VERTÉBRÉS
9. Corde dorsale et mésoblaste chez l'axolotl, (en collaboration avec M. Bataillon) (Ç. B.
Ae. Se., 1888). .
10. Segmentation et sort dn blastopore.chez l’axolotl (en collaboration avec M. Bataillon) (C. 'tt. Ac. ScV; i'888).
: 11., Analyse critique d'un mémoire d’O. Schulze sur la corde dorsale et le mésoblaste, suivie d’un exposé original de la question ( Arch. de aool. expér. et tjénér., ,1889).
18. Signification métamérique des organes latéraux. Analyse et critique des travaux do Mitrophanow (irch. de xool. expér. et gêner., 1891).
23. Sur la théoriedes feuillets et le parablaste (C. R.JfeltSc'.,’ 1892).
, A3, ,1a forme ,et la vie. Essai de la méthode mécanique en zoologie. 1-, vol. 11178°, 924 pages et 782 figures,dans le,texte, Paris, Schlcicher frères, 1900.
. Voir quelques faits nouveaux et les décrire est facile. Mais si l’on désire comprendre et expliquer ce qu’on a.ryu, les difficultés croissent sans mesure, Il ne s’agit plus en effet de se satisfaire avec ce qui tombe accidentellement sous les yeux, car ies faits ignorés signalent leur existence par les hiatus qu’ils font dans la théorie, et par cela exigent la recherche. En sorte que le meilleur guide pour analyser de près les phénomènes est
ment de bien faire voir la structure de nos idées sur la morphologie des vertébrés; mais il ne faudrait pas que le lien fit oublier ce qu’il relie, et fit perdre de vue les faits nouveaux nombreux et importants que nous avons établis.
l’apparition du mésoblaste est le phénomène essentiel de la morphogénie, car le mésoblaste est le fondement de la forme des animaux supérieurs aux cœlentérés, non seulement en raison du nombre et de la variété des organes qui s’y différencient, mais aussi par le retentissement prolongé de son mode d’apparition sur le plan fondamental des organismes
La plupart des auteurs, entraînés par le désir de faire descendre les vertébrés des annélides, et considérant comme primitif le mode d’apparition du mésoblaste chez ces derniers êtres par cellules iuilialcs ou telo-
blastcs, ont. voulu ramener la production mésoblaslique des vertébrés à ce mode et retrouver partout des groupes d’initiales (Vrmesoilermzdlm).
.Nous nous spmmes élevés contre cette conception et avons établi que; la production du mésoblaste est originellement la propriété de l'endoderme sur toute sa longueur. Chez les vertébrés notamment, nous avons montré que le. mésoblaste plein de l’axolotl avec sa corde dorsale est l’homologue rigoureux du mésoblaste d’abord creux et de la corde de l’amphioxus.
C’est pour ce sujet spécial'la preuve d’une: proposition souvent avancée par Ciiard : à saaoirqae l'entérocœlie et la schizocœlio sont deux variétés d’un même phénomène et que la première est plus primitive que la seconde.
Au surplus, ces études nous ont rapidement conduit à reviser, à préciser et 11 étendre l’antique notion de feuillet embryonnaire et à reconnaître que chez les Vertébrés les feuillets, au lieu d’être au nombre de trois, sont au nombre de six, sortis successivement des deux couches de la gastrula : ectoderme et endoderme. Le tableau suivant résume ces rapports. ;
Épiblasle.
Neuroblasle . Nerf latéral et ganglions crâniens. Mésoblaste. . Canal du pronéphros.
Parablaste. . Vaisseau sanguin latéral.
Métablaste. . Fentes branchiales.
; Ilypoblaste. .
J’ai poussé aussi loin que possible l’identification entre toutes les productions appelées à jouer des rôles si divers chez l’adulte, et à subir de si diverses adaptations.
\.Dn segment de vertébré (fig. 7) se présente comme formé par l’emboîtement de cavités concentriques, dont les deux premières,.cœlome et para-, cœlome, se sont successivement détachées de l’intestin embryonnaire, et dont la troisième, métacœlome, est restée à l’élat de diverticule attaché à cet intestin.
