IV. — ARTHROPODES

Séparation histologiqne des Arthropodes et des Vers.

Cuvier réunissait les Arthropodes et les Vers dans son embranchement des Articulés. Beaucoup de naturalistes cherchent encore à faire dériver les premiei-s de ces animaux des' seconds. J’ai (n“ 72, p. 571) appelé l’attention sur l’opposition histologique, en général reléguée au second plan ou totalement négligée, qui existe entre les Vers et les Arthropodes, et s’oppose à ce qu’on puisse les considérer comme appartenant à la même série organique, à ce qu’on puisse déduire Tun de ces groupes de l’autre. Dès les premiers temps de leur vie, lorsqu’ils n’ont encore que trois segments au plus et sont au stade nauplius, les jeunes Arthropodes se distinguent déjà des Vers ;

1" Par l’absence de cils vibratiles ;

2“ Par la nature de leurs fibres musculaires qui sont presque toutes striées. Le premier caractère est sans doute directement lié à l’activité de l’excrétion de la chitine sur toutes les surfaces libres; il a indirectement entraîné l’apparition du second, et les traits fondamentaux d’organisation qui distinguent les Arthropodes (articulation des membres, liens de l’appareil respiratoire et de l’appareil locomoteur, etc.) viennent facilement se grouper autour de ces caractères histologiques fondamentaux qui en donnent l’explication (n" 72, p. 572).

Cette intervention des caractères histologiques des éléments anatomiques pour séparer les grands groupes organiques n’est, d’ailleurs, pas un fait isolé. En 188'1 {Colonies animales, p. 173 et suivantes; p. 754), je me suis appuyé sur un caractère analogue pour montrer que les Éponges et les Polypes doivent constituer deux séries indépendantes, contrairement à l’opinion dominante

à cette époque qui les réunissait dans un même embranchement, celui des Cœlentérés. De même, c’est, en .somme, la présence, au moins temporaire, d’une membrane de cellulose qui sépare la cellule végétale de la cellule animale et imprime au règne végétal ses caractères spéciaux.

Nature morphologique de la tête et des appendices céphaliques.

Signiaoaüon du collier œsophagien.

En 1881, lorsque j’ai publié mon ouvrage: les Colonies animales et la Formation des organismes, la signification des appendices céphaliques était encore contestée; tandis que M. Ém. Blanchard, par exemple, déterminait les crochets venimeux des araignées comme des antennes parce qu’elles sont innervées par les ganglions sus-œsophagiens ou ganglions cérébroïdes. Bal four ' les considérait comme des mandibules parce quelles sont portées par le premier segment post-oral de l’embryon et pourvues chez ce dernier d’un ganglion indépendant. La théorie de la formation de la tête chez les Arthropodes que j’ai développée dans l’ouvrage précité (p. AtO, 490, 524, 534) m’a permis, dès 1884, d’écarter l’objection de Balfour et de montrer que l’opposition n’est qu’apparente entre les données anatomiques et les données embryogéniques. Cette théorie est résumée ainsi qu’il suit (n” 72, p. 539): « L’histoire du développement des Nauplim et celle du développement des Arachnides nous montrent que des parties primitivement ventrales telles que les deux premières paires d’appendices du Nauplius, ou les chélicères des Araignées passent à la région dorsale, tandis que la bouche recule de manière à se laisser précéder par ces parties qui étaient primitivement plus ou moins nettement derrière elle. De même que le premier anneau qui portait la bouche se trouve finalement placé au-dessus d’elle, chez les Annélides, de même un ou deux anneaux ont subi celte modification chez les Articulés, et se sont exclusivement adaptés aux fonctions de sensibilité. Ils ont naturellement entraîné les parties du système nerveux, formées tout d'abord de deux moitiés symétriques qui leur correspondaient; ces parties sont venues se placer au-dessus de l’œsophage et ont constitué les ganglions cérébroïdes, tandis que leurs connectifs sont forcément demeurés à droite et à gauche de l’œsophage.

1. TraiU Semiryologit. Traduction française, 1883, t. f'. p. 428.

Ainsi s’explique l’existence du collier nerveux antérieur qui est une disposition commune à tant d’animaux. »

Il avait été déjà dit page 490 ; « Ce collier n’est autre chose que l’ensemble des premiers segments de la chaîne ganglionnaire au travers duquel est venu passer l’œsophage. »

Ce sont les résultats auxquels sont arrivés aujourd’hui tous les embryogénistes et tous les histologistes (Vialannes, -1885-1887; Saint-Rémy, 1890; Cholodkowsky, 1891, etc.). Seulement, aux segments antennaires, ils ont définitivement ajouté les segments oculaires d’emblée préoraux, au nombre de deux chez les Arachnides, d’un seul chez les autres Arthropodes (n” 72, p. 536), de sorte que la tête comprend finalement trois segments antérieurs à la bouche et que, par conséquent, les ganglions cérébroïdes sont formés de trois paires de ganglions.

