I. Jetumehe Zeitschrift, Bd. XXIII

canaux ascendants qui forment le plexus génital (pl. ig). Cependant, la zone de prolifération d’éléments anatomiques qui entoure l’œsophage et avec qui le stolon génital est continu se différencie de manière à former un sac périæsophagien, contenant lui-même un autre plexus de canaux, le plexus labial, il, en continuité avec le plexus génital, et en id avec les canaux absorbants de l’intestin formant le plexus viscéral. Chacun des canaux du plexus labial est accompagné à distance par une gaine conjonctive reliée aux parois du sac-, les portions non différenciées, es, de la zone de prolifération constituent ce qu’Herbert Carpenter a nommé Xorgane spongieux, sans se rendre compte de sa signification. C’est un foyer plastidogène, comparable à celui que constituent les vésicules de Tiedemann des Oursins. Dans le sac périœsophagien s’ouvrent les tubes hydrophores et les entonnoirs vibratiles du groupe supérieur. La cavité de ce sac, qui correspond à l’anneau de Tiedemann des autres Échinodermes se continue avec celle qui contient le stolon génital et qui correspond au sinus axial, comme le stolon génital luimême par son mode de formation, ses rapports et ses fonctions, correspond au corps plastidogène. Les organes axiaux et péribuccaux des Comatules, demeurés si longtemps problématiques, se laissent ainsi ramener aux organes connus des autres Échinodermes.

Organes gémtani.

William Carpenter avait pensé que les rachis génitaux (pl. cd) avaient peutêtre quelque lien avec l’organe axial ; mais il n’avait pu le démontrer, et, en présence de la tendance unanime des anatomistes allemands à regarder l’organe axial comme une sorte de cœur, Herbert Carpenter lui-même avait laissé tomber dans l’oubli la supposition de son père. La figure 62 du mémoire n‘ 54 montre non seulement que les rachis génitaux sont reliés à l’organe axial, mais qu’ils sont produits par lui, et n’en sont que des ramifications d’abord contenues dans le disque, mais qui grandissent peu à peu pour pénétrer dans les bras (planche ci-jointe, g).

Cette observation a changé complètement les idées que l’on avait sur le rôle de l’organe axial. Elle explique qu’Herbert Carpenter ait pu rencontrer des œufs bien développés dans le disque de divers Crinoïdes; elle

permet de concevoir que les organes génitaux aient pu être entièrement contenus dans la partie centrale du corps, comme c’était nécessairement le cas chez les anciens Cystidés. Il a été démontré depuis (Cuénot) que, selon mes prévisions, le corps plastidogène des Étoiles de mer et des Ophiures, dont j’ai précédemment établi (p. 34) l’homologie avec l’organe axial des Crinoïdes (p. 37) de celte Notice) donnait également naissance aux organes génitaux. Hamann est arrivé de son côté à des conclusions analogues {loc. cit. 1889), de sorte que la fonction génitale de l’organe axial, que l’on croyait être autrefois le cœur, s’est généralisée d’une manière importante.

Embryogénie et organogénie.

Comme complément des recherches précédemment exposées, le mode de formation des spermatozoïdes et des œufs a été représenté (fig. H9, 120, 143, 144,156, 157,158, 159). Les transformations de la forme extérieure du corps, le développement des organes ont été suivis depuis le moment de la fixation de la larve jusqu’à l’état adulte (n” 54, 2’ partie, 1886). Quatre phases de développement ont été distinguées:

1° La phase vermiforme, où la larve est libre ;

2° La phase cystidéenne, pendant laquelle le jeune Crinoïde est fixé

3° La phase phytocrinmde, où il est fixé, mais pourvu de bras ;

4“ ho. phase comatulide où il s’est détaché de son pédoncule.

Cette division a été adoptée par Bury {loc. cil.).

Il est résulté de mes recherches les faits nouveaux suivants :

1'Le cloisonnement primitif du corps résultant de l’adossement des entérocèles disparaît et les membranes qui divisent plus ou moins complètement la cavité du corps naissent, pour ainsi dire, élément par élément des revêtements péritonéaux de la paroi du corps et du sac digestif.

