle est d’apparence aqueuse, pouvant imbiber et dissoudre les corps avec facilité. J’ai constaté ces propriétés sur la salive parotidienne du cheval, du lapin, du chien et du cobaye, et j’ai de même vérifié chez ces animaux que le tissu de la glande parotidienne ne donne jamais une infusion visqueuse et gluante.

La première partie de mon mémoire a pour but d’établir qu’il existe primitivement deux espèces de salives et deux sortes d’appareils salivaires, distincts par les propriétés de tissu des glandes qui les composent. La séparalion que tous les auteurs établissent entre les cryptes mucipares et les véritables glandes salivaires ne saurait désormais être fondée. En effet, la glande sous-maxillaire, considérée par tous les anatomistes comme une véritable glande salivaire, sécrète un fluide muqueux comme les cryptes, et d’autre part il est des cryptes qui ne sécrètent pas un liquide muqueux : tels sont ceux qu’on rencontre dans le ventricule succenturié des oiseaux, etc.

Afin de prouver mieux l’importance de cette distinction, je démontre dans mon mémoire que la salive aqueuse et la salive visqueuse sont sécrétées dans des circonstances spéciales et en vue d’une fonction différente ; ce qui se trouve encore démontré, quand on suit dans les animaux le développement relatif del’appareil glandulaire à salive aqueuse et de l’appareil glandulaire à salive visqueuse.

En effet, Vappareil à salive aqueuse (la parotide) est destiné à verser dans la bouche un liquide propre à humecter et à dissoudre les substances. Sur un animal vivant, j ai constaté que sa sécrétion est augmentée par la présence d’un aliment sec, et diminuée ou même suspendue quand la substance ingérée est humide ou accompagnée d’une grande quantité d’eau. Aussi cet appareil salivaire n’existe-t-il jamais

chez les animaux qui vivent dans l’eau, quelle que soit la classe à laquelle ils appartiennent. De plus, parmi les animaux qui vivent dans l’air, la parotide n’existe que chez ceux qui sont pourvus de dents disposées pour la mastication. J’ai montré que, chez les oiseaux, les amas glanduleux considérés par J.-F. Meckel et Stannius comme des glandes salivaires, fournissent un liquide visqueux.

Uappareil glandulaire à salive visqueuse constitué par les glandes sous-maxillaires, les sous-linguales, les orbitaires des carnassiers et des ruminants, par les glandules buccales, etc., est destiné à verser dans la bouche un liquide épais et filant, pour la déglutition. Aussi la glande sous-maxillaire ainsi que les glandes à salive visqueuse peuvent se rencontrer chez tous les animaux vertébrés, quel que soit le milieu dans lequel ils vivent. Le développement de ces organes glanduleux est indépendant de la disposition des dents et de la fonction de mastication proprement dite, et se trouve lié d’une manière évidente à l’acte de la déglutition. Cette fonction cesse de pouvoir s’accomplir par les organes buccaux dès que la langue vient à manquer. Aussi voit-on les glandes sous-maxillaires disparaître en général chez les animaux dépourvus de langue.

En résumé, je pense avoir démontré, dans mon mémoire, qu’il y a deux appareils salivaires, différents par leurs produits, par leurs usages et par leur développement relatif, chez les animaux vertébrés.

Mémoire sur le suc gastrique et son rôle dans la nutrition.

(Gazette médicale, janvier 18Ü4.)

Ce travail se divise en deux parties : dans la première j’étudie le mécanisme de la sécrétion du suc gastrique; dans la deuxième je détermine les modifications que ce fluide fait subir à certaines matières alimentaires.

Relativement à la sécrétion du suc gastrique, j’ai démontré que les

substances introduites dans le sang arrivent au moyen de la sécrétion gastrique avec une facilité très grande dans l’estomac, pendant la digestion. C’est ainsi qu’en ingérant d’une part dans l’estomac un sel de fer mélangé aux aliments, et d’autre part en injectant dans le sang une dissolution faible de prussiate jaune de potasse, on voit bientôt la rencontre des deux substances s’opérer dans l’estomac et la massé alimentaire devenir bleue par la formation de bleu de Prusse qui s’est opérée. J’ai pu, à l’aide de cet artifice, déterminer le lieu de la membrane muqueuse gastrique où se fait plus spécialement la sécrétion.

