VIII. ZOOLOGIE GÉNÉRALE

Les sciences physiques possèdent depuis longtemps des méthodes rationnelles de coordination des phénomènes qu’elles étudient; ces méthodes ont joué un rôle important dans leurs progrès, et les physiciens ne cessent de les perfectionner. Des phénomènes simples sont d’abord rigoureusement définis, puis l’on s’élève graduellement de ces phénomènes simples à des phénomènes complexes que l’on considère comme expliqués lorsqu’on est parvenu à dégager les phénomènes élémentaires dont ils sont la combinaison.

La façon même dont s’est constituée la morphologie animale lui a imposé une méthode différente. On a d’abord étudié en détail l’Homme et les Verté-

brés; de celte élude est sorti le premier fonds de nos conceptions relatives aux animaux. C’est à la lumière de ces conceptions qu’on a cherché à interpréter et à comprendre les phénomènes présentés par le reste du Kègne animal. On procédait ainsi non pas du simple au composé, comme dans toutes les autres sciences, mais de ce que l’on croyait être le connu à \’inconnu,ou plutôt de ce qui était familier à ce qui ne l’était pas. Les Yerlébrés sont les plus complexes des animaux; on leur demandait l’explication des autres. Suivant la méthode des sciences physiques, c’est, au contraire, de l’étude des animaux plus simples que doit sortir l’explication de ces formes les plus élevées de l’animalité.

Je me suis proposé, dans mon livre intitulé : les Colonies animales et la Formation des organismes et dans mon Traité de zoologie, d’exposer la morphologie des animaux en appliquant aussi rigoureusement que possible la méthode qui a si bien réussi aux physiciens et aux physiologistes. J’ai cherché, si l’on veut, à expliquer les formes supérieures du Règne animal en les considérant comme le résultat de l’exercice de facultés constatées et bien définies chez les formes vivantes plus simples.

Cette méthode, essentiellement scientifique, éprouvée par les résultats qu’elle a donnés partout où elle a été appliquée, est, en biologie, on ne saurait trop le remarquer, entièrement indépendante de l’opinion que l’on peut adopter sur la possibilité d’une évolution des formes animales. Groupant les faits dans leur ordre de complication croissante pour dégager les lois qui les régissent, elle peut se passer de toute hypothèse; elle n’a pas à se demander si les relations qu’elle observe entre eux sont le résultat d’une parenté effective des animaux ou d’un plan de la nature. Elle repose sur cette observation fondamentale que, dans la plupart des grandes divisions du Règne animal, il existe des formes simples et-des formes complexes, parfois simplifiées par dégradation, reliées entre elles par un nombre très grand de formes intermédiaires. R est dès lors toujours possible de ranger toutes ces formes dans l’ordre même de leur complication ou de leur dégradation.

Les séries ainsi réalisées peuvent être ramifiées ; dans chaque rameau, les formes peuvent atteindre un certain maximum de complication et aller ensuite en se dégradant. Ces séries et leurs ramifications ne sont autre chose que les divers groupes de la classification zoologique.

Ceci posé, si l’on considère des séries telles que celles des Éponges, celle des Polypes ou Cœlentérés, celle des Tuniciers, on reconnaît que, dans toutes, le passage des formes simples aux formes complexes s’effectue de la façon suivante :

Les formes simples, VOlynthus chez les Éponges, VHijdre chez les Polypes, ont la propriété de produire par bourgeonnement d’autres individus semblables à eux. Dans certaines espèces, ces nouveaux individus aussitôt formés se séparent; dans d’autres, ils demeurent unis à leur progéniteur et forment avec lui ce qu’on est convenu d’appeler une colonie. Le nombre des individus composant une colonie où tous les individus se ressemblent peut être quelconque.

Un degré nouveau de complication apparaît, lorsque, par une application de la loi de h division du travail physiologique dont M. Henri Milne Edwards a fait son principal moyen de coordination des phénomènes biologiques, les différents individus de la colonie cessent de se ressembler, et jouent chacun, dans l’association, un rôle particulier, comme les Hydractinies ou Synhydres de M. de Quatrefages en présentent un si remarquable exemple. Dès lors les divers ordres d’individus se deviennent peu à peu réciproquement nécessaires ; à mesure que la division du travail physiologique devient plus absolue, une solidarité déplus en plus étroite unit les différents membres de la colonie, et l’on assiste à la série dé phénomènes suivante :

1* La colonie, irrégulière dans les espèces où il n’y a pas de division du travail, tend à prendre une forme déterminée ;

2“ Toutes ses parties coordonnent leur activité dans un intérêt commun, la conservation de la colonie elle-même ;

3“ Le nombre de ces parties se limite à ce qui est strictement nécessaire pour l’accomplissement des fonctions physiologiques, et leur disposition devient rigoureusement déterminée ;

4" Les phénomènes de bourgeonnement qui conduisent à la formation de la colonie s accélèrent de plus en plus, de sorte qu’à la fin l’oeuf semble produire directement la colonie avec toutes ses parties essentielles.