Les instincts des Insectes présentent ce caractère exceptionnel que chaque génération disparaissant avant l’apparition de celle qui la suit, celle-ci ne peut rien apprendre de celle qui l’a précédée et dure trop peu pour qu’il lui soit possible d’acquérir aucune expérience personnelle. Les instincts des Insectes, dont les générations se succèdent dans ces conditions, sont donc nécessairement invariables et semblent, au premier abord, échapper à toute explication qui supposerait chez eux un développement graduel. J'ai montré (n» 71, p. xxxvni) comment cette difficulté pouvait être tournée et comment l’explication de l’instinct des Insectes pouvait être ramenée au cas général. L’exposé de la théorie des instincts des Insectes viendra donc tout naturellement après celui de la théorie générale des instincts exposée plus loin dans cette Notice.

Ponte de la Hante religieuse.

Les Insectes orthoptères de la famille des Mantidæ déposent leurs œuls dans une masse solide ayant la forme d’un cocon. Le mode de formation de ce cocon à l’aide d’une matière spumeuse, se durcissant à l’air, que l’animal expulse en même temps que ses œufs, a été observé sur la Mante religieuse et décrit dans le mémoire n" 4.

y. - VERS.

Les Hedruris sont des Vers parasites, qui vivent fixés par couples dans le pharynx des Batraciens: la femelle s'accroche à la muqueuse par son extrémité postérieure, le mâle s’enroule en hélice autour d’elle.

L’espèce nouvelle, qui a été décrite dans le mémoire n“ 5, sous le nom à’Hedniris armala, ne vit plus sur un Batracien, mais dans l’arrière-bouche et la trachée-artère d’une Tortue aquatique, VEmys picta. Elle est beaucoup plus grande que les deux autres espèces du même genre, dont l’organisation n’avait d’ailleurs jamais été étudiée. La femelle se fixe à la muqueuse du Reptile par un crochet caudal terminant une bourse volumineuse, qui pénètre probablement dans les tissus de l’hôte; le mâle vit enroulé en hélice autour de la femelle, et son adhérence est assurée par la transformation des téguments ventraux en une sorte de râpe.

L’organisation de YHedruris armala a été décrite en détail dans le mémoire n“ 65 bis, accompagné de trente et une figures. Parmi les traits d’organisation les plus remarquables, il y a lieu de citer l’existence, entre l’ovaire et ta matrice, d’une poche copulatrice contenant des spermatozoïdes sphéroïdaux. Rien de semblable n’avait encore été signalé chez les Nématoïdes; depuis, le docteur Osman Galeb a retrouvé, sur mes indications, un organe analogue chez un grand nombre d’Oxyures des Insectes.

Le développement des oeufs a lieu dans la matrice ; mais l’éclosion ne paraît avoir lieu qu’après la ponte.

Appareil buccal du « Cuoullauua Dumerilu ». E. Perrier.

Les Cucullans étaient, jusqu’à la découverte du Cucullanus Dumerilii, considérés comme exclusivement parasites des Poissons. L’espèce décrite sous ce dernier nom (n' 6) est parasite d’une Tortue, l’Émyde peinte. La

bouche de ces animaux est comprise entre deux valves semblables à deux coquilles ; j’ai fait connaître (n” 6) le singulier appareil chitineux par l’intermédiaire duquel ces valves, réputées immobiles, sont mises en mouvement.

J’ai décrit et figuré sous ce nom (n» 38, pl. XVIII, fig. 44 à 47 incl.) un remarquable Nématode, pourvu de deux crochets buccaux recourbés en faucille, et qui s’enkyste dans la cavité générale et dans les parois du corps d’un Lombric à demi-marin, le PorUodrilus Marionis. Dans les kystes des femelles, on trouve assez souvent des corps ovoïdes à contenu plus ou moins segmenté et qui ressemblent à des œufs en voie de développement. Le Dionyx Lacazii est très probablement un Nématode migrateur.

Polygordius ViUoti, E. Perrier.

Cette espèce d’Annélide sans soies, remarquable, parmi ses congénères, par sa taille, a été recueillie à Roscoff, dans le fond de maërl, en même temps que le premier Amphüixus trouvé dans cette localité.

