I. - EMBRYOGÉNIE ET ÉVOLUTION GÉNÉRALE DES TUNIGIERS COLONIAUX FIXÉS

PRKMIÈKE SÉRIE

Les Botryllidés sont des Ascidies ccmposées qui vivent associées en groupes étoilés, noyés dans une tunique cellulosique commune, et formant sur les algues et les rochers des plaques aux couleurs vives et

leur Wastogénèse et à leur évolution des recherches biologiques faites sur aquarium; elles sont le complément omplètement

ces colonies se divisent en trois relative à leur embryogéaèse, à générale; les deux autres sont des colonies vivantes élevées en naturel des précédentes, et l’enqu’il m’a été possible de le faire, vie coloniale de ce groupe de

La première série de ces travaux a fait l’objet d'un mémoire important [6] qui se divise en trois parties bien distinctes, dont je vais présenter une analyse rapide : 1» Développement des Uastoztiiûesf.') et des larves chez les deux genres Botryllus et Botrylloides ; 2» Etude de la reproduction agame et de la formation des colonies ; S‘ Elude de la reproduction sexuée et cycle évolutif des ascidiozoïdes.

premiers chapitres de mon mémoire [6, p. 9-168] sont consacrés à l’élude du développement des larves et des bourgeons ou UastozoUes chez deux espèces de BOtryllidés (Botryllus violaceus et Botrylloides rutrum); nous possédions déjà quelques résultats épars sur l’organogénèse des bourgeons, mais l’embryogénie des larves n’avait jamais encore été faite dans cette famille ; la comparaison des processus dans les deux cas s’imposait ensuite pour déterminer, s’il y avait lieu, les différences générales que pouvaient présenter sous ce rapport les larves et les blastozoïdes et établir la véritable signification du bourgeonnement.

J’ai suivi sur des larves et des bourgeons de diflérents âges, découpés en séries de Iranches microscopiques, l’apparition et la différenciation progressive de tous les organes, cavité dranchio-intestinale, organe réfringent, sacs pérfbrancMaux, système nerveux, organe vihraiile, sacs péricardiques et cœur.

La cavité hranchio-intesttnale du blastozoïde est représentée tout à fait au début, comme l’avaient déjà vu Metchnikoff et Délia Valle, par un petit diverticule que forme la paroi péribranchiale du progéniteur, à droite et à gauche de son sac branchial.

Cette vésicule primitive, coiffée par l’épiderme maternel, prend très tôt, dans sa région antérieure, deux sillons latéraux qui isolent les deux sacs périiranchiaux, tandis que la partie médiane comprise entre ces deux sacs constitue la future cavité branchiale.

A sa partie postérieure, la même vésicale primitive prend également deux sillons latéraux qui la divisent encore en trois parties dans cette région : 1“ une partie médiane destinée à devenir le tube digestif et qui est le prolongement direct du sac branchial ; 2° deux diverticules latéraux qui sont les prolongements des sacs péribranchiaux et qui s’allongent considérablement en arrière ; l’intestin, en se

mésentère, ce qui m’a fait leur donner le nom de sacs périviscéraux : ils sont les homologues des tubes épicardiques, qui présentent leur disposition typique chez d’autres espèces de Synascidies [VoirV, Recherches embryogéniques diverses].

Ces sacs périviscéraux, ainsi que la formation de la cavité cloacale, avaient échappé à Délia Valle et à Metchnikoff, d’après lesquels la vésicule primitive se serait divisée dès le début en trois sacs absolument fermés et indépendants, un sac médian branchio-intestinal, et deux sacs latéraux ou sacs péribranchiaux.

Chez la larve, dont le développement n’avait jamais été encore étudié, la cavité entérique primitive provient de la cavité de segmentation de l’œuf et une fois qu’elle est constituée, elle évolue ultérieurement comme celle des blastozoïdes : sa région antérieure devient le sac branchial, en même temps qu’il s’en isole deux diverticules latéraux qui deviendront la cavité péribrancMate. Sa partie postérieure se prolonge pour former les différentes parties du tube digestif, et elle envoie également deux longs diverticules latéraux ou sacs périviscéraux, qui se moulent autour du tube digestif à la façon d’un mésentère, exactement comme chez les bourgeons ; enfin de même que chez ces derniers, il reste une portion dorsale indivise de la cavité.