2" Les cavités des bras se forment successivement et d’une manière différente : la cavité sous-ambulacraire d’abord, la cavité cœliaque en second lieu, enfin la cavité génitale.

3" Le tube hydrophore unique de la larve cystidéenne (Ludwig) ne s’ouvre pas dans la cavité du corps, mais il communique avec l’extérieur par l’inter-

médiaire d’un sac contenu dans la paroi du corps et qui s’ouvre lui-même au dehors par un pore aquifère. Cet appareil hydrophore est situé dans l’interradius anal.

4” Pendant la phase phytocrinoïde il existe cinq tubes hydrophores auxquels correspondent cinq entonnoirs vibratiles ou pores aquifères.

5“ Le sac pariétal du premier tube hydrophore est en rapport avec un système d’espaces périœsophagien et axial correspondant à l’anneau labial et au sinus axial des Étoiles de mer.

6” L’organe axial est d’abord une colonne cellulaire pleine dont les éléments se multiplient activement, et dont les parois subissent les transformations précédemment décrites (p. 37). Il se continue à sa partie supérieure avec une zone active de prolifération des éléments péritonéaux qui entourent l’œsophage, zone qui est elle-même en rapport avec le sac pariétal primitif et qu’on peut appeler la zone plastidogène.

T Aux dépens de la zone plastidogène se forment; a, le sac pénœsophagien dans lequel s’ouvrent les tubes hydrophores et les canaux qui font suite aux entonnoirs vibratiles; i, le plexus labial dont les canaux sont en continuité avec ceux que forme de son côté l’organe axial et avec les canaux absorbants intestinaux; c, Vorgane spongieux qui n’est qu’une région plastidogène non différenciée.

8° Le système des canaux absorbants apparaît déjà durant la phase cystidéenne ; il est représenté par les canaux marginaux du tube digestif, qui sont de simples lacunes pratiquées dans la membrane péritonéale. Les autres canaux sont d’abord des tractus pleins, formés par des éléments péritonéaux et au sein desquels apparaît plus tard une cavité.

9“ L’organe cloisonné se développe aux dépens de l’entérocèle droit.

10“ Les trois appareils nerveux ont chacun un origine embryogénique distincte ; l’appareil nerveux sous-épithélial est exodermigue ; — l’anneau nerveux sous-ambulacraire et les nerfs latéraux des bras sont d’origine mésodermigue ; — la coupe dorsale et les troncs nerveux intrasquelcttiques sont d’origine entodermigue ; ils se montrent tout d’abord en contact avec la paroi de la cavité générale dans le disque, avec celle des cavités cœliaques dans les bras.

11“ Les fibres des muscles réfringents se développent chacune dans une cellule mésoderraique distincte.

a. — STELLÉniDES. 1. — Morphologie externe des StelUrides. — Les derniers ouvrages généraux relatifs aux Étoiles de mer étaient, lors de mes premiers travaux, ceux de Millier et Troschel et de Gray. La refonte sur des bases plus étendues de la classification de ces animaux était rendue nécessaire par l’accroissement rapide du nombre des espèces que j’ai pour la plupart examinées en nature, et dont deux cent cinquante environ ont été décrites pour la première fois dans les ouvrages énumérés sous les numéros 2, 22, 37, 47, 69, etc.

Ces ouvrages comprennent:

1° La critique de toutes les espèces que contenaient, en 1875, la collection du Muséum d’histoire naturelle de Paris et celle du British Muséum, que je suis allé étudier à Londres;

2» La description des espèces nouvelles contenues, à cette époque, dans ces deux collections ;

3" La description des espèces nouvelles recueillies durant les explorations de dragage du Blake dans la mer des Antilles et dont l’étude m’a été confiée par M. Alexandre Agassiz ;

4" La description des espèces nouvelles recueillies par la mission du cap

5" La description des espèces recueillies par les expéditions du Travailleur et du Talisman, dont j’ai fait partie ;

6» La description des espèces recueillies par les dragages de VHirondelle et qui m’ont été confiées par S. A. le prince de Monaco.

J’ai principalement cherché les bases de la classification des Étoiles de mer dans l’étude des diverses pièces du squelette qui appartiennent à deux catégories : les unes forment le squelette tégumentaire, ce sont les granules, les piquants et les pédieellaires ; les autres forment le squelette essentiel qui soutient les parois du corps.

