AMMONOÏDÉS DU CRÉTACÉ INFÉRIEUR

M. le professeur Benecke, de rUnivei*sité de; Strasbourg, ayant bien voulu me confier l’étude d’une importante série de Céphalopodes provenant du Crétacé inférieur de l'Alpe Puez, près Corvara, dans le Tyrol méridional, je me suis d’abord rendu sur les lieux pour étudier les conditions de gisement de cette remarquable faune et pour compléter mes matériaux par des recherches personnelles. Les résultats géologiques de ce voyage seront résumés plus loin. L’étude des Céphalopodes du Barrémien a été publiée en 1889 dans un mémoire accompagné de 6 grandes planches représentant les espèces les plus intéressantes (1,4)- Outre la description de quelques espèces nouvelles appartenant aux genres Lxtoceras, Desmoceras, Aspidoceras, ce travail renferme une étude approfondie de certains Céphalopodes déroulés, si abondants dans le Crétacé inférieur. J’ai

3, Ançrlocefas Matheronianum, ainsi que plusieurs autres espèces, se dans le Barrémien de l’Alpe Puez. Ces formes, enroulées d'abord

se recourbent finalement en fer-à-cheval. Beaucoup d’espèces, dont l’ornementation est identique à celle des Crioceras les plus typiques, affectent également ce mode d’enroulement ; aussi Neumayr avait-il réuni les genres Crioceras et Ancyloceras. J’ai pensé que la vigoureuse ornementation qui apparaît sur la crosse de certaines espèces de grande taille était un caractère suffisant pour justifier la réunion de ces formes dans un même genre, distinct de Crioceras, pour lequel il convient de réserver le nom à'Anqxlaceras. L’identité des caractères d’ornementation chez ces espèces, dans le jeune âge, démontre bien l’homogénéité et l’unité d’origine de toute la section, qui se trouve ainsi caractérisée par l'évolution individuelle de ses représentants : stade spiralé, à ornementation de Crioceras, rappelant celle du groupe ancestral à'Hoplites hystrix ; stade du déroulement, à ornementation accentuée; stade adulte ou gérontique, avec partie terminale en fer-h-cheval et ornementation vigoureuse. Je rappellerai que c’est Alpheus Hyatt qui, le premier, a montré tout le pârti que l’on pouvait tirer de la méthode ontogénique pour la caractéristique des genres.

AMMONOÏDÉS PALÉOZOÏQUES ET TUIASIQUES

La plupart des auteurs qui s’occupent de Céphalopodes fossiles sont d’accord sur la nécessité de baser la classiiication de ce groupe — comme d’ailleurs celle de tous les êtres vivants — sur la phylogénie, déduite à la fois de l’ontogénie et de la continuité des séries génétiques à travers les.époques géologiques. Des essais nombreux ont été tentés dans ce sens; j’ai eu l’occasion, dans plusieurs notes critiques (1, 7 ; I> ; V, 3 ; V, g), de discuter les classiiioaüons de Steinmnnn, d’E. von Mojsisovics, d’Hyatt et d’autres essais, qui s’étendent soit à l’ordre des Ammonoïdés dans sa totalité soit h certaines faunes seulement. Je n’ai pas encore publié la classification à laquelle mes études personnelles sur les .Ammonites jurassiques et crétacées m’ont conduit, quoique je l’expose depuis quelques années dans mon enseignement ; mais en cherchant à l’établir sur des bases génétiques, j’ai été amené à m’occuper pins spécialement des Ammonites du Permien et du Trias (I, y), puis des formes les plus anciennes de l’ordre, c’est-à-dire des Goniatites, et j’ai publié sur ce groupe un mémoire, assez étendu (I, g), auquel l’Académie des Sciences a décerné en iSgg le pi-ix Fontannes.

Études spéciales sur les uoniatites CAiiBONipÉnES. — Mes « Études sur les Goniatites » comprennent deux parties distinctes, une partie générale, consacrée

à la classification et à la phylogénie, et une partie spéciale, consacrée à l'étude de quelques espèces carbonifères.

Parmi les matériaux abondants qui m’ont servi dans l’élaboration de ce mémoire, et qui provenaient en grande partie de la collection de Verneuil (École Nationale des Mines), se trouvaient un grand nombre d’espèces carbonifères, déjà décrites par d’anciens auteurs, mais encore fort mal connues, particulièrement en ce qui concerne les stades de leur ontogénie et les variations individuelles que l’on observe chez quelques-unes d’entre elles. J’ai fait des recherches de détail sur les espèces suivantes :

Glyphioceras reticulatum Phil.

» striolatum Phil.

» Beyrichianum Kon.

)> calyx Phil.