Schneider, qui a le premier décrit les Polygordius, les considérait comme intermédiaires entre les Némertiens, les Annélides et les Nématodes. Il a été démontré dans la note n” 28 que ce sont de véritables Annélides, dépourvues de soies; leur corps, revêtu d’une épaisse cuticule, sans cils vibratiles extérieurs, présente, chez le Polygordius Yilloti, une couche de muscles transversaux et une couche de muscles longitudinaux. Les cloisons qui séparent les segments du corps sont très bien développées ; chaque segment contient un organe rénal, une poche digestive, et, sur ses parois internes, se développent les éléments génitaux; les sexes sont séparés. La chaîne nerveuse ne présente pas de différenciation ganglionnaire; elle est continue et fort peu développée le long de la ligne médiane ventrale. Il existe des fossettes vibratiles céphaliques et un appareil circulatoire très simple.

a. LoMBnioiENS d’eaü douce. — Nouveau mode de reproduction asexuée chez les Ndidiens. — Denuis Bonnet, la reproduction asexuée des Naïdiens a

été l’objet de nombreuses études. Elle consiste, en général, dans la formation à l’extrémité postérieure du corps, d’une cbalne de nouveaux individus, d’autant plus développés qu’ils sont plus rapprochés de l’extrémité postérieure; ces individus se séparent successivement de la chaîne.

J’ai trouvé, chez les Dero, un mode de multiplication beaucoup plus simple, qui,par cela même, paraît plus primitif et permet d’expliquer celui qu’on observe chez les autres Naïdiens. Des segments nouveaux se forment constamment à l’extrémité postérieure du corps, en avant du pavillon qui le termine (fig. 26). Quand le corps s’est suffisamment allongé par la formation de

ces segments, les tissus commencent à proliférer de chaque côté de l’une des cloisons de la région moyenne du corps; en arrière de cette cloison, il se forme une tête et les quatre segments t, qui demeurent toujours différents des autres; en avant, il se forme un pavillon vibratile et un nombre indéterminé de segments; l’animal primitif

se trouve ainsi décomposé en deux individus qui ne tardent pas à se séparer. La formation de nouveaux segments continue en avant du pavillon terminal de chacun d’eux, et, après un certain temps, la division recommence.

On passe facilement du cas des Dero à celui des Nais, en admettant que les nouveaux segments formés, au lieu de se borner à accroître le Ver dont ils font partie, s’individualisent soit par groupes, soit isolément, en bourgeonnant îi leurs deux extrémités et deviennent autant de Nais distinctes (n“ 7, p. 90).

Organisation des Dero.

L’organisation des Dero n’avait été décrite que d’une manière très succincte par d’üdekem, et leurs véritables affinités étaient douteuses. Grube notamment les éloignait des Nais pour les rapprocher des Chœtogaster. La description qui a été donnée de leur organisation au point de vue anatomique et histologique dans le mémoire n” 7, a été appréciée de la manière suivante, par Vejdovsky, dans son grand ouvrage ; System und Morphologie der oligochœten (p. 27) : « Les détails anatomiques ont déjà été décrits assez exactement par Perrier, pour qu’on puisse à peine y ajouter quelque chose de nouveau. » La structure des parois du corps et du tube digestif, le mode d’action de l’appareil pharyngien ou trompe, le rôle respiratoire de la partie terminale du tube digestif ont été signalés; les organes segmentaires ont été décrits et figurés. L’appareil circulatoire a été l’objet d’une étude attentive; il a été établi qu’on n’en connaissait encore, chez les Naïdiens, que la partie périphérique, et que, chez ces animaux, fe tube digestif est pourvu (ïun réseau vasculaire plus important que le réseau périphérique, à la fois d’une grande richesse et Æ une grande régularité, bien qu’il fût demeuré ignoré. Les organes génitaux ont été décrits dans un autre travail (Revue scientifique). Les soies tactiles qui correspondent aux terminaisons nerveuses ont été, pour la première fois, signalées. Le développement des soies locomotrices et leur appareil musculaire ont été suivis pas à pas.

Divers naturalistes ont attaché une grande importance à la conformation des soies locomotrices pour la caractéristique des grandes divisions de l’em-

branchement des Vers chétopodes. Tandis que les Annélides ou Chétopodes marins auraient des soies nombreuses et de conformation variée, les Lombriciens ou Chétopodes d’eau douce n'auraient que des soies capillaires ou terminées en double crochet. Les Psammoryctes ont, outre des soies bifurquées, un certain nombre de soies, dont le bord libre est élargi en une palette triangulaire peetinée. A ce point de vue, ils se rapprochent des Annélides marines et montrent que les caractères tirés de la conformation des soies n’ont pas la valeur qu’on leur supposait. Ces singuliers animaux ont été découverts dans le lac Onéga par Karl Kessler; ils n’avaient été revus depuis que par Ray- Lankesler, qui les trouva dans les bassins de la Tamise, et supposa qu’ils avaient été importés par quelque navire. Je les ai retrouvés en compagnie des Cordylophora et des Dreyssensia dans tes bassins souterrains du Jardin des Plantes. On a vu précédemment (p. U) que ces trois formes si différentes, un Polype, un Ver et un Mollusque, semblent, depuis une époque récente, en voie d’immigration simultanée dans nos eaux douces.

