Sourml of Amtomy and Fhysiology, t. X

été constatée dans mon mémoire del873 (m 13, p.46) ; tous les travaux postérieurs à 1876 (Ludwig, Hamann, Vogt et Yung, Jickeli, etc.), et ceux mêmes d’Herbert Carpenter ont confirmé le fait.

Dans le même travail (n» 13, p. 49), la terminaison en cæcum des canaux radiaux a été représentée, et il a été établi (p. 43) que les deux sortes de tentacules {tentacules extensibles et tentacules inextensibles) attribuées par W. Thomson et W. Carpenter aux Comatules, n’étaient autre chose que les branches inégales des tentacules ambulacraires qui sont toujours trifurqués (planche ci-jointe, tr, tb). Ce mode de division des tentacules amène la disposition de leurs branches en triades; ces triades ont été retrouvées depuis patdivers auteurs, non seulement chez les Comatülides, mais encore chez un grand nombre de Crinoïdes fixés.

A l’anneau ambulacraire sont suspendus un grand nombre de tubes hydrophores (planche ci-jointe, h), découverts par W. Carpenter, dont le mode de terminaison a été l’objet de nombreuses discussions. On les a décrits comme terminés en cæcum (William et Herbert Carpenter), comme s’ouvrant dans les vaisseaux (Teuscher, Vogt et, un moment, Perrier) ; comme s’ouvrant librementdansla cavité générale (Ludwig, Herbert Carpenter, Jickeli); mais les prétendues extrémités libres de ces tubes, telles qu’elles ont été figurées pâlies anatomistes, n’étaient que des sections artificielles pratiquées dans leur longueur par le rasoir durant la préparation des coupes. Dans le mémoire n“ 54, les faits nouveaux suivants ont été constatés relativement au développement et aux rapports anatomiques de ces tubes :

1" Comme Ludwig l’avait vu, il n’existe d’abord qu’un seul tube hydrophore homologue du tube hydrophore généralement unique des autres Échinodermes ; mais ce tube ne s’ouvre pas librement dans la cavité générale comme Ludwig l’avait cru. Il conduit dans un sac à parois minces, le sac pariétal (Perrier), qui traverse la paroi du corps et s’ouvre au dehors par un entonnoir vibratile, le pore aquifère de la larve. Ce tube et ce pore sont situés dans l’interradius anal. (Ces faits ont été confirmés, par Bnry, dans un travail présenté par Herbert Carpenter à la Société royale de Londres et imprimé en 1888 dans les Transactions de cette Société.)

2» Plus tard, il existe cinq tubes hydrophores (un dans chaque interradius) correspondantàautant d’entonnoirs vibratiles dont l’existence a été signalée dès

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1870(PeiTier,nM3,p. 46).Cette disposition a une importance morphologique, puisqu’elle demeure définitive chez les Bhizocrinus (Herbert Carpenter).

3" Le sac pariétal, qui correspond à la première phase, grandit beaucoup, fait hernie dans la cavité générale et se trouve finalement en continuité avec un sac ayant l’apparence d’un vaste sinus périœsophagien (n" 57, pl. 3, fig. 3; pl. 6, fig. 57,58,59 ; pl. ■15, fig. 130, etc.). Dans ce sac (planche ci-jointe, es) s’ouvrent, d’une part, les nouveaux tubes hydrophores qui continuent à se produire sur tout le pourtour de l’anneau ambulacraire et, d’autre part, des entonnoirs vibratiles dont le nombre ne cesse d’augmenter, mais qui n’ont plus aucun rapport de nombre avec les tubes hydropbores (même planche, si).

4° Les tubes hydrophores, en grandissant, refoulent devant eux la paroi du sac à laquelle ils étaient d’abord simplement accolés ; ils sont, en conséquence, accompagnés par une gaine membraneuse fournie par le sac, et leur partie terminale se retrousse, sur tout son pourtour, pour demeurer en continuité avec elle. Cette disposition ne permet pas de méconnaître les véritables terminaisons des tubes hydrophores qui ont été ainsi caractérisées pour la première fois (n" 54, fig. 138).

J. Müller a décrit (1841) le tégument ventral des Pentacrines comme percé de pores qui lui paraissaient conduire dans la cavité générale. Il est fort probable que ces pores, sommairement indiqués, ne sont pas autre chose que les orifices circulaires des entonnoirs vibratiles que j’ai observés en 1870, signalés seulement en 1873, la guerre ayant interrompu mon travail, et que Grimm avait figurés dans l’intervalle (1871 ). Ces entonnoirs ont été, depuis lors, décrits par tous les auteurs comme surmontant de très courts canaux, traversant presque normalement là paroi du corps et s’ouvrant n’importe où dans la cavité générale. Il résulte des descriptions et des figures publiées dans le mémoire n” 54, que les entonnoirs vibratiles sont, au contraire, suivis de canaux intrapariétaux souvent très longs, qui conduisent invariablement dans des régions du corps nettement déterminées (planche ci-jointe, si, sg), savoir ;

1" Le sac périœsophagien (si);

2" La cavité sous-ambulacraire et la cavité génitale des bras {sg).