Pericjyclus [Münsteroceras] Omni Hall

Gastrioceras Lisieri W. Mart.

Agathieeras Hildretki Morton

Dimorpkoceras Giïbertsôni Phil.

Nomismoceras vittigerum Phil.

L’étude de l’évolution individuelle de divers Gtj-phioceras in'a révélé l’existence, chez ces espèces, de stades jeunes auxquels la coquille présente des tours surbaissés et très peu embrassants, ornés de véritables côtes. Ce caractère étant plutôt exceptionnel chez les Goniatites et en particulier chez les formes dévoniennes, j’en ai conclu que nous ne connaissons pas encore les ancêtres directs des Glyphiocératidés.

Tandis que certaines espèces de Goniatites carbonifères se distinguent par

dans les mômes assises et qui présentent des variations tout à fait remarquables. Je me suis occupé tout particulièrement de celles du Glyphioceras Bej'richianum,

ampélites de Ghokier (Belgique), c'est-à-dire de la base du Carbonifère moyen. - J’ai pu séparer sept variétés de cette espèce, se distinguant par les caractères de leur ornementation et par leur mode d’enroulement. Deux d’entre elles sont un peu aberrantes, les cinq autres constituent une série continue, dont les différents termes sont reliés entre eux par des formes intermédiaires, par des passages insensibles. De plus, chaque terme de la série traverse, au cours de son évolution individuelle, des stades auxquels, par la forme des tours et par l’ornementation, il rappelle les termes précédents.

La durée de chaque stade est très variable et il peut se faire que l’un ou

Classification et phylogénie. — Lorsque je n’avais étudié que les Ammonites du Permien et du Trias, j’étais arrivé au résultat (I, 7) que tous les genres antéjurassiques pouvaient être envisagés comme dérivant de deux souches distinctes, auxquelles je donnais les noms de phrlum des Prolécanitidés et de phylum des G^phiocératidés, qui correspondaient à peu près aux deux grandes divisions des Ammonoïdés, les Leiostraca et les Trachyostraca, établies par E.vonMojsisovics.

En étendant mes investigations aux Ammonoïdés du Carbonifère et du Dévonien, je me rendis bientôt compte de l’impossibilité qu’il y avait à répartir les formes paléozoïques dans ces deux phylums et je reconnus la nécessite

J’ai entièrement laissé de côté, dans mon Mémoire, un phylum dont les représentants sont caractérisés par la position interne du siphon. Ce sont les Clyménies (i), que Fr. Frech fait dériver du genre Gyroceras. à tours non contigus, la forme la plus primitive des Âramonoïdés.

Dès le Dévonien inférieur, on rencontre deux genres, dont la cloison est encore très simple et que leurs tours internes rapprochent de Gyroceras. Ils diffèrent l’un de l'autre par la longueur de la dernière loge : chez Anarce%tes^ elle est très longue (i tour à i tour 1/2) ; chez Agoniatites, elle est courte (1/2 à 2/3 de tour). J’ai envisagé ces deux genres comme les chefs de file de deux phylums, les Anarcestidés et les Agonîatitidés, et, comme j’attache une grande importance à la longueur de la dernière loge, surtout chez les formes primitives, je les ai considérés aussi comme les types de deux sous-ordres des Ammonoïdés, les Longidomes et les Brévidomes.

Dans chacun des deux phylums les formes initiales, à cloisons très simples, donnent naissance, dans le Dévonien même, par une complication graduelle des cloisons, à deux séries parallèles, l’une longidome, l’autre brévidome, dont les relations génétiques peuvent être indiquées de la façon suivante :

1, Sporadoceras

l Prionoceras (Haugiceras Cossm.) \ Meneceras I Aganides

Il existe, en outre, dans le phylum des Anarcestidés, des formes à cloisons plus découpées, telles que Dimeroceras et Pharciceras, dont on ne connaît pas d’équivalent morphologique dans le phylum des Agoniatitidés.

De plus, dans le Carbonifère inférieur, chacun des deux plïylums donne naissance à un genre caractérisé par l’apparition d’une selle médiane divisant en deux branches le lobe externe : à Goniatites s. str., dans les Anarcestidés. à Pronannites, dans les Agoniatitidés.

D’autres Ammonoïdés du Carbonifère inférieur possèdent la même selle médiane. Ils sont longidomes, mais ne se rattachent directement à aucun terme de la série des Anarcestidés. Ce sont les genres Glyphioceras et Pericyclus, à ornementation très accentuée, au moins dans le jeune âge. Ils descendent peutêtre di Anarcestes par l’intermédiaire de genres qui nous sont encore inconnus. Comme ils apparaissent brusquement avec le début du Carbonifère, je les considère comme le point de départ d’un phylum spécial des Longidomes, le phylum des Gîyphiocératidés.

