III. — ÉCHINODERMES

Les recherches dont il est ici question ont eu pour objet les Étoiles de mer, les Oursins et les Comatules, formant les termes principaux de la série

des Échinodermes. L’organisation de ces animaux est complexe, et au moment où j’en ai commencé l’étude, on cherchait surtout à y découvrir des organes équivalents tout au moins par leurs fonctions à ceux que l’on était habitué à rencontrer chez les Vertébrés. Il est résulté des recherches résumées dans cette notice que Vorganisation des Échinodermes est établie d’après m mode tout spécial de division du travail physiologique dont l’élude, des autres embranchements du règne animal ne pouvait donner qu’une idée fort éloignée. Le plan de cette organisation a été exposé pour la première fois, en 1888, dans mon travail intitulé : Éotions actuellement acquises sur l’organisation des Échinodermes (n“ 59), où l’historique de la question est complètement traité.

Mes recherches ont été conduites aussi bien par la méthode des dissection s fines et des injections que par celle des coupes, indispensable si l’on veut se rendre compte de la structure des organes, ou même si l’on a à déterminer les rapports d’organes microscopiques.

En dehors des résultats de détail relatifs aux autres organes, il se dégage des recherches exposées ci-dessous les conclusions générales suivantes ;

!• Les Échinodermes n’ont pas d’appareil circulatoire proprement dit.

2” Les organes décrits par les auteurs comme des cœurs, des artères et des veines, n’ont nullement cette signification et appartiennent à deux systèmes propres aux Échinodermes, que j’ai appelés le système plastidogène et le système absorbant.

3" Le système plastidogène est commun à tous les Échinodermes et remplit une fonction qui n’est dans aucun groupe du règne animal, ni aussi nettement localisée, ni aussi active, ni aussi variée dans ses résultats. Avant tout, c'est un foyer de production d’éléments anatomiques qui peuvent être incorporés dans les tissus sous forme d’éléments conjonctifs, devenir libres dans la cavité générale où ils constituent les corpuscules du sang, ou demeurer unis entre eux et constituer les glandes génitales.

4“ Les prétendus cœurs attribués aux Étoiles de mer, aux Oursins, même aux Comatules, ne sont pas autre chose que les parties axiales du système plastidogène, celles où la production des éléments et la plus active et qui forment en conséquence des organes distincts (corps plastidogène, glande ovoïde, organe spongieux).

5” Le système absorbant manque chez les Échinodermes dont l’appareil

digestif est sacciforme (Étoiles de mer, Ophiures); il est, au contraire, très développé chez ceux dont l’appareil digestif est tubulaire (Crinoïdes, Oursins, Holothuries) ; de là une division naturelle de la série des Éohinodermes en denx embranchements, celui des Anangiés et celui des Angiophores.

6" Le système absorbant a pour parties constantes deux lacunes tubulaires qui courent à l’opposé l’une de l’autre sur une longueur plus ou moins grande du tube digestif, entre les deux lames de la membrane péritonéale qui l’enveloppe. J’ai délimité l'étendue de ces lacunes chez les Oursins etjelesai découvertes chez les Crinoïdes. Un réseau de fines lacunes courant à la surface du tube digestif peut mettre ces deux lacunes principales en communication et des canaux flottant dans la cavité générale ou courant dans le mésentère peuvent être en rapport avec elles ; mais aucun rameau ne se rend aux parois du corps ni aux organes respiratoires ; aucune partie ne présente de contractions rythmiques ; il n’y a donc pas là d’appareil circulatoire, mais un appareil chargé simplement de recueillir les matières assimilables, élaborées par la digestion, comparable dans une certaine mesure à l’appareil chylifère des Vertébrés et qui ne présente de rapports importants qu’avec les glandes génitales et les organes plastidogènes.

7° Chez les Stellérides, Échinides, Crinoïdes, un système de pores permet toujours l’accès de l’eau extérieure: 1” dans le système de canaux rayonnant dans les bras, dits canaux ambulacraires; 2* dans un système de sinus toujours en rapport étroit avec l’organe plastidogène principal.