b. Lombriciens terrestres. — Résultats généraux relatifs à la classification des Lombriciens terrestres. — Les Vers de terre sont partout très répandus et présentent une telle uniformité d’aspect qu’ils ont été très longtemps négligés par les naturalistes. Au moment où j’ai commencé à m’en occuper (1870), une dizaine de genres de Lombriciens terrestres avaient été établis exclusivement sur des caractères extérieurs, tels que la disposition des soies locomotrices, la position d’orifices dont la nature demeurait d’ailleurs indéterminée, la forme du lobe céphalique, etc. On n’avait de notions anatomiques que sur les Lumbricus, les Criodrüus et les Pericheta. Je me suis, au contraire, surtout préoccupé de faire connaître l’organisation de ces animaux. Aux dix ou onze genres qui existaient déjà, j’ai ajouté, en les fondant sur des caractères anatomiques, les onze genres suivants; Anteus, Titams, RMnodrilus, Eudrilus, ürocheta, Plutellus, Pontodrilus, Acanthodrilus, Digasler, Perionyx, liloniligaster (Mémoire n” 10). Ces caractères ayant été jusque-là négligés, il était impossible de faire rentrer dans ces genres les genres précédemment définis par Kinberg d’après des caractères extérieurs dout la valeur n’était d’ailleurs pas établie ; j’ai pu examiner les échantillons mêmes de Kinberg et établir quels sont ceux de ses genres qui

correspondent anx miens, et caractériser à nouveau ceux qui sont différents (Note n» 56).

J’ai provisoirement adopté, pour le groupement des genres, la position des orifices génitaux mâles relativement à la ceinture, ce qui a formé quatre groupes de Lombriciens terrestres : les Préclitellims ou Antéclitelliem, les Intracütelliem, les PostcUtelliens et les Aditelliens. La multiplication rapide des espèces connues a, depuis, conduit à répartir les Lombriciens en familles moins étendues. Dans le travail le plus récent et le plus complet sur ce sujet (Benham, An atlempt to classify Earthworms; Qmrterly Journal of microscopical science, 1890, t. XXXI), ces familles sont les suivantes ;

LuMBnicinÆ, Eudrilidæ, AcANTHODniLiDÆ, Perichetidæ, Pluteludæ, Pleurochetidæ, Moniligastridæ, Perionicidæ; cinq d’entre elles sur huit ont pour types des genres que j’ai créés (Eudrilus, Acantkodrüus, Plutellus, Moniligaster, Perionyx).

Oi^anisation des Lombriciens terrestres.

Les faits nouveaux établis dans les mémoires n“ 10,12,18,36, sont les suivants :

1» On ne peut songer, comme l’ont proposé Grube et d’autres auteurs, à établir une classification des Oligochètes basée sur la simplicité ou la bifurcation de l’extrémité des soies locomotrices. Les soies locomotrices des ürocheta, qui sont des Lombriciens terrestres par excellence, sont bifurquées à leur extrémité libre comme celles des Naïdiens.

2* Au voisinage des orifices génitaux mâles, les soies locomotrices se transforment dans un certain nombre de genres {Rhinodrilus, Acanthodrilus, etc.) en faisceaux de soies plus grandes que les soies locomotrices et présentant une ornementation spéciale; ce sont les soies copulalrices.

3" Les ori/lces des néphridies ou organes rénaux segmentaires sont situées sur le même alignement que les faisceaux de soies ; mais ils peuvent être situés en avant des soies de la rangée ventrale [Titanus], en avant des soies de la rangée dorsale {Urocheta, Anteus, Rhinodrilus, Eudrilus, Acanthodrilus, Moniligaster), alternativement en avant des soies de la rangée dorsale ou de la rangée ventrale (Plutellus), ou bien n’être pas apparents (Pericheta). Il

eule paire d orifices néphridiens sur le meme segment, et, par conséquent, qu’une seule paire de néphridies (la disposition des néphridies est tout autre chez les Perichela).

4“ La structure des parois du corps, longtemps méconnue, par suite des mau- * vais réactifs employés par Claparède qui J, l’a, le premier, étudiée histologiquement, est conforme aux données habituelles de l’histologie. La structure si exceptionnelle ' de l’hypoderme, décrite par Claparède ^ (glandes sans cellules, etc.), est un produit de préparation. L’hypoderme est constitué, comme d’habitude, de cellules épithéliales cylindriques, à extrémité prot fonde ramifiée, de cellules nerveuses terd. minales, et de cellules glandulaires. Les " muscles longitudinaux no présentent pas habituellement la structure pennée qu’on observe chez les iMmbricus; ils peuvent

7“ Le repli interne de l’intestin, si développé chez les Lombricus, est représenté par une simple lame membraneuse chez les Vrocheta, par une sorte de canal vasculaire chez les Vericheta; il est donc très variable dans sa forme et ne peut être considéré comme un caractère d’ordre.

