Loo. oit., p. 81 et suivantes

sites silioifiées, 1881, p. 18.

leur apparition sur le globe au même instant.

Les couches sédimentaires les plus anciennes dans lesquelles les paléo^ botanistes ont constaté la présence de plantes à peu près certaines, appartiennent au Silurien supérieur de Gaspé (Amérique du nord). Ces débris ont été fournis : soit par des Cryptogames cellulaires, et dans ce cas les empreintes sont assez vagues et diffuses, à cause de la nature molle des organes ; soit par des végétaux à tissus vasculaires, dès lors plus résistants, tels que les Psilophylon et les Cordaïtes, représentant les Cryptogames vasculaires et les Gymnospermes.

Le terrain dévonien voit apparaître d’autres Cryptogames vasculaires, comme les Calamariées, les Lépidodendrons, les Stigmaria, les Sphenopteris, les Sphenophyllum, etc. Dans le Culm se montrent les Calamodendrées ( Bornia ). Les Cycadées. ( Nocggeratkia) font leur apparition dans le terrain houiller moyen, tandis que, un peu plus tard, les Gnétacées (Gnètopsis), les Conifères (Walchia) se rencontrent dans le terrain houiller supérieur.

Les Salisburiées ( Ginkgo martenetensis) se montrent avec leurs feuilles et leurs fructifications dans les assises permiennes.

Jusqu’ici aucune plante phanérogame angiosperme n’a été découverte

par les insectes ; de l'autre, leur entraînement dans le cas où ils auraient pu atteindre leur destination. Ce dernier phénomène connu sous le nom de coulure est encore assez fréquent de nos jours pendant lès années pluvieuses.

Pendant le dépôt des terrains primaires et d’une partie des terrains secondaires, une température uniforme relativement élevée régnait dans toutes les régions du globe, tout aussi bien aux pôles qu’à l’équateur ; les espèces de plantes fossiles indiquant un climat chaud et humide,

mêmes que celles recueillies par Nordenskiôld dans les terrains houillers du Groêniand et du Spitzberg. Les glaces polaires n’existaient pas ; une portion notable des eaux des mers actuelles était à l’état de vapeurs ou de nuages dans l’atmosphère ; de là des pluies extrêmement fré-

qu'entes et torrentielles, séparées par des intervalles assez courts de fortes chaleurs.

Dans ces conditions les plantes Dicotylédones angiospermes exposées à des coulures perpétuelles n’auraient pu facilement se reproduire, et si elles avaient existé auraient fini par disparaître. Les Cryptogames, au contraire, favorisées dans leur développement par cette atmosphère chaude et humide, ont pris un essor extraordinaire. 1

Mais nous avons dit plus haut que les Phanérogames gymnospermes (Cordaïtes, Bornia, etc.), s’étaient montrées de très bonne heure à la surface de la terye et que les couches dévoniennes, le Culm, en offraient de nombreux exemples. Certains détails des appareils reproducteurs nous fournissent l’explication de leur apparition précoce et de leur facile multiplication.

Dans les Gymnospermes, le grain de pollen transporté par le vent ou les insectes ne s’arrête pas à l’extérieur d’un ovaire, il pénètre par le micropyle dans l’ovule ; le plus souvent même une cavité spéciale, la chcmbre pollinique, lui est destinée ; là, à l’abri des intempéries extérieures, il peut attendre, sans crainte d’être entraîné par les pluies, le moment favorable pour féconder l’oosphère contenue dans l’archégone du sac embryonnaire.

Dans les graines fossiles, l’arrivée du pollen à l’intérieur de l’ovule s’effectuait bien avant le développement des archégones. Sous donnons, pl. V, fig. 4 et 5, une coupe faite dans un ovule de Cordaïte : deux grains de pollen sont déjà entrés dans la chambre pollinique c p ; deux autres sont engagés dans le canal micropylaire, C, fig. 5, et se dirigent vers les premiers. A l’intérieur du nucelle on ne voit pas encore de trace d’arohégone ni même de sac embryonnaire.

Grâce à cettè particularité intéressante consistant dans la pénétration du grain de pollen dans l’intérieur de l’ovule aussitôt son arrivée, un grand nombre de Gymnospermes se sont montrées de bonne heure sur la terre et se sont perpétuées jusqu’à nos jours.