8" L’eau passe de ces sinus dans la cavité générale chez les Stellérides, et les Crinoïdes, et prend directement part à la formation du sang.

9“ La circulation de l’eau atteint son maximum de puissance chez les Comatulides. Plusieurs centaines d’entonnoirs vibratiles, répartis à la surface du tégument du sac viscéral conduisent l’eau dans l’espace périœsophagien et dans les cavités supérieures des bras. Dans l’espace périœsophagien, elle coule à la surface de canaux constituant un important plexus, dépendant de l’appareil absorbant, se charge de matières assimilables solubles et les répartit avec l’oxygène qu’elle tient en dissolution dans les diverses régions du corps où elle a accès. De nombreux tubes hydrophores puisent dans le même espace périœsophagien le liquide qui circule dans le système des canaux ambulacraires (voir la planche, p. 33).

Les divers points nouveaux de l’organisation des Étoiles de mer qui sont rappelés ci-dessous ont été établis dans une série de mémoires échelonnés de 1869 à 1891.

a. Pédicellwres. Premier exemple de fibres musculaires striées chez LES ÉCHINODERMES. — Parmi les organes exlernes les plus singuliers des Étoiles de mer sont les remarquables organes de préhension ou de défense, répandus autour de piquants ou sur la peau, et qui sont connus sous le nom de pédicellaires. Un très grand nombre de formes nouvelles de ces organes ont été décrites dans un premier mémoire (n” 2), et il en est résulté la preuve que leurs modifications diverses pouvaient fournir d’utiles indications à la systématique. Dans ce travail et dans quelques autres qui ont suivi (n" 22, 34, 47 et 64) les formes suivantes de pédicellaires ont été distinguées :

1" Pédicellaires droits et pédicellaires croisés, presque toujours réunis sur les mêmes espèces et caractérisant l'ordre des Forcipulata;

2" Pédicellaires en pince, propres aux Eciiinasteridæ et Asterinidæ ;

3" Pédicellaires en salière, propres aux Linckiadæ ;

4* Pédicellaires valvulaires, propres aux Pehtagonasteridæ, Axthe-

5" Pédicellaires fasciculés, propres aux Luidia et à quelques Archaste-

6" Pédicellaires pectinés des Cheiraster.

L’organisation de ces diverses formes a été étudiée ; la disposition des parties solides des pédicellaires croisés a été trouvée tout à fait comparable à celle d’une paire de ciseaux d’une précision remarquable, à branches unies par une pièce d'écrou d’une étonnante complexité; à cette pièce qui avait passé inaperçue, s’insèrent en partie les muscles moteurs.

L’examen de l’appareil musculaire de ces pédicellaires a permis de signaler pour la première fois l’existence de fibres musculaires striées chez les Échinodermes (n' 2, p. 25,-1869). Ces fibres sont localisées dans ces organes et ont été retrouvées depuis par Beddard (1886), Hamann (1887), Cuénot (1891).

De nombreuses gradations entre les pédicellaires en pince, les pédicellaires fasciculés, les pédicellaires pectinés et les piquants ; entre les pédicellaires valvulaires et les granules du test, ont permis de mettre hors de doute l’homologie de ces parties et de faire ressortir les différences qui les séparent jusqu’ici des pédicellaires droits et des pédicellaires croisés.

b. Organisation interne. 1 . Système ambulacraire. — Au point de vue de l’organisation interne, trois systèmes d’organes ont été plus spécialement étudiés :

Le système ambulacraire;

2° Le prétendu système vascu-

3" Le système nerveux.