La paroi péribranchiale de la larve, formation de nature endodermique, pousse du côté droit un diverticule qui devient la cavité entérique du premier bourgeon ; celle-ci engendre dans la suite deux diverticules péribranchiaux, dont les parois latérales se renflent à leur

déchets épithéliaux, leur position sur les parois de l’intestin terminal et leur structure qui est celle d’un épithélum simple extrêmement aplati, me portent plutôt à le considérer comme un véritable appareil chylifère desUné à l’absorption.

L organe viiraUle est un organe glandulaire, caractéristique des mciers ; il est situé au voisinage du ganglion nerveux et s’ouvre à ■a partie antérieure de sac branchial par un tube que termine un pavillon ciiie. SiT ou sept d^"—. a.a j—

sa partie terminale glandulaire, me font penser qu’il représente un organe en voie de disparition chez les Tunioiers actuels.

J’ai étudié également son développement chez les différentes autres familles d’Ascidies composées ; les résultats généraux en sont analysés plus loin (Voir: V. Recherches embryogéniques diverses).

Le système nerveux, chez la larve, dérive d’un épaississement ectodermique suivi d’invagination ; le tube perd bientôt sa lumière, excepté dans la région caudale, tandis que sa partie antérieure se dilate et se différencie pour former le ganglion et la vésicule des sens, J’ai établi dans des recherches ultérieures qu’au moment de la fixation de la larve, ce système nerveux primitif fait place à un ganglion de formation secondaire, qui se constitue aux dépens et au voisinage immédiat de celui de

L’origine du ganglion du bourgeon ne m'est pas apparue d’une façon aussi nette ; j’ai été porté à croire, sans preuves d’ailleurs vraiment démonstratives, qu’il se constitue par la prolifération d’un filet nerveux envoyé par le blastozoïde progéniteur ; chez des espèces voisines, certains ascidiologues l’ont décrit comme une formation des parois de l’organe vibratile.

Enfin, le péricarde se forme chez la larve comme chez le bourgeon, à l’aide d’un diverticule impair et ventral de la vésicule entérique primitive. Une fois isolé, sa paroi s’invagine peu à peu selon toute l’étendue d’une face et engendre ainsi deux cavités ; l’une, qui est la cavité car. diaque, communique avec les espaces sanguins par la fente d’invagination; l’autre, complètement close, est le péricarde proprement dit. J’ai étudié également chez les différentes autres Synascidies et chez les Ascidies simples, l’origine de ces deux sacs, ainsi que leurs rapports avec les tuhes épicardiques, et j’ai analysé antérieurement les processus généraux de leur développement, leurs rapports avec ceux des Ve^

premier lieu, entre les premières phases du développement des Botryliidés et celles des larves d’Ecliinodermes, des relations inattendues dont j’ai parlé antérieurement [p. 26]. De plus, elles jeltent quelques éclaircissements sur la signiflcation de la blastogénèse ; si l’on excepte les organes larvaires caractéristiques de la phase pélagique, on voit que l’organoeénèse n’est pas absolument identique chez la larve et chez le bourgeon ;

le ganglion de l’oozoîde fixé est dft à une prolifération de celui de l’oozolde libre, et celui de chaque bourgeon est peut-être formé également aux dépens de celui de son progéniteur ; — chaque bourgeon engendre des éléments sexuels, mais la plus grosse partie n’est que la continuation de ceux de son ascendant [Voir III, Migrations Oes été-

[U’il existe toujours trois générations simulmr les autres et Inégalement développées, d'une même génération atteignent simultané-

Quelquefois, plusieurs larves écloses eu même temps, se fixent les unes à côté des autres, se fusionnent par leur tunique et arrivent ainsi à constituer rapidement un nouveau cormus. [Fig. 6].

6» Chaque bourgeon reste toujours relié à son progéniteur par un pédicule épidermique creux par où passe le courant sanguin ; l'individu adulte assure de la sorte la nutrition de ses deux bourgeons fils et de ses quatre bourgeons petits-flls, avec lesquels il constitue une sorte d’unité physiologique que J’ai appelée ï’ascmodéme. Une colonie quelconque, quel que soit le nombre de ses ascidiozoïdes, n’est qu’une association d’ascidiodèmes reliés les uns aux autres par un ensemble c vaisseaux coloniaux ; j’ai mis en évidence l’origine, la répartition et 1 complication toujours croissante de ces vaisseaux, à mesure que colonie avance en âge. [Voir au mémoire suivant : Développement de l’appareil circulatoire colonial.

7« J’ai étudié les processus de la disparition des individus morts, et établi que leurs éléments dissociés sont entraînés dans les vaisseaux coloniaux, ainsi que chez les ascidiozoïdes survivants qui en tirent des éléments nutritifs. Dans la suite. J’ai complété cette question par l’étude particulière de l’histolyse et de la pigmentation, à laquelle je renvoie. [Voir VII. Recherches sur la pigmentation].