Dans la deuxième partie de ce travail, j’ai étudié l’action du suc gastrique sur le sucre de canne, et j’ai montré un fait qu’on ignorait alors ; c’est que le sucre de canne, ou de la première espèce, ne peut pas être directement assimilé quand on l’introduit dans le sang. Il faut que préalablement il subisse l’influence des phénomènes digestifs ou une action analogue pour être transformé en glucose ou sucre de la deuxième espèce. J'ai donné ensuite la preuve expérimentale de ces faits en injectant comparativement les deux espèces de sucre dans les veines sur des animaux vivants. Lorsqu’on introduit dans la veine jugulaire d’un gros lapin du sucre de canne en petite quantité (1 ou 2 décigrammes dans 6 ou 8 grammes d’eau tiède), on constate, en examinant ensuite l’urine de l’animal, que le sucre de canne se retrouve dans cette excrétion sans aucune altération et avec tous ses caractères chimiques. Si au contraire le sucre de canne, avant d’être injecté dans le sang, a été d’abord digéré dans le suc gastrique acide du même animal, ou bien, ce qui revient au même, s’il a été transformé en glucose par l’ébullition dans de l’eau convenablement acidulée , il n apparaît plus alors dans les urines. Cela indique clairement qu’à l’état de glucose le principe sucré est assimilé et détruit dans 1 organisme, tandis qu’à l’état de sucre de canne il est éliminé par les urines comme une substance étrangère à la nutrition.

J’ai expérimenté de la même façon sur 1 albumine et la gélatine. Cette méthode d’injection dans le sang, pour savoir si une substance est ou non assimilable , a été depuis mise en usage par beaucoup de physiologistes.

Analyse du suc gastrique {avec M. Barreswill).

(Comptes rendus de l’Académie des sciences, tome XIX, page 1284.)

Dans ce mémoire, nous avons spécialement étudié la cause de l’acidité du suc gastrique. Nous avons démontré :

1° Que l’acidité du suc gastrique est due à un acide libre;

2“ Que cet acide est constamment de l’acide lactique chez les chiens.

Nous avons ensuite constaté que, si au point de vue des qualités digestives du suc gastrique, il était absolument indispensable qu’il fût acide, la nature de l’acide était indifférente, et que c’était pour cette raison qu’on peut ingérer dans l’estomac des substances qui sont acides elles-mêmes, sans troubler d’une manière apparente la digestion stomacale.

Propriétés du suc intestinaL

(Comptes rendus de la Société de biologie, page 101; 1849. )

J’ai constaté que le fluide mixte, recueilli dans l’intustin grêle des animaux (chiens , lapins , chevaux, oiseaux , etc., ) possède toutes les propriétés digestives réunies, c’est-à-dire, qu’il agit sur les matières albuminoïdes, sur les corps gras et sur les principes amylacés.

Je me suis assuré, ensuite, que ces propriétés du fluide intestinal résultent du mélange de la bile avec le suc pancréatique ; de sorte que la bile, qui paraît complètement inactive sur les matières alimentaires quand elle est isolée, agit d’une manière tout à fait différente lorsqu’elle est convenablement mélangée avec le suc pancréatique dans l’intestin.

De la bile sucrée chez les mollusques.

(Comptes rendus de la Société de biologie; octobre, 1850.)

Le foie produit du sucre et de la bile, ainsi que je l’ai prouvé ailleurs. Chez les vertébrés, ces deux produits s’éliminent par des voies différentes. Le sucre passe directement dans le sang par les veines sus-hépatiques, tandis que la bile s’élimine par les voies biliaires et se déverse dans l’intestin. Chez les mollusques, il paraît en être autrement, car j’ai toujours trouvé chez un assez grand nombre d’espèces de ces animaux la bile sucrée; de sorte que, chez eux, le sucre et la bile se verseraient dans le canal intestinal pour être absorbés ensuite.

Recherches sur les usages du pancréas.

(Ce mémoire, qui doit être inséré dans le Recueil des savants étrangers, a obtenu le prix de physiologie expérimentale pour l’année 1849.)