Les Angiospermes, au contraire, n’ont pu se maintenir avec la disposition de leur appareil femelle actuel, que lorsque les pluies sont devenues moins abondantes et moins fréquentes. La chambre pollinique, si

i. Les organes de reproduction des Cryptogames sont généralement placés à la face inférieure de feuilles ou de prothalles, ou renfermés dans des épis qui, après leur chute sur le sol, les protègent contre des pluies trop abondantes.

continuent, bien à pénétrer dans l’intérieur de l'orale, mais n’y trouvent plus de chambre pour les recevoir. On doit donc considérer la présence de la chambre pollinique dans les Salisburiées, les Gnétacées, les Cyoadées, comme une sorte d’atavisme, indiquant l’ancienneté de leur apparition sur le globe.

N" 166. — Pollen pluricellulaire des Gymnospermes et des Gnétacées.

Chez les Dicotylédones angiospermes, le grain de pollen est ordinairement une simple cellule munie d’une double enveloppe, intine et exine, d’un protoplasma et d’un noyau. Quelquefois ce noyau se dédouble, mais il n’y a jamais de cloison de cellulose qui sépare les deux moitiés, toutes

grand et petit axe, 120 n et 70 p. : P, fig. 5, pl. V.

Celui des Stephanospermum, 170 n et 100 p, 193 (a et 128 p, suivant les mêmes dimensions : fig. 8 et 9, pl. VI.

Enfin celui des Dolerophyllum, également de forme ellipsoïdale, atteint les dimensions énormes de 400 p et 310 p : fig. 4, 5, 6, pl. VI.

Ces différentes espèces de pollen fossile présentent, toutes, la particularité curieuse de contenir à leur intérieur un nombre assez considérable de cellules. Ces cellules apparaissent de très bonne heure, car on les trouve déjà formées à l’intérieur des grains renfermés dans les anthères non ouvertes des fleurs mâles de Cordaïtes : fig. 7 et 8, pl. V.

Le nombrè des cellules est supérieur à celui que l’on observe dans lés grains de .pollen des Gymnospermes; il varie suivant les familles. Chez les Cordaïtées, cette sorte de prothalle mâle ne remplit jamais le grain tout entier ; on compte 10 à 12 Cellules au plus, même à l’intérieur dé ceux qui ont ^séjourné dans la chambre pollinique. Le pollen des Steplia-

tement rempli par le prothaile. Sous ce rapport le pollen des DolerophyU Iwn est aussi fort remarquable : fig. 4 et 6 ; les cellules qui le composent sont nombreuses, remplissent le grain tout entier et atteignent de grandes

Une différence capitale existe entre les grains divisés de pollen vivant et les grains de pollen fossile. En effet, dans les premiers, le grain se partage, comme on l’a vu, par une cloison de cellulose en deux cellules, une grande et une petite ; celle-ci se divise quelquefois à son tour en deux autres, et au moment de la germination, la grande cellule seule se développe pour former le tube poliinique, tandis que là petite cellule simple ou dédoublée né prend aucun accroissement.

Dans le pollen fossile on ne voit ni grandes ni petites cellules; toutes paraissent de taille sensiblement uniforme et semblent équivalentes ;

par laquelle pouvait s’échapper le contenu du grain.

Or dans la chambre pôllihique de certaines graines, Ætheotesta elliptica par exemple, fig. 7, pl. VI, nous avons rencontré des grains de pollen divisés, fig. 4, ne différant du pollen des Dolerophyllum que, par l’absence de l’enveloppe épaisse, coriace qui les protège : fig. 5 et 6. Nous en avons conclu qu’avant ‘de pénétrer dans le canal micropylaire, l’intine renfermant le prothalle mâle se dépouillait de son enveloppe protectrice, c’està-dire de l’exine, opération rendue facile par le départ de l’opèrcule O. Dans cet exemple, la présence de pores ou de parties amincies, dans l’épaisseur de l’exine pour le passage du tube pollinique, devenait inutile.

extrémités s’arrêtant au pollen des Angiospermes 'vivantes et l’autre aux prépollinies des Dolerophyllum.

