VAISSEAUX SANGUINS

L’apparition du système circulatoire étant la partie la plus dilficile et la plus controversée de l’embryologie des vertébrés, j’y ai consacré plusieurs années de travail et j’ai consigné les résultats obtenus dans divers mémoires (X, XI, XII, XIII, XIV). Voici la série des questions traitées.

I. Partie descriptive. — I. Apparition métamérique du parablaste. Historique du parablaste et définition de ce terme. — 2. Stade des parablastomères détachés. Leurs contacts épiblastiques. Ébauches des angiotomes. — 3. Différenciation du parablaste en vaisseaux et globules. Apparition des veines cardinales. — 4. Identité des angiotomes dans la tête et dans le tronc. — 5. De l’endodermérie. — 6. Localisation de la fonction respiratoire. Apparition du cœur. — 7. Description de l’appareil circulatoire avant l’appariton du mésonéphros. — 8. Concordances avec les

IL Partie théorique. — 1. Phylogénie de l’appareil circuloire primitif. — 2. Théorie mécanique de la formation des feuillets. Théorie entérocœlique de la métamérie. — 3. Extension de la théorie entérocœlique.

Les premiers rudiments de ce qui sera l’appareil circulatoire consistent on cordons cellulaires pleins, détachés métamériquement sur le côté extérieur de l’épaisse paroi endodermique, qui garde encore son caractère vitellin. Nous ne considérons ces premiers rudiments comme déterminés ni dans le but de faire un appareil circulatoire, ni par le besoin d’un appareil circulatoire, car ce sont deux vues finalistes extra-scientifiques; nous indiquerons plus loin les raisons qui nous semblent avoir déterminé

ces productions. Ici, lenons-les pour produites, et suivons leur devenir. Chaque cordon métamérique constitue, aussitôt détaché de la paroi endodermique, un tout autonome sans rapport avec ses voisins ; je l’appelle un angiotome. Il se compose de deux moitiés, une droite et une gauche qui évoluent d’abord séparément, et d’une partie médiane, la subnotocorde, qui doit régresser. N’étudions d’abord qu’une moitié du corps.

Au bout de quelque temps, chaque angiotome se creuse d'une lumière d’une façon dont j’ai suivi le détail, fort intéressant au point de vue de la production et de la signification des globules sanguins. Nous avons alors dans chaque métamère un angiotome dont les régions dorsale et ventrale plus renflées sont reliées par un tube transversal. De plus, entre deux myotomes chaque angiotome envoie une file de cellules jusqu’à l’épiblaste. Cette file deviendra un petit vaisseau intermétamérique et la ligne des contacts successifs donnera plus tard un canal longitudinal, le vaisseau latéral. Le tableau suivant indique brièvement les parties ainsi que leurs rapports avec le mésoblaste.

Les ébauches métamériques de la veine sous-mtestinale, doubles tout le long du corps, possèdent à peu près partout le môme calibre, même dans la région où elles doivent beaucoup s’élargir plus tard et constituer

Bientôt on voit tous ces angiotomes, d’abord indépendants, se souder par les parties dorsales et ventrales de leurs ébauches en Même temps que le vaisseau latéral résulter de la soudure au-dessous de la peau de tous les contacts des vaisseaux intermétamériques avec celle-ci. Cette ligne de contact, réunion des points successifs de contact, se creuse et devient un canal.

Jusqu’à ce moment tout était rigoureusement semblable dans la tête et dans le tronc. En même temps que ces fusions se produisent, les différences apparaissent. Ainsi nous avons dans chaque moitié du corps trois vaisseaux longitudinaux, l’un dorsal (aorte et veine cardinales confondues), l’autre ventral (veine sous-intestinale); ils sont réunis entre eux dans chaque métamère par un vaisseau transversal, et le tout au

niveau du vaisseau dorsal est réuni entre les métamères au troisième

Un quatrième vaisseau va se montrer : c’est la veine cardinale, dont personne encore n’avait soupçonné la genèse et dont j’ai suivi le développement complet. — Hoffmann a retrouvé chez les sélaciens les points principaux que j’avais découverts et sans avoir connaissance de mès recherches, ce qui est très important comme contrôle.

Phénomène général. — La veine cardinale est un dédoublement de l’aorte primitive de chaque moitié du corps. ■

Phénomènes spéciaux. — Le dédoublement ne se fait pas de la même manière dans la tête postorale et dans le tronc; et dans la tête préorale il ne se fait pas du tout.

