APERÇU GÉNÉRAL SUR LES TRAVAUX DE L’AUTEUR

i« ANATOMIE ET MORPHOLOGIE COMPARÉES

J’ai indiqué, dans l’introduction qui précède, la méthode qui m’a servi de règle invariable dans tous mes travaux d’anatomie et de morphologie comparées. Cette méthode m’a permis de constater que les caractères d’origine primitive conservent leurs traits essentiels dans toute l’étendue d’un groupe zoologique important, qu’ils sont par suite très propres à établir les grandes divisions systématiques et qu’ils s’y modifient par degrés progressifs, ce qui les rend commodes pour déterminer les affinités des subdivisions de second ordre, mais insuffisamment précis pour délimiter ces dernières. C’est aux caractères d’origine moins primitive, à ceux qui sont le résultat d’adaptations évidentes, qu’il faut généralement recourir pour différencier les groupements d’ordre inférieur, et comme il y en a de divers degrés, il suffit de les sérier convenablement pour atteindre les limites extrêmes de la classification zoologique. Ainsi comprise, la méthode suppose un esprit critique constamment éveillé, des recherches approfondies et le détachement de toute idée préconçue ; en dehors de ces conditions essentielles, l’observateur qui la met en pratique court les plus grands risques de s’égarer.

A. — Enchaînement et affinités zoologiques.

Mollusques. —C’est ce qui est arrivé au zoologiste allemand, M. von Ihering, dont les travaux considérables faisaient autorité à l’époque où j’ai commencé mes recherches. A la suite de longues études comparatives sur le système nerveux des Mollusques, ce savant avait été conduit à

grande précision, les enchaînements intérieurs de chaque ordre, tandis qu’elles se prêtent fort mal à rétablissement de subdivisions secondaires. A cela, on reconnaît un caractère primitif: de premier ordre qui s’est constitué, dans ses traits essentiels, dès l’origine des groupes (N“'384a). -r'.h !»<! ('.'est encore au système nerveux que j’ai eu principalement recours

lorsque, voulant parachever l’histoire des Gastéropodes, j’ai cherché l’origine de cette classe dans ses formes archaïques les plus anciennes, les Pleurotomaires: Utilisant un tronçon de Pleurotomaria Qnoyana (pièce rarissime et de valeur inestimable) que M. Alexandre Agassiz m’avait libéralement donné, nous avons reconnu, M. Henri Fischer et moi, que le système nerveux des Pleurotomaires (fig. 5) provient de celui des Amphineures chitonidiens par fusion longitudinale desecordôns palléaux et pédieux et qu’il n’en diffère essentiellement que par la présence d’une commissure viscérale, formation nouvelle produite par l’anastomose de certains nerfs issus des cordons palléaux (N» 46-48).

Dépuis, nous avons pu étudier l’ànatomie presque complète d’un autre Prosobranche du même genre, le PI: Beyrichii et justifier les résultats qui précèdent par l’observation d es divers organes. Les Pleurq&maires, en effet, se font remarquer par le développement réduit de leur appareil branchial, par la présence, dans le manteau d’un puissant réseau respiratoire et par le. volume énorme de leur ganglion osphradial. Ces caractères anatomiques tout particuliers s’expliquent facilement si l’on considère les Gastéropodes comme issus des Cbitonidés : les branchies nombreuses, mais petites, qu’on observe chez ces Amphineures, se sont toutes atrophiées, à l’exception d’une paire, que la torsion du corps ramenait en avant, près du bord antérieur de la chambre respiratoire ; celle-ci, étant peu profonde à l’origine, ne pouvait donner abri à des organes plus volumineux, mais elle se vascularisa pour servir aux besoins de l’hématose et devint un organe respiratoire de premier ordre; quant aux ganglions osphradlaux des branchies des Chitonidés, ils se fusionnèrent de chaque côté du corps et formèrent, de la sorte, les deux

e nj.1 i le Pleurotomaires (Ns»4g-5o).