Et les régions du vertébré sont les résultats des inégalités de développement entre ces divers eœlomes : l’un devenant plus important ici;- l’autre
là. Un pareil [segment constitue par sa répétition le vertébré total avant son hétéronomie accomplie (fig. 8).
Nous arrivons en précisant les variations de ces diverses parties d’abord semblables à préciser le sens des régions : préorale, postorale, hépatique, pronéphrétique, mésonéphrétique et caudale.
U ne reste plus qu’à se demander pourquoi 1 endoderme donne ainsi successivement des poches latérales telles que le métacœlome, susceptibles de se séparer tout à fait de cet endoderme producteur comme leparacœlome
et le cœlome. Nous avons entrepris de l'expliquer dans une théorie enlérocœlique de la métamérie ; car ce sont justement ces plissements qui, en se séparant de 1 endoderme, donnent à l’être sa métamérie primitive. Nous avons cru voir dans ce phénomène 1 expression de ceci, que l’animal en croissant augmente de volume suivant le cube des dimensions (d°) ; s'il ne change pas de forme la surface extérieure (sensitive) et la surface intérieure (nourricière) ne croissent que suivant le carré des mêmes dimensions (</’). Le rapport j, croît avec d. — D’où insuffisance rapide de la sensibilité et de la nutrition ; car les cellules sensibles et nourricières ont promptement atteint le maximum de leurs propriétés spéciales. Conclusion : l’être ne croît plus ou il change de forme ; il change de forme pré-
cisémcnt de façon à accroître ses surfaces : sensitive, par le plissement nerveux et les neurotomes; nourricière, en donnant les diverses étapes du
cœlome qui du reste change rapidement de fonctions. Ces changements 4e fonctions et les modifications ultérieures sont facilement explicables quand on a le départ initial.
talion ou par économie de dépenses. [Cœlentérés, tuniciers, nématodes, cestodes, etc....]
La métabolie d’autre part a un déterminisme presque inverse; elle apparaît comme le résultat d’une moindre vie chez un organisme; elle est précédée de phénomènes de nécrobiose (Giard) et'de phagocytose (Kowalewsky, iletschnikoff, etc.). C’est une demi-mort, avec régénération et réparation de tissus, et, dans des cas étudiés avec précision, lé ralentissement de vitalité a pour symptôme, sinon pour cause prochaine, une asphyxie (Bataillon).
Dans l’ontogénie des vertébrés, on voit à un cbrtain moment lé prônéphros, originairement formé de nombreux entonnoirs, en relation avec le système sanguin par son glotniis, constituer un appareil excréteur parfait. Puis il disparaît presque en entier pour être remplacé par le mésonéphros tout pareil à lui. C’est une dégénérescence suivie de réparation, et voilà bien deux caractères de métabolie. De plus, on peut encore reconnaître des motifs d’asphyxie simultanés avec la régression.
Ainsi que je l’ai montré, la fonction respiratoire, d’abord métamériqdement répartie sur toute la longueur du tube digestif des vertébrés, s’est localisée sur les poches antérieures où branchiales, ce qui entraîne un état de malaise asphyxique pour toute la région post-céphalique. La régression commence : les entonnoirs postérieurs du pronéphros s’évanouissent. Puis la soudure dorsale et ventrale des angiotomes rétablit, par la circulation générale, la respiration élémentaire : les tissus se restaurent, le mésonéphros apparaît à la place du pronéphros.
J’ai indiqué plusieurs autres métabolies troublant l’ontogénie à des moments divers. Tels sont les phénomènes de régression d’une larve en blastoderme et la disparition d’un archentéron qui se refait plus tard par un processus détourné. Ce trouble défini rend compte de toutes les difficultés éprouvées pour retrouver la gastrula et lé cœlome métamérique aussi nets chez les œufs mérohlastiques que chez les holoblastiques, éclaire d’un jour nouveau l’obscure question des cellules dites parablastiques chez les poissons, lès phénomènes respiratoires connexes à l’extension du blastoderme chez les léléostéens, et la différenciation *tt situ d’un endoderme secondaire paur remplacer l’endoderme d’invagination disparu aussitôt qu’ébauché chez les amphibiens.
