II. Déterminisme de la céphalisation. — Apparition du cœur
Mous sommes arrivés à la notion de l’égalité primordiale entre tous lés mélamères du corps; les segments primitifs sont, comme on dit, homonomes. Dohrn, qui a consacré vingt-cinq ans de sa vie à ces questions ' délicates,; avait signalé, si je puis dire, lé nœud du problème en demandant pour quelles raisons un organe contractile, aussi volumineux et physiologiquement aussi important que le coeur, s’était développé à uné place plutôt qu'à une autre, apportant ainsi, à lui tout seul, un élément considérable qui devait, troublerd’unilé originelle. Le jeu du coeur détermine en effet lin accroissement dans la pression de l’onde sanguiné pour toute la région du corps qui. le précède,: et. une diminution de cettè même pression dans la
zone postérieure. Il s’agit, bien entendu, d’un cœur de poisson; celui-là compris, tous les autres s’en déduisent avec facilité. — Or justement la zone cardiaque est à la limite des deux régions, tête, et tronc ; leurs différences ne seraient-elles pas le résultat direct du déterminisme qui a pro-
Cette notion nouvelle de l’endodermérie que je viens d’exposer résout le problème et au delà. Partons de l’être avec des poches branchiales et des pores branchiaux tout le long du corps. Rapidement, nous en avons des ■ preuves par l’étude des actinies, une des deux ouvertures de son tube digestif se spécialise pour l’ingestion des aliments, devient bouche, pendant que l’autre devient anus. Dès lors la région qui porte la bouche est antérieure; c’est-à-dire que l’animal a toutes les raisons possibles de se déplacer en tenant ce côté-là en avant. Dès lors aussi ce sont toujours les mêmes poches endodermiques, celles qui sont les plus voisines de cette région antérieure, qui reçoivent avec le plus d’abondance l’eau fraîche et bien aérée. Elles fonctionnent plus et mieux qne les postérieures. Et voici la raison suffisante (et nécessaire pour les purs lamarckistes) pour comprendre comment les poches antérieures les plus actives s’accroissent, se compliquent graduellement, en même temps que les moins actives s’atrophient de plus en plus et finalement disparaissent.
C’est au moment où les poches postérieures régressent que les angiotomes se soudent par leurs extrémités ventrales et dorsales pour former des vaisseaux longitudinaux ; c’est à ce moment que la circulation métamérique devient circulation générale. Pourquoi? Parce que l’eau aérée ne passant plus que dans les fentes antérieures, seules persistantes, il faut que tout le sang aille chercher l’oxygène vers cette région ou que les segments : abranches régressent tout à fait. Cette seconde alternative jettera peut-être quelque jour une certaine lumière sur la morphologie des tuniciers ; -mais nous n’en parlons pas ici, car justement c’est la réalisation de la première qui fait les vertébrés ordinaires.
Saisissons le moment où les fentes antérieures plus actives appellent vers elles tout le sang, après la formation des vaisseaux longitudinaux. La veine sous-intestinale, d’abord contractile sur toute sa longueur (embryons de téléostéens), exagère sa contractilité derrière la région branchiale à mesuré que la complication de celle-ci rend le passage du sang de plus en plus
supposant d'abord AO et VC coïncidant..Du .point :G, cœur. débutant,.le sang part vers l’avant pour remonter par chaque vaisseau branchial dans le vaisseau cardino-aortique,' d’où il s’échappe d’abord par les vaisseaux intermétamériques pour gonfler le vaisseau latéral ; et le surplus court vers le tronc.
Dans le vaisseau cardino-aortique il se fait d’avant en arrière deux courants de même sens, mais- d’inégale vitesse ; l'un métamériquement renforcé par un apport du vaisseau branchial, l’autre inlermélamériquement diminué par des départs pour le vaisseau latéral. Ces deux sections du vaisseau, virtuellement.distinctes dèsledébüt de la localisation du cœur, se séparent réellement en un vaisseau à courant rapide, aorte , et un. vaisseau à courant lent ou cardinal. 11 n’y a pas lieu de parler encore d’artère ni de veine..
Dans la région postérieure au cœur, la ligne ventrale (VSI), au lieu d’être une ligne de pression, est. une ligne d’appel, car elle se vide pour remplir le cœur plus.contractile; aussi tous les vaisseaux transversaux.sont-ils parcourus du dos au ventre par l’onde sanguine, différant alors de leurs homodynames antérieurs. Le vaisseau dorsal cardino-aortique (AO et VC réunis) est encore, parcouru d avant en arriéré par deux courants d’inégale vitesse. Dans l’axe du vaisseau le sang, court sous l’impulsion qui lui vient dü cœur; sur le côté du vaisseau il ne court presque pas, cette zone étant à la fois vidée par le vaisseau transversal et remplie par le vaisseau inlermétamérique. Il y a donc encore tendance à la séparation en deux troncs comme dans la tête. Toutefois, le déterminisme de la séparation, ou inégalité des deux courants, est moins exprimé que dans la tète ; car le courant axial n’étant, plus renforcé comme dans la tête à chaque mélamèrc va en s’affaiblissant. Sa différence avec le courant latéral décroît donc d’avant en arrière. Aussi, d’une part la cardinale apparaît plus tôt dans la tête que dans le tronc, et d’autre part dans le tronc elle apparaît d’avant en arrière.
La carotide interne se distingue dès le début de tout le reste du vaisseau homodyname par la direction antérieure de son courant, direction due à ce que, par. la présence de l’œil, celte .section,ne reçoit plus d’apport ventral. Il n’y a aucun motif de séparation en deux troncs; la séparation
•2“ Transformation du vaisseau cardinal en veines. — A mesure que la respiration se localise plus étroitement sur les fentes antérieures, à mesure (voir croquis n“ 2, fig. 6) celles-ci se compliquent et le cœurdevient plus contractile et plus volumineux. Son accroissement de puissance impulsive a pour conséquence un accroissement de puissance d’appel à son extrémité postérieure, kl cet appel se fait sentir non plus seulement sur le vaisseau sous-intestinal VSI, mais encore sur le premier vaisseau transversal qui se distingue de tous les autres comme ductus Cmieri (de). Les flèches indiquent les conséquences de cet accroissement d’appel.; la cardinale, d’abord une d’un bout à l’autre du corps, se trouve divisée en deux sections à courants convergents, d’où formation d’une veine cardinale antérieure et d’une veine cardinale postérieure.
Les vaisseaux transversaux, vidés par les deux bouts, se résolvent en deux séries de veines péritonéales et intercostales, qui sont utilisées plus tard quand elles sont alimentées par des ramifications secondaires de
Les conséquences de cette étude retentissent sur l’anatomie comparée des adultes d’une façon considérable, et donnent un canevas général sur lequel il est facile de tracer toutes les modifications qui surviennent.
ÏRPHOGËNIE D