Comme j’ai pu m’en convaincre, par l’étude des autres Prosobranches, ces dispositions archaïques sont tout à fait transitoires; à mesure qu’on s’éloigne des formes primitives de l’ordre, on voit les branchies acquérir de l'importance , le réseau respiratoire s’atrophier et les ganglions osphradiaux se réduire ; si bien que. dans les formes terminales du groupe, ce n’est pas

unisexués ou Prosobranehes : 2» de montrer que les Gastéropodes ■odites sont issus de ces derniers et en dérivent par détorsion:; ettre en évidence, au moyen de Pleurotomaires, le procédé par 3 Gastéropodes se sont détachés des Amphineures du groupe des !S. Qes conclusions sont universellement adoptées, sauf la dernière

et des arceaux. Chez les Peripatus américains, le nombre des papilles ■ de 3 à 5 et celui des arceaux de 4 à 6(N“ 36,3|7,6 i); chez tous les autres ohophores. il n’y. a plus que trois papilles sur chaque, pied et trois arceaux dans chaque sole. La réduction dans le nombre des arceaux.a pour conséquence des modifications sensibles dans la marche. L’animal s’appuie sur une surface plus réduite des pattes et prend, de ce fait, une attitude moins rampante ; il s’éloigne des Annélides pour se rapprocher des Arthropodes marcheurs.

Il semble dès lors que les espèces du genre Périr pâte sont plus voisines de la forme primitive que les autres Onychophores et leurs diverses particularités morphologiques viennent justifier cette interprétation :

Us ont: à la base de chaque . patte une vésicule respiratoire évaginable qui rappelle l’origine aquatique du groupe, le nombre de leurs appendices locomoteurs ne arceaux et son pied présente aucune fixité, ils renferment dans leurs pattes mumd ° 3 p ïïg U f s et IV et V des néphridies modifiées qui, au lieu de s’ouvrir de a gri es ( sur le 3 m « arceau des soles, comme dans les autres Onychophores, débouchent généralement plus près de la base de l’appendice, ce qui est le résultat d’un déplacement moindre de leur orifice (N“ 36,6i). On arrive au même résultat quand on étudie la distribution géographique ou le développement de ces animaux et, comme les espèces du genre se distinguent des autres formes du' groupe par. la régularité de leurs plis tégumentaires, il y a lieu de croire que les Onychophores, par l’intermédiare des Peripatus, se rattachent à des. Annélides dont la peau était régulièrement plissée.

A partir de ces formes primitives, 1’évolution du groupe obéit à la même règle que celle de tous les animaux segmentés à symétrie bilatérale : le nombre des segment

Fig. 8. - Les pattes postérieures des Onyciioqui les porte, de sorte^ue l’oriücè sexuel se rappatus ; B, Peripatoldeïï C, m peripàtopsis ; °D, Paraperipatus (TP 64).

En même temps, j’abordais seul l’examen des Paguridés ou Bernards nite, dont l’étude est rendue si difficile par la variété et l’importance caractères adaptatifs. Faute d’avoir fait la part entre ces derniers et caractères primitifs, les zoologistes s’entendaient peu au sujet de cette grande famille et .ils proposaient, pour. la. classer, des groupements aussi divers que peu naturels. ; Ce. n’est pas sans peine que j’ai pu m’orienter dans ce. chaos, et je n’aurais certainement pas réussi à le faire, sans les richesses inestimables du Blake et du Talisman. En fait, les Paguridés forment deux tribus parallèles, les Mixtopagunens et les Mupa-

cha-

cune par un appareil buccal (fig. n) et branchifère bien particulier. Ces deux séries ont l'une et Vautre pour point de départ des espèces primitives à branchies filamenteuses comme celles des Homariens (fig. 12), et conduisent toutes deux à des formes cancériennes qui marquent le terme actuel de leur évolution. Les plus connues de ces formes cancériennes sont les Lomis (fig. 26) et les Lithodes qu’on avait coutume de ranger côte à côte dans le même groupe, tandis que les premières sont les formes cancériennes de la tribu des Mixtopaguriens et les secondes celles de la tribu des Eupaguriens (N« 92-96).