A Glyphioceras même se rattache une série des plus intéressantes, puisqu’elle

conduit directement, par la multiplication graduelle des éléments de la cloison et par la division des lobes, aux Arcestiiés du Permien et du Trias, c’est-à-dire à de véritables Ammonites. La filiation est la suivante : Gfy'phioceras — Gastrioceras — Paralegoceras (i) — Agathiceras — Adrianites — Stacheocerax. Je l’ai établie en 1897 (I, 8), elle a été vérifiée depuis par Fr. Frech et par Perrin Smith.

Dans les Brévidomes, Aganides semble donner naissance, par des modifica-

Thalassoceras, Ussuria et probablement Proptyehites,, Popanocevas et Megaphyllites du Trias.

Mais il existe encore dans le Dévonien deux autres phylums, qui apparaissent tout aussi brusquement que les Glyphiocératidés au Carbonifère, sans que nous sachions rien sur leur origine, ce sont les Géphjyrocératidés et les Prolécanitidés.

Les Géphyrocératidés. les anciens Primordiales, caractérisés par leur selle siphonale très développée, débutent au Dévonien supérieur par les genres Qephyroceras, Manticoceras et Timanites, qui sont reliés entre eux par des passages insensibles. Ace phylum se rattachent également, comme j'ai été le premier à le démontrer, les genres Nomismoceras et Beloeeras, qui donnent naissance aux importantes familles triasiques des Lécanitidés et des Pinacocé-

Le phylum des Prolécanitidés (aussi appelés Ibergicé'ratidés) a fait l’objet de belles recherches de la part de Karpinsky. Je n’ai rien ajouté aux résultate

Arcestidés, les Phyllocératidés et les Lécanitidés n’ont rien de commun avec ce phylum.

La classification des Ammono'idés paléozoïques en cinq phylums que j’ai proposée est considérée par Perrin Smith comme la plus satisfaisante qu’il y ait actuellement. Avec de légères divergences, elle correspond aux résultats phylogéniques auxquels sont arrivés les auteurs qui, depuis la publication de mon mémoire, ont étudié ces Céphalopodes. Si l’on cherche à l’appliquer aux

Aux Agoniatitidés se rattachent probablement, outre les genres triasiques indiqués plus haut, les Dinaritidés. Les Glyphiocératidés ont certainement donné naissance aux familles triasiques des Arcestidés, des Celtiiidés, des Stéphanitidés, des Haloritidés, des Tropiiidés et peut-être également aux Plychitidés. Des Géphyrocératidés descendent les Lécanitidés, les Phyllocé-

ratidés et les Pinacocératidés. Les Cératitidés paraissent sc relier directement aux Lécanitidés, comme je l’indiquais dès 1894 (I, ’f). Les Prolécanilidés, enfin, qui atteignent leur principal développement au Permien, nont que quelques rares représentants triasiques.

J’ajouterai que la presque totalité des familles du Trias s’éteignent vers la fin de cette période, sans laisser aucun descendant jurassique. Seuls les Phyllocératidés persistent, en donnant naissance, par l'intermédiaire de Monophrllites et de Psiloceras, à plusieurs rameaux, qui s’épanouissent dès le Lias.

caractères de la coquille dans les cinq phylums de Goniatites. Je suis arrivé

moins accélérée suivant les groupes. De plus, l’évolution d’un cai'actère déterminé n’a pas toujours lieu avec la même vitesse que celle de tel autre caractère. Ainsi un type qui peut être considéré comme ayant atteint un degré d’évolution très avancé, si Ton envisage son mode d’enroulement, pourra être très arriéré en ce qui concerne le développement de sa ligne suturale et vice-versa.

J’ai reconnu que les formes primitives de chaque phylum possèdent un mode d’enroulement qui .leur est propre;, néanmoins les séries progressives tendent

se retrouve dans chaque phylum, tandis que d’autres formes conservent le mode

L'ornementation des types primitifs consiste en fines stries d’accroissement, les côtes n’apparaissent que plus tard, tandis que les formes séniles présentent dans l’adulte des tours entièrement lisses. Il y a dans chacun des cinq phylums des types « leiostracés » et des types « trachyostracés », les caractères d’ornementation ne doivent donc intervenir dans la classification que d’une manière tout-à-fait secondaire.

Dans quatre phylums tout au moins, les stries d’accroissement, les côtes et les varices internes décrivent, chez les formes px'imitives, un sinus ventral ouvert en avant ; dans chacun d’eux ce sinus s’atténue gi'aduellement, de sorte que les ornements tendent à passer normalement sur la partie externe ; dans les formes les plus évoluées, enfin, les stries et les côtes décrivent un sinus ouvert en arrière, de sorte que, au lieu d’une échancrure ventrale, on rencontre maintenant une apophyse ventrale, comme celle que possèdent beaucoup d’Ammonites mésozoïques.