J’ai été conduit à déterminer les usages du pancréas dans la digestion des substances grasses neutres, en examinant comment se digérait la graisse, comparativement chez les chiens et chez les lapins. Je remarquai un fait différentiel qui me frappa : c’est que chez les chiens l’absorption de la graisse commençait à se faire très haut dans l’intestin grêle, et presque immédiatement après le pylore, tandis que, chez les lapins, la même matière grasse n’était modifiée et absorbée par les chylifères, que beaucoup plus loin , à 35 ou 40 cenlimètres au-dessous de l’orifice pylorique. En recherchant la raison de celle particularité, je constatai, chez ces deux espèces d’animaux, une grande différence dans le lieu d’abouchement des conduits pancréatiques. En effet, chez le chien, les canaux qui apportent le suc pancréatique, sont au nombre de deux, et

s’ouvrent très haut dans l’intestin, au voisinage du canal cholédoque qui verse la bile. Chez le lapin, au contraire, les fluides pancréatique et biliaire, au lieu de se mélanger de suite à leur arrivée dans l’intestin, se déversent isolément très loin l’un de l’autre. Le canal cholédoque s’insère près du pylore, et le canal pancréatique, qui est unique, s’ouvre à plus de 35 centimètres au-dessous, précisément dans le point où les vaisseaux chylifères commencent à absorber et à contenir de la graisse. Je pensai qu’il devait y avoir là un rapport entre la digestion des corps gras et l’action du suc pancréatique. Mais il fallait, pour donner une démonstration rigoureuse, dégager le suc pancréatique du mélange où il se trouve dans le canal intestinal, et prouver que ce fluide isolé agit en modiflant les corps gras au dehors de l’animal.

Ces premières vues ont été confirmées pleinement par des recherches et des expériences nombreuses qui ont duré plus de deux ans , et ont été reproduites sur un grand nombre d’animaux.

Le 29 février 1849, j’ai lu un mémoire sur ce sujet à l’Académie des sciences. Pour indiquer les résultats de ce travail, je ne puis mieux faire que de citer une partie du rapport de MM. Magendie, Milne Edwards et Dumas.

«11 restait encore à découvrir le véritable agent de la digestion des >5corps gras, c’est-à-dire Pagent de la formation de la substance grasse » du chyle.

» M. Bernard vient de mettre en évidence que ce rôle remarquable » appartient au suc pancréatique; il le démontre par trois preuves con- «cluantes:

» 1® Le suc pancréatique pur et récemment formé émulsionne les « graisses et les huiles avec la plus grande facilité. L’émulsion persiste » pendant longtemps, et les corps gras y éprouvent bientôt une fermen- » tation qui en sépare les acides qu’ils renferment.

« 2“ Le chyle ne commence à se réunir dans les chylifères qu’à partir » de la région du tube intestinal, où le suc pancréatique est venu se « mêler aux matières alimentaires.

» 3“ Dans les affections du pancréas, on voit les corps gras contenus » dans les aliments passer tout entiers dans les déjections.

» L auteur nous a rendu témoins de la première de ces expériences » et nous a fourni 1 occasion de la reproduire avec de nombreuses va- » riétés de suc pancréatique. Elle n’est pour nous l’objet d’aucun doute.

» Il est incontestable que les corps gras sont émulsionnés par ce suc » d’une manière facile et persistante ; il ne l’est pas moins que la salive,

» le suc gastrique, la bile, sont privés de cette propriété.

»La seconde démonstration peut être donnée de bien des manières;

« mais l’auteur a trouvé, dans une disposition particulière de l’appareil » digestif du lapin, un moyen irrécusable de la reproduire avec la plus » parfaite précision et à volonté. Le suc pancréatique parvient dans le » tube intestinal de cet animal à une distance d’environ 35 centimètres » au-dessous du point où se verse la bile elle-même. Or, tant que les » matières alimentaires n’ont pas atteint la région où elles se mêlent au » suc pancréatique, rien n’indique la formation et la séparation d’un » chyle lactescent ; rien ne montre, dans l’intestin même, que les corps » gras y soient émulsionnés. Au contraire, dès que le suc pancréatique » se mêle aux aliments , on voit la graisse s’émulsionner, le chyle lai- » teux remplir les chylifères correspondants, et rien ne saurait donner » une idée des résultats de ces expériences qui offrent toute la netteté » d’une opération chimique effectuée dans le laboratoire, et toute la «beauté des injections les plus parfaites.... »

Remarques d'anatomie comparée sur le pancréas.

(Mémoires de la Société de biologie, page 117.)

1° J’établis, d’après les recherches des anatomistes modernes et d’après mes propres dissections, qu’un pancréas glandulaire ayant été constaté chez un grand nombre de poissons osseux, pourvus en même temps d’appendices pyloriques , on ne peut plus admettre aujourd’hui l’ancienne opinion que ces appendices jouent le rôle de pancréas.