A. Le squelette tégumentaire garde la même constitution générale dans

des groupes très étendus et permet de répartir les Étoiles de mer en. cinq ordres. Ces ordres sont les suivants :

1° Forcipulata, à pédicellaires indépendants du squelette essentiel et formé de trois pièces contenues dans la région terminale d’une expansion des téguments ;

2" Echinulata vel Spinulosa, à squelette tégumentaire formé de petits piquants susceptibles de se modifier légèrement pour constituer des pédicel-

3’ Velata, à squelette tégumentaire formé de longues aiguilles supportées en général par une saillie des pièces du squelette essentiel, et reliées entre elles par le tégument qui forme souvent une sorte de tente dorsale ;

4® Paxillosa, à squelette tégumentaire habituellement formé sur la surface dorsale de piquants rayonnants autour d’une saillie des pièces dorsales qui leur sert de support et formant ainsi des paxilles qui peuvent se transformer en organe de préhension ;

5“ Valvulata, à squelette tégumentaire principalement formé de granules susceptibles de se transformer en pédicellaires valvulaires.

B. Le squelette essentiel comprend le squelette du disque et le miette des bras.

Les modifications diverses du squelette du disque essentiellement formé de pièces calicinales et de pièces intercalaires, comme l’a montré Percy Sladen, ont été suivies dans les divers genres d’Étoiles de mer et ont servi à en caractériser quelques-uns {Calgcaster, Prognaster. Mammaster. etc.).

Le squelette des bras n’avait pas été ramené à un type uniforme ; il comprend les parties suivantes (Mémoire encore inédit, mais à l’impression, sur les Étoiles de mer du Talisman) :

!• Pièces ambulacraires ;

2° Pièces adambulacraires ;

3" Pièces ventro-latérales ;

4“ Pièces marginales;

5" Pièces dorso-latérales ;

fi» Pièces carinales.

Les pièces ambulacraires et les pièces adambulacraires sont

toujours

en même nombre et constituent un premier système squelettique, le système amhuhcraire ; les autres constituent un second système, le système dorsal.

Dans une première série deformes,les pièces du système dorsal se correspondent de manière à former des arceaux successifs se répétant régulièrement de manière qu’entre deux arceaux

consécutifs soit toujours compris le même nombre de pièces du système ambulacraire; toutes les pièces composant un même arceau ont sensiblement la même grandeur (Forcipulata, Spino- LOSA, Linckiadæ) ; dans une seconde série de formes (la plupart des Valvulata et des Paxil- LOSA)i les marginales sont prédominantes; il peut alors arriver ou que le squelette se décompose en arceaux comme précédemment; ou bien que les ventro-latérales forment des demi-arceaux plus nombreux que les marginales, les dorso-latérales et les carinales formant des demiarceaux dorsaux correspondant aux marginales; ou que les demi-

arceaux dorsaux soient aussi plus

là une première série de modifi- mo mètres dé protondeur (grandi

Les arceaux manquent chez les Hymenodiscus {fig. 14), ils sont indépendants chez les Brisinga; partout ailleurs, ils sont reliés par des intercalaires longitudinales qui, en raison de leurs dimensions inégales, peuvent arriver à déranger l’alignement régulier des pièces composant un même arceau et donner ainsi au système squelettique dorsal l’apparence d’un réseau irrégulier.

Ces considérations periîietlent de décrire comparativement toutes les parties du squelette, si varié en apparence, des Étoiles de mer, et de donner aux distinctions génériques et aux caractéristiques des espèces une très grande rigueur. C’est d’après ces principes qu’ont été faites toutes les descriptions d’Étoiles de mer recueillies par le Travailleur et le Talisman (n' 69) ; les descriptions des Étoiles de mer recueillies par le Blake dans la mer des Antilles ont été également ramenées à ce type uniforme dans le Mémoire définitif actuellement à l’imprimerie.

Bien que mon mémoire relatif aux Échinodermes du Talisman n’ait pas encore paru, j’ai publié une description sommaire de la plupart des espèces (n” 75) et des figures représentant quelques-unes des plus remarquables. Je reproduis ci-dessous ces figures ; elles sont empruntées à mon livre sur les Explorations sous-marines (fig. fS, 16 et 17).