Cependant entre les prépollinies houillères et le pollen des Gymnospermes, comme nous l’avons déjà fait remarquer, il existe des différences très sensibles : dans les premières, toutes les cellules paraissent équivalentes et semblent avoir été capables d’émettre un tube. Le séjour prolongé des grains dans la chambre pollinique expliquerait la nécessité de l’émission successive d’un assez grand nombre de ces tubes. ' nom ,

On peut donc considérer la présence des petites cellules stériles du pollen des Gymnospermes vivantes comme la conséquence d’une sorte d’atavisme; elles représenteraient les restes dégénérés d’uii prothalle mâle beaucoup plus développé aux époques primaires, dont les cellules;, toutes semblables, étaient pour la plupart fertiles. ’

N» 161. — Faisceaux diploxylés des frondes de Cycadées.

On sait que les faisceaux vasculaires qui parcourent les frondes des Cycadées offrent cette particularité unique dans le règne végétal, d’être composés de deux sortes de bois, l’un différencié en direction centrifuge comme celui de la plupart des plantes phanérogames, l’autre, au contraire, différencié en direction centripète comme celui d’un grand nombre de plantes cryptogames vasculaires.

La figure 1, pl. VI, qui représente une coupe transversale d’un faisceau vasculaire pris dans un pétiole de Cycas revoluta montre en hi, hl, le bois centrifuge ou secondaire recouvert extérieurement d’une couche épaisse, l, de liber secondaire, lui-même accompagné, plus en dehors, d’une assise mince, pl , de liber primaire. Le bois centripète ou primaire se voit enph.

Ces deux bois, ordinairement séparés dans les plantes vivantes, ;

caractère cryptogamique viendra s’ajouter d’abord le caractère phanérogamique, puis ce dernier s’accentuant peu à peu fera disparaître complètement le premier.

2" En outre, quel que soit celui des deux modes de substitution suivi, il peut se montrer simultanément dans tous les organes à la fois, ou bien successivement dans chacun des membres de la plante et dans un ordre déterminé.

3" Cet ordre peut être le même ou différer dans les Séries parallèles qui permettront de relier Certaines classes de Cryptogames à des classes de Phanérogames convenablement choisies.

Nous nous bornerons à rechercher ces deux espèces de bois dans les organes les plus apparents, tels que rhizomes, tiges, feuilles, qui'sont les parties des plantes fossiles les plus facilement comparables aux organes similaires des plantes vivantes.

Tiges non articulées, — rhizomes.

Parmi les végétaux actuels, les rhizomes des Helmintostochys, 1; des Botrychium, etc., offrent, on le sait, un bois secondaire centrifuge rappelant dans une certaine mesure celui de quelques plantes phanérogames. Les faisceaux vasculaires des racines et des feuilles, les fructifications conservent au contraire la structure et l’organisation qui appartiennent aux Cryptogames.

Parmi les plantes fossiles, les rhizomes sont assez rares, cependant nous pouvons citer les Stigmaria dont la structure est assez bien connue. Ces rhizomes existent déjà dans le Dévonien de Saalsfeld en Thuringe. Le Stigmana annulans. Unger, montre une association très nette de bois centripète et de bois centrifuge. Sur une coupe transversale on distingue, à l’intérieur du cylindre ligneux, six bandes de bois cryptogamique, dont cinq sont soudées plus ou moins intimement à la partie interne des coins ligneux formés de trachéides ponctuées la sixième est, à une petite distance du bois, plongée dans la moelle.

les rognons siliceux de Combres (Loire). En A, on voit l’axe ligneux d’où partent les cordons vasculaires E qui se rendent dans les feuilles.

Sur la coupe transversale de l’axe ligneux, flg. 3 et fig. 2, plus grossie, on peut s’assurer que le cylindre est plein, sans trace de moelle ; que les éléments trachéens, T R, sont à la périphérie ; que le liber B, forme une assise continue autour du bois primaire centripète A.

Les fructifications sont constituées par des épis coniques, de douze à quinze centimètres de longueur sur cinq à six centimètres de largeur, portant, au sommet, des microsporanges, fig. 10, remplis de microspores tétraédriques, fig. 8 et 9, groupées par quatre, munies d’une sorte de bande élastique ; et vers la base, des macrosporanges contenant des macrospores, fig. 6, dont quelques-unes montrent encore, fig. 7, dans leur intérieur, un prothalle femelle B sur lequel s’est développé un archégone D ! Tous ces caractères sont cryptogamiques.