1. Système ambulacraire. — Le mode de développement dos tubes du crible madréporique par plissement des parois de l’entonnoir aquifère primitif des jeunes (fig. 3, ho) a été décrit et figuré

pour la première fois (n” 65, p. 43, pl. 6) . Fig. s. - coupe vei-Ucale à travers «

Il a été démontré par la méthode des coupes qu’au point de jonction des d?Qttè^parrdânrie^3i?u8*a5^^^^ tubes du crible madréporique avec le 'corps

canal hydrophore, il existait une large Î,^aunea’u7abiair«, anneau ambc ouverture latérale (fig. 3, ho) permet- de**vSomac! tant, d’une part, l’accès de l’eau dans la cavité générale du corps, d’autre part, le mélange du liquide contenu dans cette cavité avec celui qui circule dans l’appareil ambulacraire. L existence de celle communication d’une grande importance morphologique et physiologique, est aujourd’hui complètement confirmée. Après 1 avoir niée en 1887 ', M. Guénot écrit, en effet, dès 1890 : « Il est aujourd’hui prouvé, par

l’embryologie et l’anatomie que, chez les Astéries, Ophiures et Oursins, le canal du sable (canal hydrophore) communique par un orifice latéral, toujours très discernables sur les coupes ou dissections avec la cavité du sinus axial. » (Zoologischer Anzeiger, n” 337, 1890.)

2. Prétendu système vasculaire, — Jusqu’en 1878, notamment en Allemagne, tous les anatomistes qui se sont occupés des Étoiles de mer se sont évertués à découvrir un système vasculaire chez ces animaux, et ont décrit sous ce nom les formations les plus diverses. Dans une première série de recherches faites en collaboration (1882), M. Poirier et moi avons confirmé que les prétendus vaisseaux figurés par Hoffmann autour de la base des tubes ambulacraires n’étaient, comme l’avait indiqué Ludwig, que des voies de communication entre les cavités sous-ambulacraires et la cavité générale, et nous avons représenté les premiers leurs orifices dans cette cavité (fig. 4, a). Nous avons en même temps établi que les prétendus vaisseaux de Ludwig n’étaient eux-mêmes que des lacunes dont l’existence n’était pas constante, et qu’enfin Vorgane décrit par cet anatomiste comme un cœur (1878) et auquel les signi^cat'ions les plus diverses ont été attribuées avait bien réellement, comme M. Jourdain l’avait pensé le premier (1867), la structure iune glande. — Plus tard {Comptes rendus, février 1885), ayant trouvé que l’organe homologue donnait naissance chez les Comatules aux glandes génitales, j’ai indiqué qu’il y aurait lieu de rechercher s’il n’en était pas de même chez les Étoiles de mer. Cette prévision a été bientôt confirmée (Cuénot, 1887,1891). Enfin, le 24mai 1886, j’ai annoncé à l’Académie (n" 63; figures'

et développement dans n" 65, p. 47) que le prétendu cœur était essentiellement un organe producteur d’éléments anatomiques, auquel j’ai donné le nom à’organe plastidogène (fig. 3, p).Le 28 juin 1886, M. Cuénot a confirmé ces résultats dans une note présentée à l’Académie des sciences. Dans aucun autre groupe du règne animal, la fonction plastidogène n’est aussi nettement localisée dans un organe relativement aussi développé.

3. Système nerveux. —On a successivement considéré comme représentant le système nerveux des Étoiles de mer; 1» une bandelette conjonctive contenue dans la cavité sous-ambulacraire (Tiedemann); 2" l’ensemble des parois de cette cavité considérée comme formant un canal nerveux (Owsjannikow, Greeff, Hoffmann); 3” la couche G (fig- 5) du tégument intertentaculaire de la gouttière ambulacraire (Teuscher, 1876);

4’ la couche A de ce tégument (Lange, 1876) ;

5* la couche B de ce même tégument (Ludwig, 1876; Hamann, 1880; Cuénot, 1887).

J’ai trouvé en 1886 (n“ 63) que les éléments de la couche A avaient tous les caractères des cellules ganglionnaires, comme Lange l’avait dit ; qu’ils étaient reliés aux fibrilles de la couche B et à certains éléments de la couche A, formant ainsi un appareil nerveux complexe. Hamann est revenu en 1889 à cette déterminaiion (Jenamhe Zeitschrift,

1880), que M. Cuénot accepte également aujourd’hui (ArcAires de biologie,\%^i , p. 457).