On peut suivre toutes ces gradations dans la classe des Siphonophores, par exemple. Cuvier considérait ces singuliers organismes comme des animaux à plusieurs bouches; Lesueur et Lamarck voulaient voir en eux des colonies d’Hydres. On a beaucoup discuté sur ces deux opinions ; les Siphonophores sont-ils des individus ou des colonies? La même question s’est posée pour les Pennatules et les Coralliaires voisins, pour les Ténias, pour les Pyrosomes et même pour les Yégétaux phanérogames.

L’enchaînement des faits tel que nous venons de l’exposer conduit à cette conclusion : L’alternative n'est pas nécessaire. L’opposition que l’on a cru voir entre ce que l'on nomme me colonie et ce que ton appelle un individu n'est qu’me illusion de notre esprit, résultant de ce que nos idées sur l’individualité zoologique ont été longtemps basées exclusivement sur l’étude des animaux supérieurs.

En fait, toutes les fois que des organismes d’nn degré quelconque de complication, nés les uns des autres par voie de bourgeonnement, demeurent en continuité de tissus, ils constituent une unité physiologique, un organisme d’un ordre immédiatement supérieur, et l’on passe par des degrés insensibles de formes où tous les organismes associés paraissent absolument indépendants et constituer ce que Ton a nommé une colonie, à des formes où ils sont absolument inséparables, où ils ne constituent tous ensemble qu’un seul et même tout, régi par une volonté unique. C'est alors ce que nous nommons un individu; mais cet individu nouveau n’est pas l’opposé d’une colonie, c’est en réalité une colonie solidarisée. LesPorpites, par exemple, parmi les Siphonophores, présentent ce degré élevé de solidarisation, tandis que les Praya demeurent à l’état inférieur dit de colonie.

Importance de la reproduction par bourgeonnement.

Il est évident que l’ensemble des phénomènes réels que nous venons de coordonner sans le secours d’aucune hypothèse constitue un moyen de formation d’organismes compliqués. L’instrument nécessaire de cette formation est un phénomène physiologique bien connu, la reproduction par bourgeonnement; elle conduit à Vassociation d’organismes simples suivie de leur graduelle solidarisation, conséquence elle-même de la division du travail

physiologique entre les individus associés et du polymorphisme dont ces individus sont susceptibles.

Tous les phénomènes si variés désignés sous les noms de génération alternante', de métagénèse', de digénèse', de généagénèse', une partie au moins des phénomènes de parthénogénèse‘, se relient d’eux-mêmes au mode de développement des organismes résumés ci-dessus; ce sont de simples phénomènes de dissociation du corps, dont les parties constituantes ont été frappées d’un polymorphisme plus ou moins accentué. Les difficultés qu’on a éprouvées à les comprendre ont été créées, en grande partie, par Yhypothèse qu’ils devaient nécessairement rentrer dans le cadre du développement des Vertébrés et des Arthropodes pris comme point de départ. Elles s’amoindrissent tout au moins beaucoup dès qu’on se laisse guider par les faits, en prenant pour point de départ les formes inférieures. Il n’est plus nécessaire d’expliquer ces phénomènes, simples en réalité ; il n’y a qu’à les définir, et, par un remarquable renversement de la méthode, on peut alors s’en servir pour arriver à l’intelligence des phénomènes complexes, à l’aide desquels on prétendait autrefois les expliquer.

Ces faits auraient, du reste, moins surpris, si, pénétré de l’idée que les phénomènes vitaux sont fondamentalement les mêmes dans les deux Règnes, on avait, dès le début, comparé rigoureusement les Zoophytes aux Végétaux, au lieu de chercher à les rapprocher des animaux supérieurs. Les plantes, en effet, bourgeonnent et se multiplient par scission comme les colonies de Polypes; la naissance des Méduses sur des colonies d’Hydres, qui a si fort étonné lorsqu’elle fut observée en 1841, est un phénomène exactement de même ordre que la naissance de la fleur sur un Végétal phanérogame; la Méduse est aux Hydres de la colonie ce que la fleur est aux feuilles de la plante, et les phénomènes de dissociation du corps (Van Tieghem) sont sous les formes les plus variées habituelles aux végétaux.

Analogie dea animaux articulés et des colonies de Polypes. Les colonies linéaires.

Lo mode de complication des organismes qu’on vient de lire est-il spécial aux êtres susceptibles de se grouper en colonies arborescentes ou irrégulières? Les naturalistes les plus éminents ont répondu avant nous.