2** J’insiste ensuite sur la disposition respective des conduits pan-

créatiques et biliaires, et sur leur point d’abouchement dans l’intestin. Je démontre que, par suite du mode de versement de ces deux fluides, il ne peut jamais arriver que le suc pancréatique agisse sur les matières alimentaires isolément de la bile. En effet, toutes les variétés anatomiques se réduisent à trois cas :

Dans le premier cas, les deux fluides arrivent déjà mélangés dans l’intestin.

Dans le second cas , la bile et le suc pancréatique se versent isolément par des conduits seulement distants de quelques millimètres les uns des autres, de sorte qu’il est évident qu’aussitôt leur arrivée sur la membrane muqueuse intestinale, les deux liquides sont unis et mélangés.

Dans le troisième cas, les canaux biliaires et pancréatiques s’ouvrent dans l’intestin à une grande distance l’un de l’autre, qui est de S5 à 50 centimètres chez le lapin et le lièvre ; de 21 centimètres dans le castor ; de 52 centimètres chez le porc-épic ; de 50 centimètres dans l’autruche, etc., etc. D’où il suit qu’alors la bile et le suc pancréatique ont le temps d’agir isolément avant de se mélanger. Or, il est constant que chez ces animaux, le canal pancréatique, ordinairement unique, s’ouvre toujours le dernier dans l’intestin, et apporte le suc du pancréas sur des aliments déjà imprégnés de bile.

Sur une nouvelle fonction du foie chez l’homme et les animaux.

(Comptes rendus de l’Académie des sciences, octobre 1850.)

Il était connu que le foie fait de la bile. Mais j’ai établi dans ce mémoire que, chez l’homme et les animaux, cet organe produit aussi du sucre en grande quantité, qui est incessamment versé dans le sang pour les besoins de la nutrition.

Je démontre expérimentalement :

1* Que la présence du sucre dans Torganisme animal est un fait cons-

tant et indispensable clans l’accomplissement régulier des phénomènes nutritifs;

2" Que la présence de la matière sucrée chez les animaux n’est point liée, comme on le croyait, à une alimentation déterminée, mais que le sucre est produit dans le foie, par une fonction spéciale à cet organe, jusqu’à présent restée complètement ignorée;

3“ J’indique enfin les principaux caractères de cette formation du sucre dans le foie, et je montre qu’elle est sous la dépendance immédiate du système nerveux.

Pendant la période de la digestion, le sang, qui sortdu foie parles veines sus hépatiques, est invariablement sucré, quelle que soit la nature de l’alimentation.

Au moment où les veines sus-hépatiques charrient du sucre, le tissu du foie en est lui-môrne imprégné dans une forte proportion. Aucun autre organe du corps n’est dans le même cas, de sorte que la présence constante du principe sucré distingue nettement le tissu hépatique pendant la période digestive. Lorsqu’on soumet les animaux à une abstinence suffisamment prolongée, le foie et le sang sus-hépatique sont constamment dépourvus de la matière sucrée, qui reparaît aussitôt que les phénomènes de la digestion et de la nutrition reprennent leur activité.

Ce sucre est produit quelle que soit l’alimentation, car il apparaît chez les carnivores aussi bien que chez les herbivores ou les omnivores. C’est là un fait général que j’ai constaté par des expériences très nombreuses sur l’homme et sur des animaux appartenant à des espèces prises dans presque tous les ordres de la série.

Le sucre que produit le foie offre tous les caractères du glucose. Il fermente au contact de la levure de bière en donnant de l’alcool et de l’acide carbonique ; sa dissolution brunit par les alcalis caustiques, et réduit le tartrate de cuivre dissous dans la potasse. Cependant ce sucre hépatique se détruit au contact du sang et des tissus animaux, beaucoup plus vite que le glucose ordinaire.

La formation du sucre dans le foie est une fonction placée d’une manière immédiate sous l’influence du système nerveux. La section des

nerfs pneumo-gastriques, un ébranlement violent du système nerveux, beaucoup de maladies, etc., font disparaître le sucre du foie.

J’ai trouvé que, dans toute l’étendue du système nerveux, il existe un seul point très limité de la moelle allongée, dont la lésion produit un effet inverse, et exagère la production du sucre dans l’organisme, au point que les animaux présentent alors les phénomènes du diabète sucré, en ce sens qu’ils ont leur sang et leurs urines surchargés de matière sucrée.

Des différences que présentent les phénomènes de la digestion et de la nutrition chez les animaux herbivores et carnivores.