Comme chez les Étoiles de mer, il existe chez les Comatules une région dans laquelle s’ouvrent, d’une part, les tubes hydrophores, d’autre part les conduits qui font communiquer la cavité du corps avec l’extérieur, et qui contient en outre le corps plastidogène ; cet espace est le sinus axial chez les Étoiles de mer, le sac périœsophagien et son prolongement axial chez les Comatules. Or, -le sac périœsophagien des Comatules, le sinus axial des Étoiles de mer, ne sont, en partie du moins, qu’une extension de l’entérocèle antérieur droit et il n’existe, au début, chez les Comatules comme chez les Étoiles de mer, qu’un seul tube hydrophore communiquant, par l’intermédiaire d’un sac pariétal, avec un pore aquifère unique. Il y a donc, malgré la complication qui se réalise graduellement chez les Comatules, homologie réelle entre ces parties.

Les Comatules ont un appareil absorbant encore plus compliqué que celui des Oursins et des Holothuries. Il est formé, tout d’abord, de deux lacunes courant le long des deux bords supérieur et inférieur du tube digestif et comparable à ce qu’on a appelé \’artère et la veirte alimentaire chez les Oursins; mais ces canaux fournissent un certain nombre de branches dont les unes aboutissent à un système de canaux collatéraux courant librement entre le sac stomacal et la spire intestinale à laquelle il donne naissance. Le canal inférieur se jette lui-même dans un vaste sinus en forme de huit dont une boucle très petite entoure l’organe axial, tandis que l’autre occupe le pourtour du calice à la hauteur des deuxièmes radiales. Dans ce sinus viennent aboutir les cavités cœliaques des bras (planche ci-jointe, AB) qui reçoivent ainsi directement le liquide nourricier contenu dans l’appareil absorbant. Le sinus basilaire fournit d’ailleurs des branches qui s’élèvent le long de l’organe axial {Ibid., iy); celui-ci se divise à son extrémité supérieure, et forme des canaux nombreux; tout ce système de canaux est en continuité avec le plexus labial {Ibid., il), qui communique lui-même avec les absorbants intestinaux (Ibid., id, iv). C’est le plus complexe des appareils absorbants connus. Les entonnoirs vibratiles conduisant l’eau dans l’espace périœsophagien, il est clair que cette eau glisse en quelque sorte sur les canaux du plexus labial et transporte les

matières qui filtrent à travers leurs parois et l’oxygène dont elle est chargée, dans les cavités sous-ambulacraire et génitale, tandis que le contenu des canaux absorbants circule dans les cavités cœliaques.

Corps sphériques.

Ces corps ont été décrits par W. Thomson comme des glandes du calcaire; tout récemment, on a pensé qu’ils pouvaient être des algues parasites (C. Vogt). J’ai montré, dès 1873 (n« 13, p. 66) :

1” Qu’ils n’avaient rien à faire avec la sécrétion du calcaire ;

S" Qu’ils se développent graduellement, mais occupent d’abord des positions parfaitement fixes, la jeune Comatule n’en possédant que cinq, placés sur son disque dans une position radiale (n» 13, p. 4S);

3” Qu’ils résultent d’une simple différenciation de certaines cellules des parties en voie de formation (n" 13, p. 80).

Ce sont donc bien des organes de la Comatule et non des parasites.

Bury, puis Cuénot déclarent que la seule description de ces corps, qui soit conforme à leurs observations, est celle que j’ai publiée en 1873 dans le mémoire n" 13.

Le système nerveux des Crinoïdes est fort compliqué et a été l’objet de nombreuses controverses. Il comprend trois appareils essentiels :

1" Un anneau péribuccal, sous-épithélial, auquel se rattachentdes bandelettes sous-épithéliales intercalées dans chaque rayon et dans chaque bras, entre l’épithélium de la gouttière arabulacraire et les canaux radiaux et brachiaux ;

2* Un anneau périœsophagien, sous-ambulacraire, duquel partent les cordons nerveux latéraux des rayons et des bras ;

3° Une coupe nerveuse enveloppant l’organe cloisonné et d’où partent les volumineux cordons médullaires qui occupent l’axe du squelette calcaire des rayons et des bras (planche ci-jointe, N, n).