8" L'épithélium interne de l’intestin est fortement vibratile, au moins chez les Lumbricus, Pericheta et Vrocheta.

9“ L’appareil circulatoire comprend ; 1° un système périphérique ; 2“ un système intestinal. Chacun, de ces deux systèmes peut présenter des cœurs ou centres ^impulsion particuliers.

10" Les centres d’impulsion du système 9

périphérique sont des cœurs longitudinaux

dinaux sont de simples modifications du ^

vaisseau dorsal dont les poches contrac-

tiles se dilatent sur certains points et

s'épaississent comme si elles avaient à s' ' vL ^ 'x

prendre une part plus active à la circula- ■«

tion( \nteus, Rhinodrilus, Vrocheta, etc.). «rpf

Les cœurs latéraux du système périphé- cUm, montrant In disposition des orga-

rique (fig. 27, e, et fig. 29, e) unissent le ”,'toièst!n-" mÎ côuchrmnscuiâîrè'dfia

vaisseau dorsal contractile au vaisseau ven-

Irai situé au-dessus de la chaîne nerveuse. |,“Ve“^fen'arTn?ssMUMnt’n^^^^^

M“ Le système intestinal n’a pas de N, chaîne nerveuse i W, réseau intesU- , •! < . J '• réseau respiratoire, cia, cavité

cœurs longitudinaux; il présente des cœurs générale. (Uémy Perrler, ÈUmmU d’à. latéraux très volumineux chez les Cro- dïdm. pérrierî’n» i^)

cheta, Rhinodrilus, Pericheta; les cœurs

latéraux des Pontodrilus sont à la fois en connexion avec le vaisseau dorsal périphérique et le vaisseau dorsal intestinal. Il n’existe pas de cœur du

système intestinal chez les Lumbricus (fig. 29j.

12» Le vaisseau sous-nervien du système périphérique, dont Claparède a voulu faire un caractère des Lombriciens terrestres propre à les distinguer des Lombriciens aquatiques, manque chez les Pontodrilus.

13” Chez les Vrocheta, Pericheta, Pontodrilus, etc., le système vasculaire intestinal comprend un réseau complexe de vaisseaux qui déversent leur oon-

tenu dans trois troncs vasculaires longitudinaux, l’un dorsal, les deux autres latéraux. Les troncs latéraux (troncs intestino-tégumentaires), après avoir cheminé un certain temps dans les parois du tube digestif, d’arrière en avant, s’en détachent et finissent par se mettre en rapport avec le système périphérique, de même que les cœurs nés du vaisseau intestinal dorsal le mettent en rapport avec le vaisseau sus-nervien périphérique.

14“ Les troncs latéraux intestino-tégumentaires, ramifiés d’une part à la surface de l’intestin, d’autre part dans les organes de la cavité générale et dans les parois du corps, constituent une sorte de double veine 'porte. Il est très remarquable qu’une telle disposition vasculaire se retrouve dans ses traits essentiels depuis les Vers annelés jusqu’aux Vertébrés.

15° Chez les ürocheta, l’anse qui relie dans chaque anneau le vaisseau dorsal au vaisseau ventral sus-nervien fournit aux téguments une véritable branche respiratoire (artère branchiale) ; une autre branche qui se ramifie parallèlement à celle-ci (veine branchiale), Néphridie d'une t/MtAeia ? pa

ramène le^sang au vaisseau ventral sous- xiiioYibratiie" «, orme/KterM.Vi

16“ L’appareil circulatoire du Lombric commun (fig. 29) diffère par des caractères importants de celui des ürocheta et des Pericheta. Il n’y a pas, chez les Lombrics, de véritables troncs intestino-tégumentaires. Ces vaisseaux sont remplacés par des vaisseaux latéraux qui naissent directement du vaisseau dorsal ; toutefois, des vaisseaux venant des glandes de Morren aboutissent au vaisseau dorsal contractile et mettent en rapport le réseau intestinal et le système vasculaire périphérique.

17“ Il n’existe Jamais dans chaque segment qu’une seule paire de néphridies (fig. 27, s; 29, N; 30), organes correspondant aux reins primitifs des Vertébrés (corps de ’iVolf), lesquels, suivant les recherches de Semper et de Balfour, en seraient dérivés, et qui, en raison de l’importance morphologique que ces travaux leur ont donnée, méritent une étude toute particu-

lière. Les néphridies manquent dans les quatorze premiers segments du corps chez les Ponlodrihs; mais, en général, chez les Lombriciens terrestres, elles peuvent exister jusque dans le segment buccal [ürochela). Elles sont remplacées chez \esPericheta par des houppes de tubes délicats adhérents par place aux cloisons.