Ayant résolu de la sorte le problème des Anomoures, j’ai tenté de jeter la lumière sur une question plus obscure et bien plus discutée, celle de l’origine des Crabes ou Brachyures. . A l’époque où j’ai-abordé cette nouvelle série de recherches, les affinités primitives des Crabes étaient l’objet de divergences extraordinaires : Huxley (1838) ■ considérait ces Décapodes comme étant, issus des. Homariens,. Clans (i 885 ), Boas (18S.0) et M, Qtt-

J ai profite des richesse n point de vue semblable,

i abyssales mises a ma dispositon p les Crabes un peu moins primitifs la petite famille des Dorippidés.

singulièrement étendu les limites di j’ai bien pu établir sa classification qu’il dérive des Dromiacés de la trib

de mettre en évidence les liens qui i Il faudra de nouvelles découvertes puisse aborder cette question (N°"

maux reste sans rapport avec l’asymétrie organique, cette dernière étant caractérisée par une torsion interne dextre dans l’une et l’autre forme (N“ 17-19, 2g-3i). Ultérieurement, j’ai pu constater, avec M. Fischer, que cette règle n’est pas applicable à tous les Prosobranches, et que certains de ces derniers ( Fulgnr perversum, Chrysodomus contrarias (fig. 16)), lorsqu’ils sont, extérieurement

sénestres, présentent également une asymétrie organique sénestre (N“ 43 , 44).

qu’il finit par prédominer peu à peu pour former la glande à venin des Toxi : glosses. En fait cette glande n'est rien autre chose qu'un organe vulgaire modifié par l’adaptation à une vie prédatrice particulière ; d’ailleurs elle est beaucoup plus musculaire que sécrétoire et son rôle véritable paraît être de pousser les dards au dehors ; les vrais organes venimeux, à mon avis, seraient plutôt les glandes salivaires qui viennent déboucher, comme j’ai pu m’en convaincre, dans la masse buccale, à côté des dents radulaires transformées en dards (fig. 18).

La vie sédentaire n’exerce pas une influence moins grande sur cer-

niers, il ne possède plus qu une gouttière ucferente et une simple saillie péniale absolument sans fonctions. Le pénis ne saurait être utile à un animal fixé ; il est entre en régression chez le Magile, revenant au stade primitif de la Struthiolaria crenulata (fig. i5), oùil se trouve à l’état d’ébauche (N“25, 28).

Onychophores. — Ainsi que je l’ai fait remarquer précédemment, l’histoire évolutive des Onychophores est, pour une grande part, le résultat d’une adaptation à la vie terrestre. Ces animaux proviennent certainement

les lieux plus ou moins humides; il» se traînaient dabord sur leurs parapodes, ce qui a donné naissance aux soles pédieuses (fig. 7), et respiraient

surface téguméntaire et par

iniquement par

dè sang. A mesure que leur peau se eutinisait et devenait plus ferme, ils se soulevaient davantage sur leurs pattes, acquéraient des trachées et perdaient progressivement

coxaux. Tel est, au point de vue morphologique, le rôle de l’adaptation dans l’histoire des Onychophores : les formes primitives du groupe (Peripatus) rampènt encore sur une vaste surface pédieuse (soles de 4 à 6 arceaux) et présentent des vésicules coxales bien développées ; chez les autres, l’animal se soulève, marche sur des soles réduites (3 arceaux) et ne présente plus que des vésicules coxales atrophiées (N 0> 55-6i, 63).

Crustacés. — Dans mes études sur les Crustacés décapodes, j’ai eu l’occasion de passer en revue les divers modes d’adaptations /pie pré¬

mettre en relief les modifications organiques qui en sont

i« Adaptation à la oie abyssale. — L’adaptation à la vie abyssale se manifeste

Fig. 19. — Les yeux des Galathéidés sont médiocres, chez les espèces littorales (1 Galathea), puis se dilatent énormément chez celles qui sont situées à|des profondeurs où ne pénètrent plus que quelques rayons lumineux (II ilfuniiiu);

grands yeux (III Gaiacantha). Ces derniers étant devenus inutiles se réduisent (IV Galathodes), s’arment d’épines (V Munidopsis) ou s’ankylosent et s’atrophient (VI Oropkorkynchus) (N“ 98, 99).