8» La blastogénèse pértbranchiale est la seule qui existe chez les Botryllidés ; à aucun moment les ampoules vasculaires de la périphérie du cormus ne se développent en bourgeons, contrairement à l’opinion exprimée antérieurement par quelques ascidiologues ; les œufs qu’a signalés Herdman dans certaines ampoules provenaient tout simplement des migrations ovulaires qu’ignorait le naturaliste anglais (Voir III, Migrations des éléments sexuels).

III Reproduction sexuée. Cycle évolutif des ascidiozoïdes. b étude de la reproduction sexuée fait l’objet de la troisième et dernière partie de mon mémoire [Ch. IX à XIV, p. 257-364].

Pendant la belle saison, la formation continue des nouveaux blastozoWes s’accompagne d’une production de larves. Le fait capital de la re^oduction sexuée consiste assurément dans les migrations ovu- ‘atres, que j’ai mises en évidence aussi bien chez les jeunes colonies egames que chez les colonies âgées productrices de larves : les ovules

engendrés chez un asoidiozoïde quelconque pendant l’été, émigrent successivement chez les bourgeons fils, puis chez les petits-fils et enfin chez les arrière-petits-fils issus de cet ascidiozOide, avant d’atteindre leur maturité et d’être fécondés.

Un chapitre entier de mon mémoire [Ch. XH, p. 306-326] est consacré à i’ettposé de ces phénomènes si curieux des migrations ovulaires. Des recherches ultérieures m’ont montré la généralité de ce phénomène chez les autres Synascidies, et j’en donne une analyse plus complète un peu plus loin. [Voir III, Migrations des éléments sexuels].

Mais mes recherches sur la reproduction sexuelle des Botryllidés ne se sont pas bornées là. J’ai étudié en outre :

L'origine de la glande hermaphrodite ;

Le développement des lobules spermatiques et de leur enveloppe folliculaire ;

Le développement des enveloppes embryonnaires et des éléments de rebut fanciennes cellules du testa) ;

La fécondation et le cycle évolutif des ascidiozo'ides.

I» La glande hermaphrodite a une double origine: une partie déjà différenciée en ovules provient par migrations successives de la mère, de la grand’mère et même de l’arrièrê-grand'mère de l’ascidiozoide ("Voir lil. Migrations des éléments sexuels) ; de plus, une bande mésodermique médio-dorsale engendre un grand nombre de petites cellules qui vont s’accoler, de chaque côté du sac branchial, à la masse des ovules venus par migration des ascendants ; ces nouvelles cellules constituent la masse cellulaire indifférenciée de toute jeune glande hermaphrodite.

2” Les lobules spermatiques se développent, de chaque côté du sao branchial, aux dépens d'une notable partie de la masse cellulaire indif¬

férenciée de la jeune glande hermaphrodite dont je viens de parler. Cette masse se subdivise en plusieurs petits mamelons qui restent soudés les uns aux autres sur la face interne, tandis que ses cellules les plus externes se différencient peu à peu en une enveloppe épithéliale simple ou membrane folliculaire, qui entoure les lobules spermatiques. La partie de cette membrane qui est adjacente à la cavité péribrancbiale s’allonge en un petit canal déférent qui va s’ouvrir dans cette dernière

Quant aux cellules incluses dans l’enveloppe folliculaire, elles se multiplient et engendrent des spermatozoïdes, dont la maturation est beaucoup plus rapide que celles des ovules ; j’ai démontré, en oliet, qu’ils atteignent leur différenciation complète chez les ascidiozoîdes oà ils sont nés, tandis que les ovules qu’ils fécondent chez ces ascidiozoîdes proviennent au moins de l’arrière-grand’mère, de telle sorte 9»< l’autofécondation n'est qu'apparente.

nemiranes folliculaires de l'embryon ne sont représentées iue par une enveloppe épithéliale simple ou folliculeprimUif, omelogue de celui des lobules spermatiques. Elle est constituée itites cellules indifférenciées de la masse génitale qui s’accomrface de l'ovule, se multiplient et arrivent à lui constituer irane épithéliale continue.

iule primitif se dédouble ensuite en deux autres, un follicule 1 cellules cubiques et un follicule interne à parois aplaties, t alors fortement saillie dans la cavité péribranchiale, en se

VMsloire de la fécondation et

ue la rapidité de la blastogén jrmations morphologiques su

Ifw isolement, qui les empêche sans doute de vivre d’une manière plus complète de la vie coloniale.