4. Embryogénie. — J’ai fait connaître plusieurs Astéries incubatrices du cap Horn (n" 65,1891) ; les jeunes de XAsterias spirabilis (fig. 6 et 7) ont été l’objet d’une étude détaillée. Il a été établi que ces jeunes sont fixés à la muqueuse stomacale de la mère par un pédoncule mou, interradial, modification du lobe préoral de la larve, homologue par conséquent, malgré sa

Wî

position ventrale et interradiale, au pédoncule dorsal et apical des Crinoïdes. Le mode de formation des canaux du madréporite, du corps plastidogène de l’enveloppe calcaire du tube hydrophore, l’ordre d’apparition des plaques du squelette ont été constatés en môme temps qu’étaient établis une partie des faits anatomiques précédemment rappelés.

■ 5. Premier exemple de la multiplication des bras ou des rayons d’un Échinoderme après la constitution de l'animal. — Chez tous les Échinodermes connus, le nombre des bras ou des rayons est déjà déterminé pendant la période embryonnaire par le nombre des diverticules qui se forment sur l’hydrocèle, de sorte que l’Échinoderme se constitue d’emblée avec toutes ses parties et semble une unité indivisible. Le Labidiaster radiosus est le premier exemple d’un Échinoderme chez qui, après la constitution du corps rayonné, le nombre des bras s’accroisse par un bourgeonnement intercalaire (fig. 8 et 9) comme chez les Anémones de mer; il passe de 27, nombre minimum actuellement connu, à 42, qui est le maximum (n“ 65, flg. 59). La multiplication des bras par bourgeonnement (fig. 9) établit qu’on ne saurait voir en eux de simples indentations d’un corps préexistant, mais bien des individualités distinctes, et conduit à assimiler la constitution des Échinodermes à celle des Méduses et des Coralliaires. Ainsi se trouve confirmée la théorie que j’ai développée en -1881 (n” 72, p. 623), et qui voit dans une Étoile de mer, et plus généralement dans un Échinoderme ramifié, le résultat du bourgeonnement ^individus reproducteurs autour d’un individu nourricier.

6 . Scissiparité chez les Étoiles de mer. — Il existe chez les Étoiles de mer deux modes de scissiparité, tous deux limités à un petit nombre d’espèces ou de genres :

"l” La scissiparité par division du corps en deux moitiés équivalentes;

2" La scissiparité par séparation successive des bras dont chacun reconstitue une Étoile de mer.

Aux espèces déjà connues présentant l’une ou l’autre de ces formes de reproduction, il a été ajouté les espèces suivantes :

Premier mode : Lytaster, Perrier; Asterias calamaria, Cribrella sexradiata, Perrier; Asterina wega, Perrier.

Deuxième mode -.Asterias glaoialis, à titre accidentel claviyera,

Linckia diplex, L. ornithopus, L. multifora, L. Ehrenbergii, à titre normal.

La réalité de ce dernier mode de reproduction, simplement supposé d’après le nombre des formes dites Comètes trouvées dans certaines espèces, a été mise hors de doute par les figures ci-contre (fig. dO) qui montrent un

bras à peine cicatrisé, un bras portant une étoile rudimentaire, un autre bras avec une étoile déjà bien développée (n" 72, p. 581).

Pédicellaires et spiculés des tubes

Les Oursins ont, comme les Étoiles de mer, des pédicellaires de

forme particulière (fig. 11). Les pièces calcaires qui constituent ces organes ont été décrites et figurées chez un grand nombre d’espèces dans le travail mentionné dans la liste chronologique sous le numéro 2, p. 110, et il a été établi que, dans chacune des familles d’Échinides, ces organes présentaient des traits caractéristiques, susceptibles d’être utilisés dans la classification.

De même l’existence de spiculés calcaires de forme caractéristique pour chaque famille a été constatée dans les tubes ambulacraires de toutes les

espèces d’Oursins étudiées à ce point de vue. Ces spiculés ont été décrits et figurés pour cent dix espèces de la collection du Muséum.