Le croquis ci-joint m’évitera une longue description. Il représente dans

chaque moitié du corps la région dorsale d’un angiotome. Ainsi : 1° les deux plans de séparation sont perpendiculaires entre eux ; 2” la séparation est plus complète dans la tête que dans le tronc, où l’aorte et la cardinale restent métamériquement reliées par de petits canaux que j’ai appelés vaisseaux réunissants ; 3° la séparation est beaucoup plus précoce dans la tête que dans le tronc; 4“ enfin la séparation dans le troue se produit progressivement d’avant en arrière. — La théorie morphogénique du vertébré que j’ai conçue va jusqu’à expliquer toutes ces particularités; et à plus forte raison la circonstance beaucoup plus importante qui fait vraiment différer la tête et le tronc au point de vue vasculaire comme déjà ils

diffèrent à tant d’autres. Cette circonstance est la suivante. — Dans la tête, après le dédoublement, le vaisseau intermétamérique est resté greffé sur la partie qui deviendra veine cardinale,- le vaisseau transversal (ici vaisseau branchial) reste attaché à l’aortê; dans le tronc la veine cardinale garde le départ de ces deux vaisseaux.

A ces différences près— et que nous résoudrons — la tête et le tronc se présentent encore comme deux variantes d’un même thème. L’élément vasculaire, l’augiotome, identique d’abord, finit par présenter deux combinaisons des mêmes éléments.

Dans la tête préorale, en avant de la partie la plus antérieure du ganglion facial, il ne s’est pas produit de dédoublement; la veine cardinale

n’existe pas dans cette région. — Le vaisseau qui prolonge l’aorte au delà de l’hypophyse et qui s’appelle carotide interne prolonge aussi dans les stades jeunes la veine cardinale; et cela s’explique encore très bien. La carotide interne représente l’aorte et la veine cardinale confondues, elle garde définitivement un état primitif qui a été transitoirement commun à la tête et au tronc. Cette circonstance jette un jour inattendu sur la véritable nature des trois vaisseaux de l’œil, qui s’accusent comme vaisseaux intermétamériques et portent à 10 pour la tête entière le nombre

Ces trois vaisseaux, dont le croquis ci-dessus représente la disposition compliquée, sont très difficiles à suivre à cause de leur petitesse

(XrV, 164) ; mais ils ne le sont pas plus que les sept autres. Bien que ces derniers soient d’un calibre notable, il est très difficile de débrouiller à chaque niveau l’écheveau formé par le vaisseau latéral, la cardinale antérieure, les vaisseaux intermétameriques, l’aorte et les vaisseaux branchiaux. Je crois impossible que l’on puisse reconnaître leur disposition' par le seul examen des coupes; du moins je ne l’ai pas pu. Il faut de très exactes et très minutieuses reconstitutions; je les ai faites et j’en ai donné la synthèse dans la planche IV de mon mémoire XIII. Et les vérifications ne m’ont pas manqué dans,le procédé que j’ai employé et qui consiste, en choisissant un grossissement convenable pour le dessin, à obtenir soit des projections sur deux plans perpendiculaires entre eux à l’aide d’une série de coupes perpendiculaires à leur intersection, soit des projections sur un plan de deux séries de coupes perpendiculaires entre elles et à ce plan.

La disposition est même si compliquée que j’ai dû renoncer à l’exposer sans un croquis placé à la page précédente et dont l’examen en dira bien plus que toutes les explications.

Je n’ai pas fait remarquer, car cela est connu et n’a pas d’importance, que la veine sous-intestinale d’un côté finit par se souder avec sa correspondante du côté opposé, jusqu’au delà du cœur, que l’aorte en fait autant dans la région postérieure aux branchies, et que de cette fusion résulte une seule'aorte secondaire.

Je voudrais au contraire appeler l’attention sur deux points : 1" sur le vaisseau latéral qui longe le nerf latéral, les ganglions crâniens et les deux branches nerveuses infra et supra-orbitaire, précisant Vhomodynamie ou correspondance longitudinale de ces diverses parties : homodynamie que j’avais établie déjà (VIII, 203, 206) par d’autres considérations ;

2“ Sur le nombre 10 des vaisseaux ititermétamériques de la tête qui révèlent 10 angiotomes comme il y avait déjà 10 ganglions crâniens, 10 myotomes, 10 poches branchiales. Ce n’est donc pas 4 vertèbres comme le pensait Goethe, mais 10 vertèbres que nous retrouverons bientôt dans le crâne.