Le faisceau foliaire seul, A, fig. 4, paraît au premier abord avoir une organisation plus compliquée, car en outre du cordon vasculaire cryptogamique, bi-centre, A, entouré de son liber B, on remarque une gaine extérieure, C, composée de cellules vasiformes rayées ; mais cette zone n’est pas due à une zone génératrice particulière, et semble avoir rempli le rôle de tissu aquifère, tissu si commun chez les plantes des terrains primaires. Les Lépidodendrons du Culm ne présentent donc que des caractères cryptogamiques, ce n’est que dans ceux d’origine plus récente . que des changements apparaissent.

1" phase. — La première manifestation phanérogamique se montre dans la tige, et c’est le Lepidodendron selagenoides du terrain houiller moyen qui nous la fournit, sous la forme d’une couronne de bois rayonnant secondaire entourant tardivement le bois centripète; mais les cordons foliaires dans leur trajet à travers la tige et dans le limbe des feuilles restent monoxylés cryptogamiques.

2" phase. — Les Heterangium, fig. il, pl. I, possèdent une tige formée pendant un certain temps de bois centripète, A ; le bois secondaire centrifuge, B, n’apparaît que plus tard ; les cordons foliaires ne prennent dans la tige que des traces de bois secondaires, B, fig. 46. Ce bois est très peu apparent, car sur nos premières préparations nous n’avons pu l’observer ; c’est pourquoi, dans notre Flore du Bassin houiller d’Épinac et d’Autun, nous avons admis que le cordon foliaire était monoxylé.

dices de l’appai la portion oauli:

Diploasylon,

Ci g-. 1, pl, IV, A, B, un bois secondaire centrifuge et un bois primaire centripète. L’association des deux bois se continue dans le cordon foliaire à l'intérieur de la tige, dans les pétioles, fig. 7, et dans le limbe des feuilles. Si les Poroxylées, qui sont des Gymnospermes inférieures, ont porté des graines construites, ce qui est très vraisemblable, sur le type des graines trouvées dans les couches permo-carbonifères, c’est-à-dire possédant dans le nucelle une chambre pollinique, et des archigones dans le sac embryonnaire, oes plantes offriraient dans la tige, le faisceau de la feuille considéré dans sa portion caulinaire et dans sa portion aérienne, dans les fructifications, un curieux exemple d’association parallèle de caractères cryptogamiques et de caractères phanérogamiques.

4* phase. — Chez les Medullosa, les Colpoxylon, le bois centripète du cylindre ligneux de la tige a en quelque sorte disparu ; on ne remarque plus, comme pouvant s’y rattacher, que quelques faisceaux vasculaires grêles, dispersés dans la moelle ; les cylindres annulaires elliptiques ou

tige, fig. 6, pl. IV, quelques traces de bois centripète, B, assooiées à du bois secondaire, A. Le cordon foliaire diploxylé est formé de deux cordons juxtaposés, distincts et construits de la même façon. Le limbe de la feuille devait posséder des faisceaux diploxylés.

5* phase. — Par la disposition successive du bois cryptogamique dans

la tige et dans la portion eaulinaire du cordon foliaire, nous arrivons au stade offert par les Cyoadées vivantes. Les plantes qui forment eettë dernière Classe ne présentent pas, en effet, de bois centripète dans l’intérieur de la tige ; le faisceau foliaire en est également dépourvu dans sa course interne, mais en possède dans sa partie aérienne. Les fructifications femelles, quoique représentées par des graines, conservent encore le caractère cryptogamique propre à l’embranchement des Gymnospermes, c’est-à-dire des archégones.

Avec les Cordaïtes du terrain houiller supérieur nous approchons un peu plus des Conifères ; en effet, la tige, complètement dépourvue de bois centripète, fig. 1, pl. V, offre un cylindre ligneux, compact, dense; les séries rayonnantes de vaisseaux ponctués ne sont pas séparées par des rayons cellulaires aussi épais que ceux des Cyoadées et se rapprochent davantage de celles des Conifères.

En outre, les chatons mâles, fig. 7 et 8, par la disposition de leurs filets et de leurs étamines, s’écartent moins que les Cyoadées des fleurs mâles de certaines Conifères actuelles.