18“ La forme et la fonction des néphridies peuvent varier dans les divers segments du corps; les néphridies des segments 15-18 sont rudimentaires chez les Pontoirilus; celle du troisième segment est énorme et de structure toute spéciale chez les Ürochela, etc.

19’ Dans la plupart des genres étudiés, l’appareil génital comprend, d’avant en arrière : 1“ des poches copulatrices ; 2“ des testicules (spermalhèques); 3“ des canaux déférents; 4" des ovaires; 5’des oviduoles. En général, les oviductes s'ouvrent au dehors dans l’anneau qui suit les ovaires; les canaux déférents en arrière des oviductes et à une distance plus ou moins grande.

20° Les poches copulatrices sont, par exception chez les Euàrilus, placées en arrière des spermathèques. Dans ce genre, les ovaires sont, par une étonnante singularité, greffés sur le pédoncule de ces poches. Dans les autres genres, il n’y a pas continuité entre les testicules ou les ovaires et leurs conduits excréteurs; c’est ce qu’on voit aussi pour les organes femelles des Vertébrés.

21“ Les canaux déférents, les oviductes des Lombriciens terrestres se terminent comme les néphridies (6g. 30, p) par des pavillons vibratiles (fig. 28, fô) ; mais les deux catégories d’organes peuvent coexister dans les mêmes segments, se développent d’une manière indépendante et ne peuvent, en conséquence, être considérées comme appartenant au même système morphologique, ainsi que l’ont soutenu Claparède, Ray-Lankester et d’autres.

22° De nombreuses glandes annexes peuvent accompagner les diverses parties de l’appareil reproducteur; ces glandes, dont la structure est très variée, ont été décrites dans un grand nombre de genres (glande annexe des poches copulatrices des Pericheta, glandes accessoires du canal déférent des Pontodrilus, Acanthodrilus, Eudrilus, Moniligasler, glandes accessoires des oviductes des Eudrilus).

23“ Une partie seulement des cellules de l’ovaire se transtorme en œufs ; déjà dans l’ovaire, les œufs sont entourés d’une épaisse membrane.

24" Les noyaux des spermatozoïdes sont d’abord à l’intérieur de la cellule mère dont ils soulèvent la surface; ils deviennent de plus en plus saillants, formant de petites cellules supportées par une sphère centrale. Les cellules s’allongent, se pédiculisent et se transforment finalement en spermatozoïdes fusiformes, très allongés, sur lesquels l’eau produit des altérations, prises par divers auteurs, Claparède, notamment, comme des phases normales de développement.

25° En dehors des soies copulatrices des Acanthodrilm et des BMmdrilus, il existe, dans quelques genres, de véritables pénis musculaires constitués aux dépens de l’extrémité du canal déférent ; c’est le cas des Pericheta et des Eudrihis.

Les mémoires dont tes résultats généraux viennent d’être exposés ont montré chez les Vers de terre une variété d’organisation tout à fait imprévue. Les travaux de Horst, en Hollande, Daniele Rosa en Italie, Benham et Beddard en Angleterre, ont confirmé tous les points qui viennent d’être rappelés, et comme on doit à ces auteurs les recherches originales les plus importantes qui aient été publiées depuis les miennes sur les Lombriciens, on me pardonnera, j’espère, de citer ici leurs appréciations.

La priorité des résultats mentionnés dans mes Recherches pour servir à l’histoire des Lombriciens terrestres a été ainsi constatée par W. B. Benham {Quarterly Journal of microscopical science, new sérié, t. XXVI, p. 222) : « Nous arrivons maintenant au travail dans lequel a été faite la première tentative pour rechercher les relations des diverses formes en prenant pour point de départ l’anatomie. C’est là que, pour la première fois, une classification rationnelle et un groupement générique des Vers de terre ont été donnés. » Dans ce travail, Benham adopte entièrement ma classification.

Daniele Rosa, dans les Atti délia Reale Academia dette Scienze di Torino, t. XVIII (■1882), confirme cette appréciation.