avec une grande évidence dans tous les Décapodes anomoures qui appartien-, nent à la tribu des Galathéinés. Nous avons montré, A. Milne-Edwards et moi, qu’elle frappe surtout les organes sensoriels et introduit entre eux un balance,, ment remarquable. Les animaux de cette tribu ont évolué du littoral vers les profondeurs ; à mesure qu'ils s'avançaient vers les abysses ffig. ig), leurs yeux (Galathea, I), d'abord, médiocres, se sont dilatés pour percevoir la faible lumière qui les entourait (Munida, II), puis ils ont perdu leurs éléments sensoriels tout en conservant d’assez puissantes dimensions (Galacanlha, III), après quoi ils se sont réduits, atrophiés et couverts d'épines, l'animal étant devenu meugle. (Galathodes, IV, Munidopsis, V, Orophorhynchus, VI). En même temps se développaient sur les antennules des poils sensoriels spéciaux; ces organes sont naturellement rares chez les formes littorales, mais ils existent très développés chez tontes les autres et, à défaut de la vue, permettent à l’animal de s’orienter dans la profondeur où il vit (N 0! 98, 99).

L’adaptation à la vie abyssale s’est effectuée suivant le même mode chez les Bathynomes, Isopodes gigantesques dont M. Milne-Edwards nous a fait connaître le type, qui ne possède pas moins ;de 3.ooo ocelles dans chaque œil. Cet accroissement démesuré des yeux n’est nullement un effet de la taille, car j’ai pu constater qu’une seconde espèce de même genre a des ocelles presque aussi grands et aussi nombreux, encore qu’elle soit deux fois plus petites. En fait les Bathynomes se sont adaptés aux milieux obscurs de la même manière que les Munides, en dilatant outre mesure leur surface visuelle (N« 118).

2» Adaptation respiratoire. — Ainsi que l’avait observé A. Milne- Edwards, l’accroissement démesuré de la taille a eu pour conséquence, chez les Bathynomes, le développement de branchies en houppes qu’on n’observe nulle part ailleurs dans l’ordre des Isopodes. Ayant étudié dans la suite les deux espèces du genre, j’ai montré que ces houppes respiratoires se détachent des bords des lames respiratoires, et que l’appareil circulatoire normal de ces dernières se modifie beaucoup pour les irriguer. Deux organes essentiels ont donc été frappés par cette adaptation à la grande taille (N° 118, 119).

L’adaptation respiratoire se manifeste avec une intensité non moins grande chez les Crustacés décapodes qui s’adaptent à la vie terrestre ; on savait qu’elle retentit particulièrement sur l’appareil branchial qui se réduit, sur la chambre thoracique dont le développement devient énorme et sur les parois de cette chambre qui se transforment en un véritable poumon.

pattes - sexuelles paires et, ce qui est plus, frappant, la série complète ést bien; formée de tous leurs tergites abdominaux (fig. 26, B) ; abstraction faite dé l’adaptation cancérienne, ce sont, en somme, des Mixtopaguriens très peu. modifiés. Tout autre m’est apparue Thistoire adaptative des Litbodes (fig. 27) ; les nombreuses et très intéressantes formes qui constituent ce groupe.

dérivent manifestement de la série eupagurienne et, au cours de leur évolution, ont subi des modifications aussi curieuses que profondes (fig.- 27). Ils ont d'abord, perdu les faibles tergites de leurs ancêtres paguriens et les ont remplacés par d’innombrables nodules chitineux, abandonnant ainsi toute trace delà segmentation abdominale; cela fait, des pièces calcaires, métamériquement disposées, ont fait leur apparition parmi les nodules; elles se sont accrues peu à peu et, chez les types terminaux du groupe, se présentent sous la forme de trois plaques contiguës dans chaque segment de l’abdomen. On croirait alors se trouver en présence d’un segment normal de Déeapode (fig. 27, VII), avec son tergite et ses deux pièces pleurales, mais ce n’est qu’un

pour regarder les Cétacés aquatique. L’étude anatode quelques Cétodontes

aènes adaptatifs. J’ai trouvé, lins dans lesquels s'accumule un très faible développement errestres (Balénoptère (flg. ?8),