3" La durée de l’évolution Sun ascidiozdide est relativement courte

VlîCv ' \ .’ÇS*

observé surtout les modifications morphologiques qui suivent la fin de la phase pélagique. J’ai suivi la fixation de la larve et établi qu’elle éprouve

orifice branchial vers le haut, à l’opposé de la base de fixation.

La fig. 1,1, représente une de ces larves six heures environ après sa fixation ; elle est ramassée sur elle-même, avec un aspect granuleux qui tend à faire croire qu’elle est entièrement en histolyse ; ses huit ampoules sanguines maintenant légèrement pédiculées s’étalent sur le plan de fixation en une étoile parfois très régulière, qui m’a fait qualifier cette phase de staâe étoilé. La même larve est représentée sur la fig. 1, en II, mais elle est vue par sa face inférieure, qui montre très nettement la disposition étoilée des ampoules, ainsi que leur débouché dans les cavités sanguines de l’oozoïde.

La fig. 2 représente le même oozoïde vingt-quatre heures après sa fixation ; il est maintenant complètement redressé au-dessus de son bouquet d’ampoules vasculaires de plus en plus longuement pédiculées.

Un autre point intéressant que j’ai pu fixer en m’aidant de coupes minces, concerne les rapports entre le système nerveux de l’oozoîde pélagique et celui de l’oozoïde fixé. Au moment où la larve se fixe, eh® est encore pourvue de son système nerveux primitif, lequel ne présente

J’ai analysé plus loin toutes mes observations qui concernent spéciaiement la physiologie du cœur et de la circulation (Voir II, Recherches physiologiques sur le cœur et la circulation).

J’ai suivi en même temps le bourgeonnement de l’oozoïde, qui s’est toujours montré unilatéral, comme je l’avais déjà observé antérieure-

avec la même régularité : chaque hiastozoïde en engendre deux autres de très bonne heure, reste quatre à cinq jours à l’état adulte et régresse complètement dans le même espace de temps ; ses éléments enliistolyse se rendent dans les nouveaux bourgeons et dans tout l’appareil vasculaire colonial ;

A la mort de leurs ascendants, les bourgeons n’ont guère que le cinquième ou le quart de la taille adulte et sont profondément enfoncés dans la tunique commune; en quatre ou cinq jours ils atteignent leur taille définitive, vivent encore de quatre à cinq jours, et laissent à leur tour la place aux deux nouveaux bourgeons que chacun d’eux a engendrés;

Les contractions cardiaques commencent toujours de très bonne heure chez les jeunes bourgeons, plusieurs jours avant qu'ils aient atteint leur complet développement, et elles se continuent encore plusieurs jours

Enfin, la durée totale de l’évolution d'un asoidiozoîde varie de vingt à vingt-cinq jours, depuis sou apparition sous la forme d’un petit reiiJemeiit sur les flancs de son progéniteur, jusqu’au moment où il est réduit il sa petite masse granuleuse finale.

SIII. - Evolution des asoidiozoïdes de Botryllus chez les oormus Sgés.

Les lois générales de l’évolution des très jeunes colonies dont il vient d’être question, sont-elles les mêmes chez les colonies plus âgées, qui comprennent un grand nombre d’individus'? Est-ce que chez celles-ci la rapidité de la blastogénèse ne se trouve pas accrue du fait de la présence d’uiie plus grande quantité d’éléments d’origine régressive?

Pour répondre à ces questions, j’ai conservé en aquarium pendant plusieurs mois des oormus un peu volumineux do diverses espèces oe Botrylles (B. violaceus et B. Schlosseri). J’ai noté jour par jourleuB

point et se soudent par leur tunique. Un exemple en jeune colonie de Botrylloïdes de la flg. 5 où les anaspent plus rapidement encore que chez les Boirylles:

moins nombreuses et moins éneigiiiues, et vers le gualrième ou le cinquième jour elles cessent complètement ; les parois se désorganisent à leur tour. Il ne reste presque plus rien alors du corps des ascidiozoïdes morts ; leurs éléments en lüstolyse se sont accumulés dans les ampoules vasculaires et dans les cavités sanguines des jeunes individus.