Deux catégories nouvelles de caractères en quelque sorte histologiques ou tout au moins micrographiques ont été ainsi ajoutées aux caractères purement extérieurs, invoqués jusque-là pour distinguer les familles des CrDARinÆ, Diademidæ, Arbaciadæ, Echinometridæ, Echinidæ.

Appareil digestif des Oarsias.

Dans le mémoire n" 25, il a été établi que la portion du tube digestif des Oursins réguliers, qui fait suite à l’œsophage, se divise en deux régions bien distinctes (fig. -12) ;

-1° Une région essentiellement digestive, à parois épaisses, fortement colorées, parcourues par les ramifications d’un appareil absorbant spécial ;

2“ Une région respiratoire, à parois minces et peu colorées.

Un canal spécial dont le rôle était inconnu, et qui n’avait même pas jusquelà reçu de nom, le siphon intestinal (fig. 13, æ), part del’extrémité supérieure de l’œsophage et se rend directement à la région respiratoire en longeant le bord interne de la région digestive. En faisant vivre des Echinus microtubercülatns dans de l’eau de mer colorée, j’ai démontré que l’eau de mer avalée par l’animal passe directement par l’intermédiaire du siphon inteslinal de l’œsophage dans la région respiratoire de l’intestin, sans traverser la région digestive. De la sorte, les transformations subies par les aliments dans la première partie du tube digestif ne sont pas troublées par l’intervention de l’eau ; les matières solubles et assimilables ne sont pas entraînées hors de la seule région du tube digestif où il existe un appareil d’absorption; de l’eau pure, riche en oxygène, est constamment fournie à la région respiratoire.

Prétendu appareU circulatoire des Oursins.

Dans l’année même (1874) où ont été faites mes Recherches sur l’appareil circulatoire des Oursins, M. Alexandre Agassiz résumait ainsi {Révision, of the Echini, p. 691) les résultats contrôlés par ses recherches personnelles qu’il considérait comme acquis relativement à l’appareil circulatoire des Oursins :

« Dans les Desmosticha (Oursins réguliers), il existe un anneau gétiital

le bord externe court ce que nous pouvons appeler la veine alimentaire, en connexion avec le cœur et envoyant des branches au test et au canal alimentaire... En outre, il existerait, suivant Valéntin, une branche de ces deux systèmes s’étendant le long des tubes ambulacraires, mais qu’il m'a été impossible de retrouver. Le cœur est un canal ovoïde entouré d’une membrane vibratile, une sorte de péricarde. » Alex. Agassiz admet d’ailleurs avec Monro,

Les injeclions m’ont en outre montré :

1“ Que les tubes ambulacraires (fig. 12, m) se terminent en cæcum audessous du pore des plaques dites oculaires; qu’ils n’aboutissent pas en conséquence à un cercle anal, comme le croyaitValentin,et qu’il n’y a pas davantage au-dessous d’eux de voie de retour pour le liquide qu’ils contiennent; ; , ■

2» Que les canaux désignés sous les noms à'artère et de veine alimentaire, noms impropres, puisqu’il n’y a pas de cœur, ne s’étendent pas du côté anal.

nri delà de la première courbure de l’intestin, et que cette première courbure présente seule, sur ses parois, des espaces capillaires unissant entre eux les deux canaux marginaux (fig. 12, ar, ao, et fig. 13).

3“ Qu’aucune branche se rendant au test, ou à quelque autre organe ne se détache de la prétendue veine alimentaire, mais que ce canal est en quelque sorte doublé d’un canal collatéral, contractile (fig. 12, ap, aq, fig. 13, «), demeuré inaperçu, s’ouvrant à ses deux extrémités dans la « veine alimentaire », à laquelle il est encore relié par d’autres branches intermédiaires.

4" Que le cercle génital est tout à fait indépendant du canal qui va de la plaque madréporique à la glande ovoïde et ne fait à aucun titre partie du système des canaux considérés habituellement comme un appareil circulatoire.