Sedgwicki " Ple * us a

e l’Afrique

Peripatopsis Blainvillei (N“

nplète

Iritanniae (Willey),-

Quoique appartenant au sexuels et embryogénique et à peine plus grands que c encore sous une forme très de placenta et de vésicule, i renferme des unités au mêii

iux des Peripatus, son réceptacle séminal existe rudimentaire, enfin ses. embryons, dépourvus an groupés en séries successives, dont chacune

En comparant ces faits avec ceux que divers auteurs avaient observés dans d’autres formes du groupe, j’ai été conduit aux conclusions suivantes dont on trouvera plus loin l’enchainement (voir p. 86-90) :

1» Les Onychophores dérivent d’Annélides dont les œufs très petits évoluaient en larves nageuses munies d’organes externes importants ; en s’adaptant à la vie terrestre, ces Annélides sont devenus vivipares et leurs organes externes se sont transformés en placenta ;

2» Les Onychophores ont formé deux séries divergentes assujetties l’une et l’autre à deux processus évolutifs différents. Les deux séries se rattachent aux Perfpatus ou à des formes plus primitives très voisines ; en dehors de ces derniers, la première comprend le Peripatopsis Blainoillei de la région chilienne et tous les Peripatopsis de l’Afrique australe ; la seconde les Paraperipatus et les Peripatoides océaniens.

\ P ar I e décollement du placenta qui devient ' \ une énorme vésicule nuquale (Paraperipa-

vésicule (Peripatopsis Sedgwicki), ce qui con-

Fig. 29. - Embryon de Peripatopsis annexe (Peripatopsis africains). L’autre a Sedgwicki enroulé en spirale et por- pour trait essentiel la disparition rapide et Gr nt i4 (N- 66)° rme veslc,lle nu l ,la,e ' complète du placenta, l’embryon étant toujours dépourvu d’annexe quel que soit d’ailleurs le volume de l’œuf. (Peripatopsis Blaiiwillçi, Peripatoides).

4° Dans tous les cas, la tendance générale du groupe parait être la suppression du réceptacle séminal, la réduction dans le volume des spermatophores, la disparition du placenta et l’augmentation du volume de l’œuf qui en est la conséquence. De sorte que l’évolution des Onychophores paraît

j’ai eu la satisfaction de résou logiques externes, résultats d qu’on doit s'adresser pour la dt des arceaux de chaque sole, 1<

les plis tégumentaires (fig. 35), tels sont les traits de structure qu’on doit étudier en première ligne pour la spécification du genre. Le nombre des pattes et celui des dents mandibulaires, dont se servaient uniquement les zoologistes, offrent des variations beaucoup trop grandes pour servir de base à une classification sérieuse (N“ 5o, 55). Utilisant ces règles, je suis parvenu à déterminer les Peripatus de toutes, lès régions et à y reconnaître une variété que rien ne faisait soupçonner jusqu’alors ; actuellement le genre Peripatus ne compte pas moins de 3o espèces, dont. i5 sont nouvelles pour la science ; A B

on connaît sa division en groupes (Péripates andicoles 9 espèces, Pc-

ripâtes caraïbes 16 espèces. Péri- j pgft orZp am

pâtes de l’ancien monde 5 espèces)

et les règles de sa spécification 8*1 ïft lJw jBr111 KjJjÿsSP 555 '®!!!