Classificaüon des Stellérides.

Les cinq ordres des Stellérides ont été, dans les mémoires n" 22 et n" 47, divisés en dix-sept familles, dont dix étaient nouvelles ou autrement circonscrites que dans les travaux antérieurs. Cette division est encore la base de la classification des Stellérides; dans son grand ouvrage sur les Stellérides recueillis parle Challenger, M. Sladen la conserve sans autre modification que

l’addition de la famille des Zoroasteridæ. Dans ce même ouvrage, l’auteur

adopte également la coordination que j’ai établie pour les familles dont il se borne à renverser l’ordre; ses divisions primordiales de la classe des Stellérides correspondent presque exactement : la première, à mes denx-ordres des Paxillosa et des Valvulala-, la seconde, aux trois ordres restants.

Elles sont fondées sur des caractères très anciennement signalés, très appa-

d’une netteté suffisante.

La concordance entre mes résultats, qui ont la priorité, ceux de Studer et ceux deSladen, est telle, que la classification des Étoiles de mer peut être aujourd’hui considérée comme à peu près définitive. Quant à la délimitation des genres, elle a été reprise dans le Mémoire définitif actuellement à l’impression, où j’ai cherché à utiliser tou

leurs affinités réciproques.

b. ÉCHINIDES. Clmiftcation. — Il a été établi (n”’ i et 2) que la classification des Éehinides basée sur leurs pédioellaires et les spiculés de leurs tubes ambulacraires concorde exactement avec celle que fournissent les plaques du squelette essentiel. Les familles des Cidaridæ, ArbaoiADÆ (Echinocidaridæ), Diademidæ , Heliocidaridæ,

Echinometridæ ont été caractérisées

c. Formes nouvelles d’Holothui espèces nouvelles d’Holothurides ont mes Explorations sons-marines. Elles dragages du Talisman.

L’attitude normale de la Psychropotes buglossa, E. Perrier, y a été représentée pour la première fois (fig. 18).

Parmi les formes nouvelles, il en est de particulièrement importantes pour la morphologie des Holothurides : ce sont les formes courbées en U telles que les Sipho-

thuria[(i%.Wi et surtout les Ÿpsi- Sp?£sontc<

lothuria (fig. 20 et 21), voisines récuSmè par le elsoadéesonuni

des Echinocummis. Elles expli- de*p?oiondenr!fesao(%°?nv” quent comment a pu être réalisée

la singulière Rhopalodina (fig. 22), en forme de bouteille dont le goulot est percé à son sommet de deux orifices. C’est une Holothurie courbée en U dans laquelle les deux branches de l’U se sont soudées (comparer les fibres 19 à 22 de la page précédente). Toutes les espèces d’Holothurides qui ont servi à établir cette gradation et l’espèce même de Rhopalodina que j ai observée sont nouvelles.

d. Formes nouvelles de Crinoïdes. — Les formes nouvelles de Crinoïdes présentent un intérêt tout particulier, en raison de la très grande uniformité

illlîlîi

de ce groupe dans la nature actuelle, eu égard surtout à son extrême variété durant les périodes primaire et secondaire.

Dans les travaux n“ 49 et 75 sont décrites ou figurées deux formes nouvelles de Crinoïdes fixés, voisins de ceux de la période secondaire : le Demo-

rinus Parfaiti, E. Perrier (fig. 23), et VIlycrinus recuperalus, E. Perrier (fig. 24).

Le Democrinus Parfaiti se distingue des formes très nombreuses et très diverses qu’Herbert Carpenter a désignées sous le nom de Rhizocrims Rawsoni par les sutures de ses basales plus distinctes et par le sillon très net et très étroit qui sépare le calice de la base des bras.

liUycrims recuperalus se distingue des Bathycrims par ses basales

aussi grandes que les radiales et séparées par des sutures bien nettes.

Il diffère des Hyocrinus par le nombre de ses bras, qui est de dix, et par d’autres caractères moins apparents.