Presque simultanément, M. Henri Milne Edwards* et M. de Quatrefages’ ont considéré comme des phénomènes similaires la formation des nouveaux anneaux du corps chez les Annélides et les Arthropodes, et la formation des nouveaux individus par bourgeonnement chez les première de ces animaux. M. de Quatrefages * a, l’un des premiers, fait ressortir les analogies qui existent entre le développement des anneaux amenant \'accroissement du corps chez les Annélides et le développement des bourgeons chez les Polypes. M. de Lacaze-Duthiers*, développant, en 1865, une idée déjà présentée par Dunal, Moquin-Tandon et surtout Dugès, définit les Annélides, dans ses leçons au Muséum, comme des colonies différant seulement des colonies de Polypes, en tant que colonies, par la disposition en série linéaire de leurs éléments composants ; il les appelle des colonies linéaires, et il insiste sur les facilités qu’une telle disposition des individus associés présente au perfectionnement organique. La comparaison entre les animaux articulés et les colonies arborescentes s’impose donc. Reste à tirer de cette comparaison tout le parti possible.

Nous avons dit que toute colonie est, en réalité, une unité physiologique, un organisme véritable, un individu. Ce mot de colonie impliquant entre les diverses formes organiques une opposition qui n’existe pas, mieux vaudrait dire qu’il y a des animaux arborescents ou rayonnés et des animaux articulés.

Cela admis, les différences que l’on observe entre ces deux grands types organiques, au point de vue du degré de solidarité des parties, paraissent réellement dues, comme l’avait indiqué, en -1865, M. de Lacaze-Duthiers, à la disposition de ces parties, plus indépendantes quand elles ne sont reliées entre elles que par une de leurs extrémités, comme dans la plupart des êtres arborescents, que lorsqu’elles sont encastrées chacune entre deux autres, comme dans une série linéaire. En particulier, Yapparition d'une tête, la division du corps en régions céphalique, thoracique et abdominale, sont la conséquence de la disposition linéaire.

Quant à cette disposition elle-même, elle paraît être très intimement liée aux nécessités de la locomotion, et entraîne avec elle la distinction dans le corps d’une extrémité antérieure et d’une extrémité postérieure, d’une face dorsale et d’une face ventrale, d’un côté droit et d’un côté gauche, c’est-à-dire tous les traits caractéristiques des animaux à symétrie bilatérale. Ainsi non seulement nous pouvons établir un parallélisme remarquable entre les animaux arborescents ou rayonnés, formant ce que l’on appelle des colonies, et les animaux articulés, au sens où Cuvier entendait ce mot; mais nous pouvons nous croire autorisés à voir dans l’explication de leurs différences extérieures les conditions différentes de leur existence : les animaux arborescents étant fixés au sol ou à un flotteur, les animaux articulés étant libres et doués de la faculté de ramper, de nager ou de marcher.

Phytozoaires et Artiozoaires ; opposition dans l’organisation interne des animanz appartenant à ces deux types de structure.

Nous avons précédemment indiqué (p. 13, 15 et 23 de cette notice) comment l’association et le groupement dans un ordre déterminé d’organismes simples, tels que les Polypes hydraires, pouvaient produire des organismes plus compliqués, tels que les Méduses et les Coralliaires, et comment les Échinodermes pouvaient être réalisés par un procédé analogue, rappelant celui grâce auquel se réalise la fleur sur les Végétaux phanérogames. Les Échinodermes, les Polypes et les Éponges rappellent d’ailleurs d’une manière évidente les Végétaux, par leur morphologie exjerne, et peuvent être opposés, sous le nom de Phïtozoaires, aux animaux à symétrie bilatérale ou

Artiozoaires. Leur organisation interne présente un contraste analogue ii celui de leur forme extérieure et qui peut être rattaché à la même cause initiale. Les cavités du corps des Phytozoaires sont en communication plus ou moins libre avec le milieu extérieur (système afférent et efférent des Éponges, cavité gastrique des Polypes et canaux qui les mettent en communication, appareil gastro-vasculaire des Méduses et des Cténophores; système ambulacraire et cavité générale des Échinodermes) ; cette disposition s’allie bien avec la fixation au sol, si fréquente chez eux, et leur impose d’ailleurs un genre de vie exclusivement aquatique. Les cavités internes (cavité générale et système vasculaire) des Artiozoaires sont, au contraire, complètement fermées au milieu extérieur, ou ne communiquent avec lui que par des voies efférentes. Cette organisation favorise évidemment les changements rapides de milieu auxquels s’exposent les animaux mobiles; elle peut seule se concilier avec l’existence à l’air libre, et l’on comprend, en conséquence, que les animaux aériens soient tous des Artiozoaires.