sont aussi simples et aussi précises que celles des autres groupes (N“

5 7 , 58). Parmi les services qu’au- *r* T

ront rendus ces travaux, l’un des noir ; B, P. Brokmanni Bouv., avec ligne claire en

plus estimables sera sans doute blan0 - Gross - 33 & 55 ^'

d’avoir fixé, avec précision, les caractères de toutes les espèces décrites en quelques lignes, et toujours d’une manière fort vague, par les auteurs qui

d’avoir fixé, avec précision, les caractères de toutes les espèces décrites en quelques lignes, et toujours d’une manière fort vague, par les auteurs qui m’ont précédé. On sait aujourd’hui que le P. Edwardsi de Blanchard n’est nullement semblable à celui de M. Sedgwick (P. Sedgmcki), que le P. qnitensis de Schmarda ne correspond en rien à celui de M. Camerano (P. Cameranoi), que le P. jamaicensis de M. Grabham, et le P. dominicae de M. Pocock correspondent en réalité à plusieurs espèces, que la Nereis viridis d’Adams doit être identifiée avec le' P. Brôlemanni, et 1 ’Hunara Slumiana de Leacli

avec le P. dominicae (N os 56, 58, 59). Il sera difficile, je pense, de jeter une lumière plus complète sur ce groupe, que des difficultés de tout ordre avaient rendu presque inabordable jusqu’alors. On trouvera plus loin, au chapitre de la distribution géographique (p. 46), quelques-unes des conséquences de cette étude.

Passant des Peripatus au groupe des Onychophores tout entier, j’ai justifié contre des critiques fort vives les groupements par genres établis par M.'Pocock et montré que l’embryogénie ne peut fournir de bases sérieuses à ces groupements (N°> 65,72). Comment accepter, par exemple, le genre Ooperbpatus de M. Dendy, lorsqu’on peut constater, comme je l’ai fait, trois modes de développement bien distincts dans le seul genre Peripatopsis ? (N 01 66, 7 3)-

4° Distributions géographique et bathymetrique

Onychophores. — Les caractères primitifs des Péripates américains, les nombreuses formes spécifiques et la diversité de ces Péripates, tout prouve manifestement que l’Amérique tropicale a été le centre d'origine et de dispersion des Onychophores. Les espèces de cette région se divisent en deux groupes morphologiquement très distincts, les Péripates andicoles qui se localisent sur le versant pacifique de la chaîne des Andes et les Péripates caraïbes qui se répandent sur le continent à l’ouest de cette chaîne, et dans les îles de la mer des Antilles. Les espèces continentales passent progressivement les unes aux- autres, et celles de deux localités voisines sont séparées par des différences moins grandes que celles de localités plus éloignées. Les espèces insulaires sorit : naturellement bien plus localisées : chaque île a une ou deux espèces qui lui sont propres et les cas sont très rares où la même espèce se retrouvé dans deux îles différentes. Les espèces insulaires ne se retrouvent jamais sur le continent et vice versa. Ces faits s’expliquent très logiquement par une migration lente qui, vraisemblablement, a eu pour point de départ la région des Andes (N»» 58, 6i, 69, etc.).

Cette migration n’est pas localisée, tant s’en faut, au continent américain; les Peripates caraïbes se sont répandus à l'est dam la région de l'ancien continent (Peripatus Tholloni du Congo, Peripatus indo-malais) et les Péripates andicoles sur les terres du Sud (Peripatopsis Blainvillei dp Chili) et de l'ouest (Peripatoid.es australiens, Paraperipatus de Nouvelle- Bretagne), jusqu'à l'Afrique australe (autres Peripatopsis (N“ 68, ya).

Au cours de leurs migrations, les Péripates andicoles se sont infiniment plus différenciés que les Péripates caraïbes, ce qui tient certainement aux phénomènes géologiques qui les ont isolés plus rapidement.

Ces lois intéressantes sont le résultat des longues études anatomiques, morphologiques et embryogéniques dont les collections de tous pays m’ont

Crustacés. — C’est également dans l’Amérique tropicale que parait s ; Ctre trouvé^ le centre d’origine et de dispersion des Crabes de la famille des Dorippidés et des Dromiidés du genre Hypoconcha. Ces derniers, en effet, sont étroitement localisés sur les rivages de chaque côté de l’Amérique cen-

trale, et chacune de leurs espèces caraïbes est représentée. dans le Pacifique oriental par une ou deux formes très voisines (N° i54). Quant aux premiers, ils se trouvent en prédominance extrême dans les mers caraïbes, et tous leurs genres primitifs y ont des représentants ; à mesure qu’on s’éloigne de cette région centrale, ils deviennent de plus en plus rares et leurs espèces appartiennent toutes à des types très différenciés (N° 106).