L'évolution individuelle de Glyphioceras Beyrichianum suit une marche inverse. Cette espèce est pourvue dans le jeune âge d’une apophyse ventrale, qui

manifestement régressive.

Je n’insisterai pas sur l’évolution du goulot siphonal, ni sur la position du siphon, ces faits étant bien connus.

En ce. qui concerne la cloison, il convient d’envisager séparément ses diverses parties.

Le lobe externe est simple chez les types primitifs ; plus tard apparaît, dans plusieurs séries parallèles, une selle siphonale, qui divise ce lobe en deux branches. J’ai pu constater que le développement de cette selle est toujours précédé par un stade auquel le lobe externe se termine par deux ou trois pointes égales. Les mêmes stades se succèdent également suivant le même ordre, dans

La multiplication des éléments latéraux de la cloison a lieu, soit par division de la première selle latérale en deux selles secondaires par rapparition d’un

formées s’égalisent graduellement, de même que les lobes.

La cloison est alors composée de trois ou quatre lobes, ou même d’un plus grand nombre. La même évolution se rencontre dans les différents phylums, ainsi Pharciceras, Agathiceras, Beloceras et Prolecanites sont des « équivalents morphologiques », qui appartiennent, aux quatre phylums des Anarceslidés, des Glyphiocévatidés, des Géphyrocératidés et des Prolécanitidés. Autrefois

Lorsque les selles sont largement ouvertes à la base, la cloison est dite « euryphyllienne »; lorsque leur base est étranglée, elle est dite « sténophyllienne » (I, 7). Les éléments internes de la cloison suivent un développement analogue à celui des éléments externes.

On savait depuis longtemps que les Ammonoïdés à cloisons simples, c’est-àdire à selles et à lobes non découpés, connus généralement sous le nom de Goniatites, se transforment graduellement en formes à cloisons « pei-sillées », c’est-à-dire à selles échancrées et à lobes plusieurs fois divisés, formes désignées d’ordinaire sous le nom dAinmonites. Les phases de cette transformation étaient encore mal connues, je me suis attaché à les élucider.

En ce qui concerne les lobes, j’ai montré que les formes primitives à lobes simples, à pointe unique (type « monacanthien »), pouvaient se transformer en types plus complexes par trois procédés différents.

Dans un premier cas, un lobe secondaire de faibles dimensions vient s’embrancher latéralement sur le lobe primaire simple ; les deux branches ne tardent pas à s’égaliser et le lobe devient ainsi bifide. C’est le type « dicranidien» {Dimorphorceras, Medlicottinés).

de chaque côté de la pointe un lobule, après quoi les trois pointes prennent une disposition en trident. C’est le type « triænidien » (Arcestidés, Tropitidés, MonophrlUtes).

Dans le troisième cas, le lobe simple s’arrondit et l’on voit se former à son extrémité tonte une série de petites indentations égales entre elles. C’est le type « prionidicn », caractéristique des Gératites sensu lato (Prosphingites, Dinaritidés, Lécanitidés, Cératitidés, Daraelites).

Ces divers types de lobes peuvent se rencontrer dans chacun des pbylums

cloison d’une même espèce, par exemple dans le genre Prodromites P. Smith ;

tendent ultérieurement à s’étendre soit à la base des selles (type « mégaphyllien », soit à toute leur périphérie (type « brachyphyllien » de Mojsisovics), Beaucoup d’Ammonoïdés paléozoïques s'arrêtent à un stade encore assez primitif, réalisant dans toute sa netteté un des types de cloison que je viens de définir; mais, lorsque la ligne de suture évolue davantage, par suite d’une nouvelle division de ses éléments, on retrouve, au cours du développement individuel de ces formes plus évoluées, un stade qui correspond exactement à l’un des trois types dicranidien,

ni la direction des goulots siphonaux, ni la position du siphon, ni la forme du lobe externe, ni celle de la partie interne de la cloison, ni le nombre des éléments de la ligne de suture, ni la plus ou moins grande largeur des selles, ni le mode de division des lobes et des selles ne peuvent servir à caractériser les coupures de premier ordre à établir dans les Ammonoïdés. Ces earactères indiquent des stades, qui peuçent se retroueer dans chaque phjylum. En revanche, le mode d’enroulement des premiers tours de spire constitue, chez tes

les Ammonoïdés en groupes naturels. Chacun des phylums que j’ai distingués

longueur déterminée de la loge d’habitation. Ce n’est que plus tard que ces caractères s’oblitèrent, des formes presque identiques venant à prendre

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