A propos de mes Études sur l’organisation des Lombriciens terrestres, Ch. Darwin écrit (Les Vers de terre, trad. fr., p. 11) : « J’aurai souvent l’occasion de renvoyer au mémoire de M. Perrier sur l'Organisation des Lombriciens terrestres, qui a paru dans les Archives de zoologie expérimentale, iAll, p.m. y>

Dans son travail intitulé : On certain points in the structure o/Urocheta

and Dichogasîeu with fûrther remarks on the nephridia of Earthworms, M. Beddard rend compte, comme il suit, de ce même mémoire :

« Le mémoire approfondi de M. Perrier sur la structure de ce Ver laisse peu à faire dans la direction de l’anatomie générale. Tous les principaux points qui ont une importance pour le groupement systématique des Vers de terre sont complètement décrits et figurés, à la seule exception de l’appareil femelle de reproduction qui n’était pas présent dans les individus étudiés par lui'. Perrier a aussi donné du système vasculaire, suivi jusque dans ses plus fines ramifications, une description très détaillée qui forme un des exposés les plus complets actuellement existants des organes circulatoires des Annélides. La méthode d’étude adoptée par M. Perrier a été presque entièrement une dissection minutieuse, et les résultats qu’il a obtenus par ce moyen sont incontestablement frappants. » {Qmrlerly Journal of mkroscopical science, new sérié, t. XXIX, n" 115, december 1888.)

Distribution géographique des Vers de terre.

Après les beaux travaux de M. le professeur Ém. Blanchard sur l’importance des documents que fournil la distribution géographique des animaux au double point de vue des anciennes relations des îles avec les continents et de la variabilité des types spécifiques, il est à peine nécessaire de faire remarquer l’intérêt qui s’attache à la distribution géographique d’animaux aussi sédentaires et aussi difficiles à atteindre que les Vers de terre.

Le nombre des espèces de ces Vers qu’il m’a été donné d’étudier et dont une collection importante a été formée au Muséum par mes soins, m’a permis de publier une première esquisse de leur répartition géographique (n” 70). Deux familles, autrefois considérées simplement comme deux genres, présentent tout d’abord une aire de répartition d'une extrême étendue ; ce sont les familles des Lumbmcidæ et des Perichetidæ, la première à quatre doubles rangées longitudinales de soies, la seconde à soies très nombreuses, équidistantes au moins sur les côtés du corps et disposées circulairemenl tout autour de chaque segment.

. (ArcM»

Les Lumbbicidæ se trouvent, presque à l’exclusion des autres genres, dans toute l’Europe, en Algérie, en Égypte, en Abyssinie, dans les îles de l’Atlantique, dans l’Amérique du Nord. En Australie et surtout dans l’Amérique du Sud, ils sont associés à d’autres genres qui jouent un rôle plus important.

Les Perichetidæ remplacent les Lumbbicidæ dans l’Inde, la Cochinchine, la Chine, le Japon, la plupart des îles de la mer des Indes et du Pacifique (Bourbon, Maurice, îles de la Sonde, Philippines, Nouvelle-Guinée, Taïti, îles Sandwich, etc.).

L’Amérique du Sud est remarquable par le nombre très grand de genres singuliers qu'elle fournit : Anteus, E. Perrier, Titauus, E. Pertier, ürocheta, E. Perrier, Eudrilus, E. Perrier, Rhinodrilm, E. Perrier, etc. C’est à ce point de vue, comme au point de vue de sa faune de Mammifères, une région exceptionnelle.

L’Australie présente un genre spécial, le genre Digaster, E. Perrier.

Madagascar possède, en commun avec la Nouvelle-Calédonie, le genre Acanthoirilus, E. Perrier.

Ceylan a fourni le genre si exceptionnel Monüigaster, E. Perrier.

Il y aura lieu de rechercher si, conformément à ces premières indications, la faune de Vers de terre de ces grandes îles est isolée comme l’est leur faune de Mammifères en Australie et à Madagascar.

Pour utiliser les données fournies par ces études, il est nécessaire de tenir grand compte de la facilité avec laquelle s’acclimatent dans des régions convenables les Vers de terre transportés dans les pots, avec les plantes de serre ou de plein air, d’un pays à un autre. Charles Darwin, lorsqu’il rédigeait son livre sur les Vers de terre, m’ayant envoyé, pour la déterminer, une collection de Lombrics recueillis à Nice, dans les jardins, par le docteur King, j’ai constaté que ces Vers étaient tous des Perichetidæ exotiques, originaires de Calcutta, de la Cochinchine, des Philippines. J’ai recueilli moi-même des Pericheta évidemment acclimatés aux Açores (n* 75, p. 88). Ces animaux abondent dans les serres du Muséum où ils se reproduisent, et où ils ont été remarqués à cause de leur agilité; j’ai reçu des Vers de la même famille

d’Alger et de Montpellier. Leur présence avait d’ailleurs été précédemment constatée dans des serres de cette dernière localité.

conditions d'existenoo.

Cette acclimatation plus ou moins facile des Vers de terre est due à leur résistance aux diverses conditions d’existence. J’ai pu m’assurer que toutes les espèces que j’ai eues vivantes entre les mains se dessèchent à l’air libre, si bien qu’on peut user de ce procédé de dessiccation pour pratiquer des coupes minces dans leurs tissus; en revanche, la plupart des espèces résistent parfaitement à l’immersion.