J’ai étudié en outre avec détail, dans mon troisième mémoire sur les Botryllidés [ 9 ], la durée des contractions des différents cœurs, l’ordre dans lequel s’opère le renversement de la circulation et j’ai montré qu’il n’y a pas synchronisme parfait, parce que l'énergie cardiaque va en s’affaiblissant progressivement vers le second ou le troisième jour

Mais malgré ce défaut de synchronisme dans la dernière période, il n’en est pas moins vrai que la persistance des contractions cardiaques après la mort contribue dans une très grande mesure à assurer la circulation coloniale, puisqu’elles s’associent à celles des individus vivants pour répartir dans l’ensemble des vaisseaux coloniaux l’énorme masse d’éléments cellulaires formée par l’histolyse des individus morts.

A quoi tient cette vitalité particulière du cœur ? 11 sufidt de remarquer que cet organe occupe, à la face ventrale, une grande lacune située précisément sur le trajet des courants sanguins, et qu’à aucun moment il ne cesse d’être parcouru par des globules sanguins ou des éléments en liistolyse, qui entretiennent ainsi son excitation. Cela rappelle ce qui se passe dans un cœur isolé de grenouille ou de lapin [Porter, 1898], dont on entretient les battements pendant très longtemps en y taisant passer tout simplement un courant sanguin.

Bien plus ; ces persistances cardiaques sont encore très importantes parce qu’elles paraissent montrer que les contractions ne sont pas la conséquence de réflexes, mais bien de l’excitabilité propre des parois du cœur.

En effet, après la mort, tous les organes de l’ascidiozoîde entrent en régression y compris les éléments nerveux ; le cœur ne se trouve bientôt plus enveloppé de toutes parts que par une masse d’éléments en histolyse et a perdu toutes ses connexions nerveuses ; ses battements paraissent donc résulter à ce moment d’une excitation directe portée sur ses parois elles-mêmes par les globules sanguins.

Ces observations concordent très exactement avec celles de Fano qui a vu le cœur embryonnaire de l’oiseau commencer à battre alors ne possédait encore aucune trace de cellules ganglionnaires ni aucune connexion avec le sympathique. Elles concordent aussi avec celles de Porter qui, au Congrès international de Cambridge (1898), a montré de son côté qu’un fragment musculaire découpé dans le ventricule gaucM du chat, continuait à battre sous l’effet d’une injection de liquwe nourricier poussée par une branche de l’artère coronaire. La tUorie

15. — Conlilluant mes recherches dans cet ordre d’idées et me préoccupant particulièrement de la rapidité de la blastogénèse, je trouvai chez les Didemnum (D. niTeum et D. cereum) un dimorphisme larvaire extrêmement intéressant.

Ces Didemnum produisent, dans certaines conditions gue je ne saurais préciser, deux sortes de larves : 1» des petites larves ordinaires constituées par un seul individu et qui, à l’éclosion, ne portent que des

i importants

En second lieu, j’ai étaWi trois autres points non moins que les précédents :

1“ La larve possède à l’éclosion un petit cordon cellulaire p (Bg. 6) que Salensky a regardé comme un diverticule secondaire du sac stomacal primitif et qui, en réalité, est une formation beaucoup plus précoce. C’est un, diverticule de la cavité entérique primitive se continuant dans la profondeur du vitellus jusqu’à l’origine de la chorde, sous laquelle il se termine. Je lui attache une grande importance phylogénétique et je le considère comme un reste du tube digestif de la forme ascidienne primitive, chez laquelle ce tube aurait eu une forme allongée et parallèle à la chorde dorsale.

2» Il se développe chez la larve des tûtes épicardiques exactement comme chez les individus nés par voie agame (flg. 6). Chacun des deux sacs branchiaux envoie deux tubes épicardiques dont les extrémités se soudent en forme à'Tf; la portion médiane de ce dernier s’isole ensuite pour former le sac péricardique, lequel mvagine ses parois pour

Ce dernier organe se développe donc conformément à un processus très répandu chez les Tuniciers, et non aux dépens d'un amas de cellulles mésenchymateuses comme l’avait trouvé Salensky.

3» Enfin, des larves élevées en aquarium après fixation sur des lames porte-objets, m’ont montré que les deux individus qui existent à l’éclosion bourgeonnent tous les deux pour constituer la nouvelle colonie. Les coupes microscopiques montrent de leur côté que les nouveaux asoidiozoïdes s’ébauchent sur les individus de la larve double bien longtemps avant l’éclosion, et que chacun d’eux se constitue aux dépens de trois tronçons distincts, à savoir : un premier diverticule des tubes épicardiques du parent donnera la tranchie et l’œsophage ; un deuxième diverticule envoyé par l’cesophage du parent donnera Vestomac et Xintestin moyen ; — enfin un petit renflement du rectum du parent deviendra le rectum du nouvel ascidiozo'ide. Toutefois ce troisième tronçon n’est pas encore apparu à l’éclosion de la larve.