A côté de ces formes fixées a été décrit, dans les travaux inscrits sous les numéros 50 et 75, un remarquable Comatulide, VEudiocrinm allanticus, E. Perrier (fig. 25), pourvu de cinq bras seulement au lieu de dix ou plus. Jusqu’ici les Eudiocrinm n’avaient été trouvés que dans l’océan Pacifique et Herbert Carpenter considérait cette localisation géographique comme suffisamment nette pour fournir l’étymologie de la dénomination grecque qu’il a donnée aux Comatulides à cinq bras (eûSiov, pacifique-, xptvov, lis). VEudiocrinm allanticus a été recueilli dans le golfe de Gascogne.

Le siphon intestinal des Oursins, qui fait communiquer l’extrémité supérieure de l’œsophage de ces animaux avec la seconde courbure de leur intestin, n’avait été signalé jusqu’àmes recherches que comme un organe énigmatique, une sorte de second intestin quelquefois comparé au typhlosolis des Vers de terre. En faisant vivre des Oursins dans de l’eau de mer colorée, en les posant même simplement sur un hocal rempli d’eau de mer colorée et placé dans un plus grand vase contenant de l’eau de mer pure, de manière que la bouche seule de l’Oursin plongeât dans l’eau de mer colorée, j’ai constaté que cette eau colore l’œsophage, le siphon intestinal et la seconde courbure sans colorer la première courbure ; elle peut donc éviter, en quelque sorte, cette seconde courbure remplie d’aliments en voie de digestion, riche en lacunes absorbantes, et passer directement dans la seconde courbure qui est vide et à parois minces, sans lacunes. Cette seconde courbure, contenant de l’eau pure qui peut filtrer facilement à travers ses parois, est ainsi expérimentalement caractérisée comme une région respiratoire relativement à la première qui est surtout digestive.

Pénétration de l'eau dana le corps des Éohinodermes.

La fonction des pores et des conduits qui mettent en communication avec l’extérieur le tube hydrophore et les parties diverses de la cavité générale des Échinodermes ont été l’objet de nombreuses discussions. On a soutenu qu’il ne s’établissait aucun courant par ces orifices (Cuénot) ; qu’ils étaient le siège d’un courant de sortie (Marcus Hartog) ; l’opinion générale, qui d’ailleui-s n’était établie sur aucun fait positif, était qu’ils servaient à faire pénétrer de l’eau dans le corps.

Une première série d’expériences tentée en faisant vivre des Oursins dans de l’eau colorée ne m’a donné aucun résultat; quelque variés que fussent les dispositifs, dans mes recherches, je n’ai pas vu l’eau colorée pénétrer dans l’appareil ambulacraire.

Plus tard, ayant à discuter les expériences d’Hartog, qui avait cra constater un courant de sortie par les pores du madréporite et considérait le système ambulacraire comme une néphridie, une sorte de rein, j’ai montré que ces expériences avaient été instituées dans des conditions trop différentes des conditions physiologiques pour être concluantes, et j’ai fait remarquer que, chez les Comatules et les Étoiles de mer, toutes les dispositions étaient favorables à l’entrée de l’eau, défavorables à sa sortie. En 1887, j’ai institué sur les Étoiles de mer à bras nombreux du genre Solaster des expériences plus délicates. A l’aide d’une pipette effilée, remplie d’eau de mer colorée, on peut dessiner dans l’eau ambiante, à quelque distance du madréporite d’une de ces Étoiles et immédiatement au-dessus de lui, des figures qui demeurent en suspension dans l’eau telles que des cercles, des croix, etc. S’il existait un courant de sortie à travers le madréporite, ces figures seraient nécessairement entraînées par le courant, loin du madréporite, et plus ou moins déformées dans un sens caractéristique. Il n’en est rien. Dans toutes les expériences tentées, les figures viennent, au contraire, sans déformation, se poser lentement sur le madréporite et disparaissent alors presque aussitôt. Ces expériences démontrent clairement qu’il n’y a pas de courant de sortie et s’accordent, au contraire, avec l’existence d’un courant d’entrée (Nouvelles Archives du Muséum, 3” série, t. II, p. 31,1890). Elles viennent appuyer en conséquence

le rôle que j’ai attribué à l’eau dans la respiration interne et le transport des matières nutritives chez les Échinodermes. Ludwig et Cuénot ont depuis constaté également, par d’autres expériences, l’existence d’un courant d’entrée.