J’ai pu conserver plus de quatre mois dans l’eau (décembre d873-mai 1874) une grande espèce de Lumbricus recueillie à Hyères par M. le professeur Deshayes (n" 72, p. 372). Les Lombriciens semblent donc presque mériter encore la qualification d’animaux aquatiques ; il leur faut de l’air saturé d’humidité. On pourrait réellement voir en eux des Vers aquatiques adaptés à l’existence souterraine (Williams).

J’ai donné (n" 15) le nom de mon ancien maître, M. de Lacaze-Duthiers, à un genre nouveau de Vers cestoïdes(fig. 31), du même ordre que les Bothriocéphales, remarquables par le grand développement et la forme en éventail de leur scolex ou prétendue tête. Ce genre comprend deux espèces dont l’une habite le tube digestif du Varan à deux bandes desMoluques; l’autre, le tube digestif du Varan du Nil. L’organisation de ces animaux est décrite

dans ce travail qui est accompagné de sept figures lithographiées, dont quelques-unes ont été dessinées par M. de Lacaze-Duthiers, qui a bien voulu m’autoriser à en faire usage.

La classe des Cestoïdes a été divisée en un assez grand nombre de familles sans lien déterminé entre elles. Dans la note n” 35, j’ai cherché à établir que la structure de ces Vers parasites se rattache essentiellement à deux types distincts et qu’on doit, en conséquence, grouper les familles entre lesquelles on les répartit en deux ordres qui sont les suivants :

Ordre I. — TÉNIA.DÉS (Tænioida). — Scolex construit sur le type 4. Orifices génitaux sur la tranche des proglottis.

Familles : 1. Téniens (Tæniadæ) : Tænia, Ophriocotyle; 2. Phylloro- THRIENS (Phyllobothriadæ) 1 Echinobothrium, Phyllobothrium, Anthobothrium; 3. Phyllacanthiens (Phyllacanthidæ) : Acanthobothrium, Onchobothrium, Tricuspidaria; 4. Rhynchoboihrien (Rhïnchorothriadæ) : Tetrarhynchus.

Ordre II. — BOTHRIADÉS (Bomrioida) ; Scolex construit sur le type 2. Orifices génitaux sur la ligne médiane de la face large des proglottis.

Genres : Bothriocephalus, Echinobothrium, Duthiersia, Solenophorus, Diphyllobothrium, Ligula.

Signiflcatioa du scolex ou préteudue s tète » des Cestoides.

On considère habituellement comme la tête des Ténias et des autres Cestoïdes le segment fixateur de ces animaux, celui qui porte les ventouses et les crochets, et qui forme l’extrémité amincie de l’animal. On est ainsi conduit à considérer l’accroissement des Cestoïdes comme se faisant tout à l’opposé de celui des autres animaux segmentés, puisque, chez les Cestoïdes, les nouveaux segments se formeraient en arrière de la prétendue tête, tandis qu’ils se produiraient en avant du dernier segment du corps dans tous les autres cas. Semper avait, en effet, donné le nom de strobilation au mode d’accroissement des Cestoïdes pour le distinguer de la segmentation, mode d’accroissement des Vers annelés. Par la comparaison du mode de dévelop-

pement des Cestoïdes avec celui des Vers annelés, j’ai été conduit à démontrer que ce que l’on considérait comme l’extrémité antérieure des Ténias était morphologiquement leur extrémité postérieure {Leçons au Muséum, U février 1880, Colonies animales, p. 468). L’embryon qui sort de l’œuf doit être, en effet, chez tous les animaux, considéré comme ayant la même valeur morphologique par rapport au corps tout entier. Il en représente partout l’extrémité antérieure; l’embryon hexacanlhe des Cestoïdes représente donc, lui aussi, l’extrémité antérieure du Ver. Il a lui-même une extrémité antérieure et une postérieure où se forme le scolex ou prétendue tête qui, par suite, correspond nécessairement à l'extrétaité postérieure du Ver. Dès lors, tous les segments nouveaux se forment, chez les Cestoïdes comme chez tous les animaux segmentés, en avant du dernier article du corps. Seulement, tandis que dans le cas général le premier segment prend part à la formation d’une tête, il disparaît presque toujours chez les Cestoïdes où il n’y a pas de région céphalique ; le premier segment ne persiste que chez YArcliigetes Sieholdii de Leuckart. La présence de centres nerveux dans le scolex s’explique par celle des ventouses et des crochets dont ils doivent régir les mouvements. Dans ses Recherches sur les Ceslo'ides, M. Meniez est arrivé indépendamment ù des conclusions semblables.