Il résultait clairement de ces constatations ce résultat tout à fait nouveau, que le système de canaux en rapport avec le tube digestif, mais qui n'envoie de branche nourricière à aucun organe périphérique ne saurait être considéré comme un appareil circulatoire; c'est un appareil absorbant où les matières assimilables sont tenues en réserve et qui est tout au plus comparable à un appareil chylifère.

Ces faits et celte conclusion sont aujourd’hui complètement admis (Kœhler, Prouho, Sarrasin, etc.).

Commumcaüons entre le système ambulaoraire et le système absorbant.

En ce qui concerne les communications signalées par de nombreux anatomistes entre le système des canaux ambulacraires et le système intestinal, j’ai constaté (n“ 25, p. 626) que les injections au chromate de plomb ne passaient pas d’un système dans l’autre, tandis que les injections de cendre verte tenue en suspension dans l’essence de térébenthine remplissaient à la fois les deux systèmes. J’ai dû admettre, avec Monro, Tiedemann, Valentin, Louis Agassiz, Hoffmann (1874) que le système des canaux ambulacraires fait partie de l’appareil vasculaire.

Depuis ce moment, les recherches de Kœhler, Prouho, ayant montré que le canal appelé artère alimentaire par Al. Agassiz n’aboutit pas à l’anneau ambulacraire, mais à un prétendu anneau vasculaire qui lui serait superposé.

tionnés, imagioés depuis dSTS. De ces nouvelles recherches à peu près concordantes avec celles de Haman, mais indépendantes, il est résulté (n” 59, p. 62) :

1" Que, chez les Echinus, Strmgylocentrotus, etc., il n’existe pas de véritable anneau vasculaire accolé à l’anneau arabulacraire ;

2° Que l’anneau arnbulaoraire est contenu dans un espace annulaire compris entre le plancher supérieur de la lanterne d’Aristote et la membrane péritonéale. C’est dans cet espace que débouche « l’artère alimentaire», ellemême simple lacune (fig. 12, am) ;

3" Qu’en cinq points interradiaux l’anneau ambulacraire émet autant de petites branches, bientôt renflées chacune en un sac à parois très minces et boursouflées (fig. 12, v), contenu dans un diverticule de l'espace annulaire. C’est au travers des minces parois de ces sacs boursouflés que passent les injections à la térébenthine pour arriver dans l’espace annulaire et de là dans « l’artère alimentaire ». Ces injections, remplissant l’espace annnlaire, masquent l’anneau ambulacraire et expliquent que la plupart des anatomistes aient cru à l’existence d’un seul anneau périœsophagien, croyance que j’ai d’abord partagée.

Histologie.

Les derniers travaux relatifs à l’organisation des Crino'ides, au moment où j’ai entrepris mes recherches (1870), étaient les mémoires classiques dus à la collaboration de Wyville Thomson et de William Carpenter (1866). Dans ces mémoires, les parties molles du corps de ces animaux sont, à l’exception des muscles, considérées comme simplement formées de sarcode granuleux. Par l’emploi de divers réactifs et surtout du sublimé corrosif, aujourd'hui d’un usage courant comme réactif fixateur, mais dont les qualités étaient fort peu connues à cette époque, les éléments histologiques des tissus mous des bras ont été mis pour la première fois en évidence. J’ai ainsi décrit (li” 13, p. 50) :

1" L’épithélinm aplati qui recouvre toutes les parties molles des bras ;

2» L’épithélium vibratile de la gouttière arabulacraire;

3' Les corpuscules étoilés du tissu conjonctif;

4“ Les cellules jaunes et leur mode de formation ;

5" Les éléments si remarquables qui constituent les corps sphériques ;

6” Les bandelettes musculaires de la gouttière ambulacraire et des festons intertentaculaires ;

7“ Les trois couches qui forment la paroi des tubes ambulaoraires ;

8" La fibrille musculaire qui occupe l’axe de leurs papilles ;

9" Les trois soies tactiles qui terminent chaque papille ;

10" Les soies tactiles des festons inlertentaculaires.