Les ovules des Cordaïtes, fig. 4 et 5, possèdent un nucelle creusé à sa partie supérieure d’une chambre pollihique, ep; l’ovule figuré a été minéralisé au moment de la pollinisation : deux grains ont déjà pénétré dans l’intérieur, p; deux autres, p et p\ fig. 5, traversent le canal micropylàire en refoulant le tissu qui forme les parois.-

On retrouve dans les ovules de Cordaïte un détail d’organisation inconnu

’henioopsis Heer; i phyllum Grand’-

tères phanérogamiques ne se substituent pas simplement aux caractères eryptogamiques, mais viennent s’y associer et, prenant peu à peu une importance prépondérante, finissent par annihiler les premiers et demeurer

2“ Que les changements s’effectuent successivement dans les divers membres de la plante, suivant un ordre déterminé. Dans la série que nous avons choisie et qui renferme des végétaux chez lesquels les rameaux et les feuilles sont disposés en hélice autour de la tige, les modifications apparaissent d’abord dans la tige souterraine et ses appendices, puis dans la tige aérienne, un peu plus tard dans la portion caulinaire du cordon foliaire, enfin dans sa partie aérienne.

Le type gymnospermique auquel nous nous sommes arrêté, pour perdre les caractères eryptogamiques, aurait donc encore à se dépouiller des

Les genres présentant une tige articulée sont moins nombreux que ceux qui contiennent les végétaux dont la tige est dépourvue d’articles ; il n’est pas possible pour le moment d’établir une série aussi complète, et par suite de constater d’aupsi nombreuses variations dans l’association du bois centripète et du bois centrifuge; beaucoup de termes manquent pour la comparaison, peut-être seront-ils découverts plus tard.

Le genre Equisetum a t le genre Calamite sont monoxylés avec bois cryptogamique. Tous deux sont vraisemblablement isosporés ; ils diffèrent l'un de l’autre, par la présence de gaines ou de feuilles dans les Equiselum, et par l'absence de ces organes chez les Calamites.

Les Annularia et les Astérophyllites sont également monoxylés avec bois cryptogamique, mais ils sont hétérosporés.

Les genres Huttonia Sternberg; Cingularia Weiss; Phyllotheca Zigno ; Schizoneum Schimper ; Macrostachya Schimper, etc., qui tous possèdent des tiges articulées, n’ont pas encore été rencontrés avec une structure conservée, par conséquent ne peuvent fournir des termes de comparaison.

Le genre Sphenophyllum dont nous avons fait connaître l’organisation dès l’année 1870, montre dans sès racines, fig. 4, pl. II, un bois primaire,

ventrale, les trois extrémités périphériques possèdent, chacune, deux centres trachéens. Autour de ce cylindre ligneux centripète, on remarque une production ligneuse secondaire, B, qui serait le premier indice d’un

Les cordc mique. Les

diverses coupes longitudinales d’un petit fragment d’épi trouvé à Grand’- Oroix, près Saint-Étienne.

La fîg. 8 est une macrospore, rappelant par sa forme les macrospores des Seiaginella inæqualifolia, mesurant 90 à 120 p, et appartenant à Un Sphenophyllum, d’après MM. Williamson et Zeiller.

La fig. 9 représente un fragment de paroi de sporange de Sphenophyllum contenant des microspores, dont le diamètre varie de 27 à30p; elles sont pluricellulaires. La figure 10 montre des microspores de Sphenophyllum oblongifolium. Les Sphenophyllum possédaient par conséquent des macrospores et des microspores, car il est impossible de regarder commo des organes ayant mêmes fonctions, ceux représentés fig. 8 et ceux représentés fig. 9 et 10, avec le même grossissement*. Entre les Spheriophyllùm et les genres Bornia, Arthropitus et Calamodendron, il existe un intervalle considérable qui reste à remplir. En effet, nous avons indiqué à plusieurs

SS, les rameaux des Calamodendrées étaient monoxylés amique.

;re une coupe tangentielle faite à l’extrémité des coins

de plantes avoisinant les Gnétacées, et reliant les Gymnospermes aux Angiospermes. Nous résumons les remarques qui précèdent dans les deux

ESSAI DE CLASSIFikTION ARTIFICIELLE

?• — tiges U ARTICULÉES