(Comptes rendus à l’Académie des sciences, tome XXII, séance du 23 mars 1846.)

Ce travail a pour objet dé rechercher si les mêmes aliments, en se digérant , donnent lieu aux mêmes phénomènes apparents dans la composition du chyle et de l’urine, chez les animaux herbivores et carnivores.

Comme point de départ de mes expériences, il fallait soumettre des animaux herbivores et carnivores à un régime nutritif identique. Je pensai que le moyen le plus simple d’arriver à ce résultat, était de priver d’abord ces animaux d’aliments, en les laissant tous complètement à jeun. Cette première expérience me fit trouver un fait qui n’avait pas encore été observé, c’est que, sous l’influence de l’abstinence, les urines des herbivores (lapins, chevaux) qui habituellement sont troubles , alcalines, chargées de carbonates, pauvres en phosphates et en urée, prirent les caractères des urines des carnivores, et devinrent claires , acides, et riches en urée et en phosphates. Si bien, qu’au bout de deux jours de privation d’aliments, par exemple, tous les animaux eurent des urines de carnivores. On comprend , en effet, que des animaux à jeun soient de vrais carnivores, puisqu’alors les phénomènes de la nutrition s’accomplissent aux dépens des élémen mesdu sang.

SI

Les urines des animaux, soumis pendant quelques jours à l’abstinence, contiennent de l’urée en si grande abondance, que quelquefois cette substance se cristallise par le simple refroidissement de l’urine. Dans tous les cas, il suffit d’ajouter directement de l’acide azotique aux urines , pour voir le nitrate d’urée se précipiter.

Je constate en outre dans ce mémoire, que constamment la réaction de rintestin est acide chez les carnivores, et alcaline chez les herbivores, quand ces animaux sont soumis à leur alimentation habituelle.

Enfin , j’ai vu que, chez les lapins, les matières grasses ne commencent à être digérées et à entrer dans le chyle, que très bas dans l’intestin grêle, et cette observation nouvelle m’a fait trouver l’organe qui opérait la digestion de la graisse.

Recherches sur les propriétés chimiques et physiologiques du curare {avec Jf. P douze ).

(Comptes rendus de l’Académie des sciences, octobre 1850.)

Partie physiologique .—Le curare^ déjà étudié par M. de Humboldt et M. Boussingault, est un poison qui produit la mort presque instantanée, lorsqu’il est introduit sous la peau ou dans une plaie, tandis qu’il ne donne lieu à aucun accident quand il est ingéré dans l’estomac ou dans l’intestin. Nous avons eu pour but dans ce mémoire d’étudier les effets toxiques du curare sur l’organisme, et de rechercher la raison de son innocuité quand il est ingéré dans l’estomac au lieu d’être introduit dans la circulation.

Lorsque les animaux ont été piqués par le curare , ils ne paraissent pas souffrir. Ils semblent être fatigués, se couchent et ont l’air de s’endormir. Mais bientôt la respiration s arrête, et la vie s éteint sans que l’animal ait poussé aucun cri ni manifesté aucune douleur.

Quand on ouvre, immédiatement après la mort, le corps des animaux ainsi empoisonnés, on remarque constamment des phénomènes qni

indiquent un anéantissement complet de toutes les propriétés du système nerveux. L’excitabilité des nerfs et les propriétés de mouvements réflexes de la moelle épinière ont complètement disparu. Mais chose singulière et très intéressante au point de vue physiologique, les muscles ont conservé leur excitabilité.

Relativement à l’innocuité que le curare montre quand on l’ingère dans l’estomac ou dans les intestins, nous avons constaté qu’elle ne dépend pas d’une modification ou d’une digestion quelconque du principe toxique, mais bien d’un défaut d’absorption de la substance, ce qui résulte d’une propriété spéciale à la membrane muqueuse elle-même. Ce fait est très important, en ce qu’il montre que des substances solubles peuvent cependant ne pas être absorbées et peuvent séjourner dans le canal intestinal en conservant leur activité, mais sans pouvoir l’étendre à l’économie entière.

Toutes les membranes muqueuses du corps possèdent cette même propriété de ne pas se laisser traverser par le curare, excepté la membrane muqueuse des bronches, qui laisse pénétrer ce principe toxique dans l’économie, absolument comme si on l’avait déposé dans le tissu cellulaire sous-cutané.

Enfin, par ses caractères principaux, le curare semble agir à la manière des venins.