Tous les travaux postérieurs (Jickeli, Hamann, Yogt et Yung, Bury, Cuénot) ont confirmé ces données, les premières qui aient été fournies sur l’histologie des Crinoïdes.

Malgré les travaux accomplis depuis sur ce sujet par divers anatomistes, j’ai pu, dans de nouvelles recherches (n° 54), apporter, de 1886 é 1891, un assez grand nombre de faits nouveaux, relatifs à la structure du tissu calcilère, à la structure et au mode de formation des membranes de la cavité générale, à la stracture des tubes hydrophores. J’ai fait connaître à ses divers états de développement la structure de Yorgane axial ou stolon génital, longtemps considéré soit comme un cœur, soit comme un organe analogue, et les cellules ganglionnaires contenues dans les centres nerveux.

Dans le même mémoire, tous les organes sont, d’ailleurs, étudiés au point de vue histologique, aux phases successives de leur développement.

L’étude comparative du tissu conjonctif et du tissu musculaire m’a conduit à modifier les déterminations acceptées. Jusqu’en 1884, tous les anatomistes étaient d’accord pour considérer comme des muscles les faisceaux fibreux qui, du côté ventral, unissent entre eux les articles des bras (planche ci-jointe, p) et pour attribuer la qualité de ligament aux faisceaux fibrillaires, de structure bien différente, qui occupent le côté dorsal {Ibid., X). Mais ce même tissu existe seul dans le ,pédoncule des jeunes Antedon et dans les cirrhes de l’adulte, qui sont cependant mobiles; les bras eux-mêmes sont susceptibles d’exécuter des mouvements de flexion qui ne peuvent s’expliquer qu’en supposant les prétendus ligaments doués de contractilité. Enfin, ces faisceaux sont très richement innervés, ce qui serait inutile pour des fibrilles simplement élastiques. Il y a donc lieu de considérer ces prétendus ligaments comme des muscles et, dès lors, il existe chez les Crinoïdes deux sortes de muscles

que j’ai proposé d’appeler muscles réfringents et muscles hyalins. On trouve tous les intermédiaires entre les muscles hyalins et le tissu conjonctif (n" 54, p. 277, 1886 elNmvclles Archives du Muséum, 3’ série, t. I, p. 189), Jickeli, Hamann (1889) et Cuénot (1891), sont arrivés aux mêmes conclusions.

Dans le mémoire n“ 54, la disposition et la structure des diverses parties de l’appareil digestif ont été décrites en détail à l’état adulte, comme à tous les stades du développement; en particulier, un diverticule présentant des lobes terminés en cæcum et pouvant être considéré comme un diverticule hépatique a été décrit et figuré (planche ci-jointe, f).

Le trait le plus caractéristique de l’organisation des Échinodermes est le système de canaux dit système ambulacraire, toujours composé :

1“ D’un canal annulaire, Yanneau ambulacraire, entourant l’œsophage et communiquant soit avec l’extérieur, soit avec la cavité générale par un Ou plusieurs tubes hydrophores puissamment ciliés à l’intérieur;

2” D’autant de canaux rayonnants, les canaux ambulacraires, que le corps présente de bras ou de fuseaux;

3* De tentacules ambulacraires nés sur ces canaux et qui servent d’organes de locomotion, de sensibilité ou de respiration.

Une connaissance exacte de ce système ambulacraire peut être considérée comme le fondement delà morphologie des Échinodermes. En 1864, Wyville Thomson avait vu chez la larve de la Comatule un anneau ambulacraire périœsophagien ; mais William Carpenter, son collaborateur, déniait son existence chez la Comatule adulte (1865) ; il conservait encore, en 1876, cette opinion, qui conduisait son fils, Herbert Carpenter, à mettre en doute à ce moment l’équivalence du système aquifère des Comatules et du système ambulacraire des autres Échinodermes *. L’existence d’un anneau ambulacraire périœsophagien chez les Comatules adultes (planche ci-jointe, et) a