Le premier appareil a été découvert presque simultanément par Greeff, Teuscher et Ludwig qui le considéraient comme l’unique système nerveux des Crinoïdes ; le deuxième a été d’abord signalé par Jickeli ; mais j’ai donné, en

même temps que Hamann, les premières figures représentant ses dispositions essentielles ; la découverte du troisième est due à William Carpenter (1866).

Jusqu’à William Carpenter, on croyait l’axe du squelette des bras occupé par un canal; on doit à ce savant d’avoir montré que.le canal était, en réalité, rempli par un axe médullaire probablement nerveux; mais cette interprétation a d’abord été partout contestée, et Herbert Carpenter reconnaît que j’ai le premier confirmé, d’après mes propres observations, l’exactitude aujourd’hui incontestée de l’opinion de son père.

En outre,j’ai montré (n' 54, fig. 169 et 170) quelles étaient les connexions demeurées inconnues jusqu’en 1891, qui relient entre eux les trois appareils nerveux et n’en font qu’un même système.

Les commissures qui unissent les deux nerfs radiaux du deuxième appareil, le troisième cordon d’où naissent les cordons brachiaux internes, ont été décrûs, pour la première fois, dans le mémoire n° 54, figures 170 et 17d, ainsi que les terminaisons nerveuses tégumentaires, figures 164 et 173.

En ce qui concerne le troisième appareil, les dispositions nouvelles signalées dans le même mémoire sont les suivantes ;

1° La présence d’une commissure à l’origine des troncs nerveux brachiaux, unissant les troncs d’une même paire (fig. 147) ;

2* La naissance des troncs nerveux des pinnules par deux racines issues du tronc nerveux brachial (fig. 163);

3” L’existence de nerfs moteurs distincts des nerfs sensitifs ;

4" Le mode de terminaison des nerfs sensitifs et, en partie, leur distribution dans chaque article (fig. 113,115,116,117,122,123,165,168) ;

5" L’existence, sur toute la surface de terminaison, des masses musculaires hyalines d’éléments spéciaux en rapport avec les nerfs moteurs et envoyant des fibrilles dans les masses musculaires elles-mêmes.

6’ L’existence de nerfs spéciaux pour les rayons des syzygies ;

T La présence de gaines nerveuses qui, partant directement de la coupe nerveuse dorsale, entourent les canaux axiaux des cirres.

La région centrale de la plaque dorsale des Comatules est occupée par un organe divisé en six chambres dont une axiale et cinq disposées dans une

direction radiale autour de la chambre centrale ; le tout est enveloppé par la coupe nerveuse dorsale (planche ci-jointe, o, ci, N). L’organe cloisonné a été considéré comme le cœur (Heusinger, J. Millier, Greeff, Teusoher), assimilé à un ensemble de ventricules cérébraux (W. Carpenter), ou bien rattaché aux prétendus vaisseaux de l’organe axial qui se renfleraient en cinq vastes sinus au niveau des oirres pour assurer leur nutrition (Ludwig,Herbert Carpenter). J’ai trouvé que l’organe cloisonné se formait aux dépens de l’entérocèle postérieur droit, qu’il n’avait aucun rapport avec les « vaisseaux » de l’organe axial, mais que les parois de sa chambre axiale envoyaient dans chaque cirre un prolongement d’abord tubulaire, puis aplati en une cloison transversale (pl. ia) qui partage en deux cavités superposées le tube axial, lui-même fourni à chaque cirre par la paroi externe des cinq chambres périphériques et la coupe nerveuse (pl. ««). Ces résultats ont été confirmés par Bury et Hamann ‘.

En 4876, Ludwig a transporté à Vorgane axial des Comatules (pl. g) la fonction d’organe central de l’appareil circulatoire que la même année Greeff et Teuscher attribuaient encore à l’organe cloisonné.

J’ai suivi l’organe axial dans toutes les phases de son développement, depuis son apparition comme un simple épaississement de la membrane péritonéale jusqu’à l’état adulte. C’est d’abord une colonne pleine, formée de gros éléments absolument caractéristiques et qui se continue vers le haut avec une zone périœsophagienne d’active prolifération des éléments anatomiques. Par la multiplication des éléments qui la composent et qui demeurent toujours disposés en une seule couche, la colonne s’élargit, une cavité apparaît dans son intérieur ; puis la paroi cellulaire se plisse d’une façon complexe, et ces plis finissent par délimiter des cavités à section transversale plus ou moins circulaire, à section longitudinale assez irrégulière qui ont pu donner l’illusion de vaisseaux, mais qui n’ont rien à faire avec un plexus cardiaque. Des parois de l’organe naissent les rachis génitaux ; l’organe lui-même peut donc être considéré comme un stolon génital. D’autres parties de ce stolon et les portions de la membrane péritonéale qui l’enveloppent s’organisent en