Le parallélisme entre le type ramifié et le type linéaire des animaux peut se poursuivre jusque dans le développement embryogénique. Dans les colonies de Polypes les moins solidarisées, l’œuf produit d’abord un Polype, les autres se forment successivement en bourgeonnant sur leurs aînés, et les Méduses apparaissent sur le corps ramifié ainsi constitué. A mesure que la solidarisation fait des progrès, ce bourgeonnement s’accélère et finalement l’œuf semble produire d’un seul jet toute une colonie {développement direct des Méduses, des Cténophores, des Actinies, et chez les Tuniciers, développement des Botrylles, des Pyrosomes) . Dans les Annélides et les Crustacés inférieurs, c’est-à-dire dans les colonies linéaires les moins solidarisées, le plus souvent, Yanimal naît réduit à sa tête, c’est-à-dire à ses premiers segments (trochosphère des Annélides, nauplius des Crustacés), exactement comme la colonie de Polypes naît réduite à son premier Polype. La tête produit d’abord le dernier segment du corps, et tous les autres se forment successivement en avant de celui-ci. A mesure que les parties de la colonie se solidarisent, la formation des segments s’accélère, comme cela a lieu pour les

individus dans les colonies de Tuniciers ou de Polypes, et quand cette accéUration embrtjogénique, phénomène constant, d’une importance primordiale, a atteint son maximum, l’Annélide et le Crustacé sortent de l’œuf en possession de toutes les parties de leur corps.

Ce dernier mode de développement est celui que l’on observe chez tous les Articulés terrestres supérieurs (Arachnides, Insectes), qui terminent manifestement la série commencée par les Crustacés; c’est aussi celui que l’on observe chez tous les Vertébrés, que l’on a si longtemps opposés aux Invertébrés, en imaginant entre eux un abîme infranchissable. On doit conclure de là que les Vertébrés eux-mêmes sont probablement la fin d’une série dont on peut se proposer de rechercher les premiers termes. Si ces premiers termes pouvaient être obtenus, la théorie de la formation des organismes qui se dégage des faits exposés en 1881 dans mon livre sur les Colonies animales donnerait l’explication du mode de constitution et de développement des animaux les plus élevés, c’est-à-dire des Vertébrés. Les mémorables découvertes de Semper et de Balfour sur l’embryogénie des Poissons cartilagineux ont singulièrement avancé la solution du problème, en établissant que les Vertébrés ont un corps réellement formé de segments, et que chacun de ces segments présente une organisation correspondante, dans tous ses détails essentiels, à celle des segments des Vers annelés, de sorte que les Vertébrés peuvent être comparés à des Vers annelés renversés sur le dos. Malgré les difficultés, pour longtemps encore peut-être très grandes, que présente une comparaison rigoureuse des Vertébrés et des autres animaux dont le corps est formé de segments, il semblerait donc qu’on ait eu tort de se détacher si vite de l’idée de Geoffroy Saint-Hilaire, attribuant aux Vertébrés une attitude inverse de celle des autres animaux à symétrie bilatérale. Nous avons essayé de montrer qu’on pouvait former dans le grand développement du système nerveux et dans l’accélération embryogénique, toujours très grande chez les Vertébrés, une cause à cette inversion dans l’altitude (Colonies animales).

Nous sommes donc parvenus, par une application constante des mêmes procédés de comparaison, jusqu’aux animaux les plus élevés. La seule coordination des faits dans leur ordre de complication croissante nous met en possession de deux lois qui expriment simplement les rapports des organismes les plus élevés aux plus simples, qui, loin de faire disparaître les lois partielles énoncées par les plus éminents naturalistes, les relient entre elles et leur donnent une base physiologique, la reproduction par bourgeonnement. Nous appellerons la première loi des séries indépendantes; h %&coaie, loi d’association.

On peut les énoncer de la façon suivante ;

I. Loi des séries indépendantes. — Le Règne animal se décompose en séries continues, indépendantes, dans chacune desquelles on peut ordonner les organismes non dégénérés dans un ordre de complication croissante.

II. Loi d’association. — Les organismes composant chaque série sont entre eux comme si les plus simples s’étaient multipliés par bourgeonnement, de manière à former des familles dont tous les membres, d’abord identiques et séparables, seraient ensuite demeurés unis puis se seraient graduellement différenciés^, chacun jouant désormais un rôle physiologique particulier ’ dans la famille, par cela même solidarisée.

Constitution graduelle des types organiques.

A mesure que la solidarité devient plus grande entre les membres d’une même famille, cette famille passe de l’état habituellement désigné sous le nom de colonie à l'état ^individu complexe. Los membres de la famille primitive sont, suivant leur disposition, les rayons ou les segments du corps de cet individu.

Le nombre des rayons est ordinairement limité, par suite du mode même

1. Nous retrouvons ainsi la célèbre loi de la répélUim des parties, mais nous en donnons la raison.