Sur ces nouveaux points, Salensky avait encore complètement méconnu le rôle des tubes épicardiques et décrit que chaque neuve ascidiozoïde se développe en entier aux dépens Sun diverticule unique de T œsophage maternel.

Ces deux premiers blastozoïdes se de trois ébauches distinctes comme tou général que Caullery a développé et plus âgées des Diplosomes, et que j’ai confirmé époque [13].

donc en réalité à l’aide

mts, d’après le processus

in 1894 chez les colonies

loDDés et les rudiments de deux autres ?

Si l’on tient seulement compte de l’égal développement individus, de leur persistance après la fixation et de leui

De plus, la comparaison de la larve des Diplosomes avec celle des SUemnum qui ne possède que l’ozooîde à l’éclosion et qui honrgeonne beaucoup plus lentement, avec intervention des tubes épicardiques, nous a montré que le développement de la première se relie directement à celui de la seconde ; par le seul effet d’une tachygénèse active, l’un des tubes épicardiques des Diplosomes se transforme directement en sac branchial du blastozolde ; puis il y a formation simultanée, par l’étranglement d’un même diverticule, de parties (les deux œsophages et les deux rectums) qui se trouvent ainsi d’emblée en communication les unes avec les autres, tandis qu’elles ne se forment que successivement et se soudent ensuite chez les Didemnum.

ï. - AUTRES RECHERCHES EMBRYOGÉNIQUES DIVERSES

18. — J’ai exposé plus haut (p. 35) le processus du développement et la signification de Vorgane mbralüe chez les larves et les bourgeons des Botryllidés. Mais comme mes résultats se trouvaient très différents de ceux qui étaient alors admise), j’étudiai le développement de cet organe chez les bourgeons des différentes autres familles de Synascidies, afin d’établir quel degre de généralité présentait le mode d’évolution que j’avais fait connaître chez les premières formes étudiées.

Je m’adressai successivement aux Polyclinidés [Circînalium çoftr crescens et Amaroucium proliferum], aux Diplosomidés [Diplosoma spongiforme}, aux Didemnidés [Did. cerum, Did- niveum], aux Pérophores et aux Clavelines.

Chez les bourgeons de toutes ces formes, l’organe vibratile évolue exactement comme chez les Botryllidés : il débute par un diverticul^ dorsal de la cavité entérique primitive, qui se dirige en avant pour aller s’ouvrir secondairement dans le futur sac branchial, tout près de là bouche où il devient le pavillon cilié ; pendant ce temps sa partie postérieure s’oblitère, perd toute communication avec la cavité entérique et entre en prolifération pour donner une petite masse glandulaire à volume très variable.

Toutes les recherches plus récentes faites sur cette même question par Oka (Botryllidés), par Hjort et M»® Bonnevie [bourgeons de D» plia et de Glossophorum] et enfin par Gaullery [GlossopHorum, Circina* lium, Diplosoma gelatinosum] n'ont fait que confirmer la âescripUot^ que j’avais donnée de ce processus chez les diverses familles de SyM scîdies. On a complètement abandonné, par suite, la dénomination d ny-

tempi nent dans sa cavité, tout en continuant sa marche en avant vers la base du siphon branchial. Quelque temps avant l’éclosioti, cette communication s’oblitère, le tube de l’organe vibratile se sépare complètement de la vésicule sensorielle, et son pavillon cilié, ouvert dans la chambre branchiale, se continue en arrière par un petit cordon qui s’effile vers l’ouverture cloacale.

Le processus est donc identique chez le bourgeon et chez la larve, avec cette seule particularité que le tube vibratile de l’oozoïde s’ouvre momentanément dans la vésicule sensorielle qu’il rencontre sur son passage en s’avançant dans la cavité branchiale.

Un autre point m’occupa particulièrement dans ces recherches embryogéniques. On sait que le tube nerveux et la vésicule sensorielle de la larve se détruisent au moment de la fixation, et qu’ils sont remplacés par un autre ganglion definitif et de nouvelle formation. Ce nouveau ganglion est-il partout une production de l’ancien, comme je l’avais déjà décrit chez les Botryllidês [6] ou bien résulte-Wl d’une simple prolifération des parois du tube dorsal, comme le voulaient certains

Les larves de Fragarium elegans et d’Amarcecium Nordmani me montrèrent très nettement que le ganglion de l’oozoîde fixé résui e

que j’avais étudiées précédemment.