Les Hypoconques ne sont pas les seuls Crustacés qui se trouvent représentés par des formes très voisines à l’est et à l’ouest de l’Amérique centrale ; j’ai pu faire la même remarque au sujet de divers autres Crustacés marins (N“ i36, i5a). Cela démontre évidemment que tous ces animaux ont peu varié depuis l’époque, relativement récente, où l’isthme de Panama est venu s’interposer entre les deux Océans. La même observation s’applique aux Crevettes d’eau douce du genre Palemon, mais .dans ce groupe, certaines espèces n’ont pas varié depuis l’émersion et se retrouvent même jusque dans l’Afrique occidentale. C’est le cas de l’énorme Palemon jamaicensis qu’on trouve dans les cours d’eau des Antilles, du Brésil et comme j’ai pu l’établir, de la Basse Californie et de la région congolaise (N° x34).

les variations de quelques espèces et quelles différences peuvent exister, à ce point de Vue, entre les diverses formes d’un même groupe.

Lés études comparatives très approfondies que j’ai faites sur les Lithodes m’ont permis de faire connaître très complètement les curieuses migrations de ces Paguriens cancériformes (N» 146). Leur centre d'origine et de dispersion a dû être le Pacifique septentrional, où ils sont représentés par des espèces littorales variées et très primitives. Accoutumés à des eaux plutôt froides, ils ont émigré vers les profondeurs, ce qui leur a permis de se répandre sous l’équateur et de gagner la Patagonie où ils ont pu de nouveau se rapprocher des rivages ; de là, ils se sont répandus dans les abysses atlantiques ou ils remontent vers le nord, allant à la rencontre des espècés qui ont suivi les profondeurs arctiques pour atteindre l’Atlantique septentrional. Etablies sur des faits nombreux et minutieusement comparés, .ces conclusions imprévues ont vivement intéressé les zoologistes et fourni des arguments de premier ordre aux adversaires de la bipolarité des faunes.

L’évolution des Lithodes s’est produite peu à peu au cours des migrations que je viens de décrire, de sorte qu’elle s’èst effectuée, pour la plus grande part, en allant du littoral vers les profondeurs. Nous avons montré, A. Milne-Edwards et moi, que la même règle évolutive

s'applique aux Galathéidés marcheurs {abstraction faite des Porcellanidés), mais qu’elle ne saurait convenir aux Galathéidés grimpeurs qui sont tous plus ou moins abyssaux (N« u5), H qu'elle est absolument inverse dans le groupe des Paguriens proprement dits (N° Ii4) D’où l’on peut conclure que les déplacements bathymétriques sont variables pour . chaque groupe et que toute généralisation qui tendrait à les expliquer est actuellement impossible.

Au reste la distribution bathymétrique, comme la distribution géographique, est loin d’exercer la même action sur toutes les espèces. Nous venons de voir que l’évolution générale des Paguriens s est effectuée des ■profondeurs vers la côte, mais ceia ne nous donne pas le droit de conclure que toutes les espèces du groupe ont également. varié à mesure qu’elles se rapprochaient du littoral. Une espèce abyssale, le Parapagurus pilosimanus, va nous en donner la preuve. Ce Pagurien primitif est intéressant à cause de son immense habitat (il est presque cosmopolite) et de sa distribution bathymétrique qui varie entre 5oo et 4,060 mètres de profondeur. Nous avons comparé minutieusement, A. Milne-Edwards et moi, des centaines d'individus de cette espèce et cela sans pouvoir y découvrir des variations régulières de quelque importance. L'espèce est bien partout la même à toutes les profondeurs et sous toutes les latitudes ; pourtant, audessous de 3,65o mètres, elle est représentée surtout par une forme spéciale (la variété abyssorum), qu’il serait peut-être imprudent d’attribuer à des influences bathymétriques (N« 122).