Je me suis adressé à deux espèces, CyntMa morus et Ascidia villosa, se distinguant l’une de l’autre par une énorme quantité de vitellus nutritif que la première seule possède, et me suis attaché particulièrement à l’étude de quatre points principaux : torigine de la cavité ÿéribranchiale, t évolution des tubes épicardiques et du cœur, le développement du système nerveuse et de l'organe vibratile.

J’ai parlé de ce dernier point un peu plus haut (20) et Je vais analyser également ici les trois autres, à cause des comparaisons emhryogéniques qu’on en tire avec les Vertébrés et des objections nouvelles qu’ils permettent de formuler contre la théorie des feuillets.

I. — Origine de la cavité péribranchiale. — L’origine de cette cavité donne lieu aux mêmes controverses que l’organe vibratile. Les ascidiologues qui s’étaient occupés du développement des bourgeons chez les Synascidies postérieurement à la publication de mes premiers travaux [6 et 19], s’accordaient avec moi pour décrire les deux sacs péribranchiaux comme des diverticules de la cavité entérique primitive.

Mais l’unanimité n’existait plus pour ce qui concerne l’évolution de ces sacs péribranchiaux chez la larve. Trois opinions étaient en présence; 1 » L’opinion ancienne et classique de Kovalewsky, confirmée d’abord par Willey et Seeliger (Ciona) et plus récemment par Caullery, était que ces sacs se forment à l’aide de deux invaginations ectodermiques qui entourent peu à peu le sac branchial ; — 2° Délia Valle, chez une autre ascidie simple (Ascidia mentula), les décrivait comme deux extroflexions de la cavité entérique, conformément à ce qui se passe chez les bourgeons des Synascidies ; — 8» enfin Van Beneden et Julin, chez la Claveline, émettaient une opinion intermédiaire : Vectoerme envoie deux invaginations profondes qui vont s’puvrir dans deux extroflexions endodermiques correspondantes de la cavité entérique,

donnant aussi momentanément la disposition qui persiste chez les Appendiculaires.

Ici il y a un double intérêt à approfondir et à préciser l’évolution de l’organe qui nous occupe : Y a-t-il réellement des processus différents chez les bourgeons et chez les larves d’une même espèce? En second lieu, les processus peuvent-ils également varier chez les larves des divers Tuniciers, apportant ainsi une grave critique à la théorie des feuillets, et établissent-ils l’homologie de la cavité péribranchiale de ces animaux avec celle de l’Amphyoxus, regardé généralement comme le vertébré le plus voisin des Tuniciers?

Dans mon premier mémoire des Botryllidés (0), j’avais trouvé que la cavité péribranchiale de l’oozoïde se constitue exactement comme chez le bourgeon, par deux extroflexions de la cavité entérique primitive; un peu plus tard [20] je retrouvai les mêmes processus chez les larves de deux autres Synascidies [Amaroucium Nordmani et Fragarium elegans] ; ce fut à ce même résultat enfin que j’arrivai dans mes recherches sur l’embryogénie des Ascidies simples [21] que j’analyse ici [A. rülosa et Cynthia morus], confirmant ainsi pour la troisième fois les résultats de Délia Valle chez une autre ascidie simple, Aseidia mendula.

Deux extroflexions latérales de la cavité entérique croissent rapidement et vont s’accoler chacune à l’ectoderme ; ce dernier feuillet s’invagine légèrement aux points de contact et s’y perce, donnant ainsi deux nouvelies ouvertures larvaires qui s’ajoutent à celle du stomodeum. Conformément à la description ancienne de Kovalewsky [Phallusta], ces deux ouvertures primitives se rapprochent peu à peu vers la ligne médiane et dorsale, et se fusionnent en une seule qui sera l’ouverture

Les divergences qui séparaient les ascidiologues sur l’origine des sacs péribranchiaux persistent donc encore après mes nouvelles recherches; à mon avis, elles tiennent beaucoup moins à des observations insuffisamment approfondies, qu’à l’existence réelle de processus différents, due à une plasticité tout à fait spéciale des tissus embryonnaires chez les Tuniciers. Qu’y aurait-il d’étonnant à ce que les feuillets se comportassent parfois différemment dans la formation des seuls sacs péribranchiaux, alors que l’origine entièrement ectodermique de ces sacs n’est nullement contestée chez les Doliolum et les Pyrosomes, et que tous les organes sans exception des Doliolum ont même été décrits comme dérivant uniquement du feuillet ectodermique ?

II. — Epicarde et cœur. — L’épicarde est une formation que Kovalewsky a signalée le premier en 1874 chez les Pérophores, mais don l’origine, la morphologie et le rôle n’ont été précisés que beaucoup p™ tard (1882) par Van Beneden et Julin chez la Clmeline: la cavité eut -

rique pousse de très honne heure en arrière é et symétriques (procardes), qui ne tardent i extrémité libre ; cette partie commune s’isole sac péricardique, dont la paroi supérieure i

le péricarde. C’est cette disposition anatomique qui a valu à ce tube la dénomination d’épicarde que Van Beneden et Julin lui ont donnée et qu'il a gardée depuis.

Dans mes études sur les Tuniciers, je me suis appliqué à rechercher quel degré de généralité présentait l’épicarde, comment il se comportait dans la blastogénèse chez les formes bourgeonnantes, et enfin si les espèces non bourgeonnantes comme les Ascidies simples possédaient quelque formation homologue.

1» Dans une première communication [ 19 , 1892] et un peu plus tard dans ma thèse [6, 1893], j'ai exposé que j’avais retrouvé chez les bourgeons des Polyclinidés (Amaroucium Nordmani, Circinalium concresceus), des Péropliores et des Clavelines, les mêmes processus que Van Beneden et Julin avaient décrits auparavant chez les Clavelines.

2" Dans ma thèse [6], j’ai egalement suivi l’évolution de l’épicarde et du cœur chez les larves et les bourgeons des BotrylUdés (Boiryllus violaceus, Botryltoïdes rutrum), et cela avec d’autant plus de soin et

de détails que les processus, par un effet de la tachygénèse, sont un peu différents de ceux des Polyclinidés.

Chez ces formes, le sac péricardique se détache d’emblée de la vésicule entérique primitive, sans intervention des tubes épicardiques, puis il se creuse en gouttière pour former le cœur et le péricarde. D’autre part, la vésicule entérique engendre à sa partie postérieure deux diverticules épicardiques qui, au lieu de se fusionner et de se séparer de cette vésicule comme cela se passe chez les Polyclinidés, s’allongent séparément vers la partie postérieure du bourgeon en s’appliquant d’une part sur la paroi du corps, d’autre part sur le tube digestif ; celui-ci en se recourbant les repousse et s’en coiffe comme d’un mésentère ; ils limitent ainsi une pseudo-cavité générale dans laquelle flottent les viscères, et fluej ai appelée la cavité périviscérale.

Embryogéniquement, ces deux sacs périviscéraux sont les homogues des tubes épicardiques. Dans la suite, Newstead (1894) et amas (1899), établissaient à leur tour une pareille homologie entre

Caullery sur le rôle des tubes épicardiques dans la blastogénèse et la formation du cœur, et je me contentai de Pindiquor en quelques lignes, dans une note à l’Institut (13), me réservant de publier plus en détail mes recherches sur l’oozoïde de ces mêmes animaux (p. 87).

40 Etendant mes recherches chez les Ascidies simples (21) où aucune formation homologue aux tubes épicardiques n’avait été encore signalées je démontrai le premier (Ascidia villosa et Cynthia morus) qu’ell®s possèdent également un épicarde dont l’évolution, que je suivis chez des larves à difïérents stades, rappelle beaucoup celle des Botrylhdés; 1® partie postérieure des tubes se moule également autour du tube digestit

L’origine du cœur des Tuniciers fournit aussi des indications très importantes sur l’évolution générale de cet organe chez les Chordés ■ sa formation par la soudure de deux ébauches paires doit être regardée comme primitive et se retrouve encore chez les Batraciens [Houssayl. Les variations du processus ne sont encore que des effets de la tachygénèse, ainsi gue je l’ai exposé antérieurement jp. 24],

D’autre part, les premières phases de l’évolution de la vésicule entérique et de ses cinq diverticules (deux sacs péribranchiaux, deux sacs épicardiques et organe vibratile) chez les bourgeons des Polyclinidés, des Botryllidés, etc., rappellent exactement celles de la vésicule primitive des Grinoïdes avec ses différents diverticules (vésicules péritonéales, vésicule aquifère et axe péritonéal de Perrier), et révèlent ainsi des liens embryogéniques inattendus entre les Echinodermes et les Tuniciers (Voir p. 26).

Enfin, toutes les recherches embryogéniques précédentes ont apporté d’importants éclaircissements sur la signification de la blastogéntee, en montrant par des faits précis qu’elle ne constitue qu’un phénomène secondaire qui s’est surajouté à ta reproduction sexuée (Voir p. 26).