OSMOSE ET KARYOKINÈSE
41. Le rôle des phénomènes osmotiques dans la division cellulaire et les débuts de la
45. Dynamique de là fécoiidation (La Forme et la Vie, p. 671).
Admettant comme normale pour le protoplasme de la cellule bien vivante la structure alvéolaire telle qu’elle résulte des observations et expériences de Bütschli, nous considérons le noyau comme l’agglomération des substances dont la tension superficielle est la plus forte. Il existe dans la cellule un deuxième centre dont l’importance est considérable, sinon lapins considérable de toutes. Nous l’appelons centre d’osmose, et ce nom nous semble préférable à ceux de sphère attractive ou sphère directrice, qu’on lui applique ordinairement.
L’expérience démontre que l’endosmose atteint le noyau quelque temps après le protoplasme, nous en concluons que pendant un temps le noyau peut être traité comme inerte par rapport aux phénomènes d’osmose. Nous interprétons avec plusieurs auteurs comme un étirement de vacuoles produits par l’osmose les figures appelées asters, qui, se dessinent souvent autour des centres d’osmose. Des expériences de Bütschli prouvent que l’interprétation est correcte.
Ceci posé, pour beaucoup d’auteurs et notamment 0. Hertwig, le centre d’osmose esté l’intérieur du noyau. Il n’en sort que dans le moment où la cellule va se diviser.
Il faut évidemment comprendre que toute cellule dont le centre d’osmose est situé, dans le noyau possède un équilibre parfait, et que la première condition de la division est la situation ou le transport du centre d’osmose en dehors du noyau, à coté de lui. La cellule n’étant pas encore sortie de l’état quiescent, c’est qu’il y a équilibre entre les forces d’exosmose, d’endosmose et le frottement dû à la viscosité du liquide. Le centre d’osmose manifeste par son repos l’équilibre en question et par son mouvement la rupture de cet équilibre. Quelle peut être la nature du mouvement manifesté 1 Toute la question de la mitose est là.
sphérique avec un noyau excentrique et un centre d’osmose sensiblement au centre de figure : toutes conditions réalisées par exemple dans un leucocyte, ainsi que l’a remarqué Heidenhain.
Si l’osmose vient à s’accroître dans un sens ou dans l’autre, l’équilibre qui existe dans tout ce système est rompu ; et chaque point est sollicité au mouvement. Considérons ce qui se produit dans un plan diamétral passant par le centre du noyau : les forces dirigées à l’intérieur des angles MOP, M'OP' (fig. 9) se font équilibre. Il n’en est pas de même de celles qui sont situées dans l’angle MOP', qui est l’angle de couverture nucléaire. Rien ne
contre-balance leur action qui peut alors s’exprimer et modifier la longueur du rayon OC et de ses voisins.
La sphère cellulaire est sensiblement changée en un ellipsoïde, ou, dans le plan, le cercle en une ellipse. Dès que la forme elliptique s’accuse, les rayons orientés par l’osmose, toujours normaux à la surface, ne convergent plus en un point ; ils deviennent, comme cela est bien connu, tangents à la développée de l’ellipse avec ses 4 points de rebroussement AA'BB' (fig. 10).
Rappelons tout de suite que les auteurs récents signalent comme fréquentes dès le début de la mitose des figures quadripolaires.
Si dans un plan diamétral passant par le centre du noyau, les phénomènes s’accomplissent ainsi, à quoi correspondent-ils dans t’espace? La Cellule est assimilable à un ellipsoïde de révolution autour de l’axe OC ou BB' qui est la même ligne. Les normales à la surface de cet ellipsoïde, que tracent les lignes orientées par l’osmose, demeurent tangentes à la surface'engendrée par la révolution de la développée (fig. 11).
méridien qui tourne autour delà ligne AA'; dès que la rotation commence, les points B et B' lui échappent et les pôles formés en A et en A' y sont visibles encore.
C’est pourquoi dans de nombreux cas on peut ne voir que deux asters dans la cellule, et cela surtout en étudiant sur des coupes ou avec de forts grossissements (lîg. 12). Le passage de l’état initial aux suivants se fait d’une façon continue, en sorte que la substitution de l’état polaire à l’état centré a été interprétée d’abord comme une division de la sphère attractive. Nous voyons que le phénomène est à la fois plus complexe dans son effet et plus simple
Après avoir indiqué le principe de notre interprétation, nous n’insistons pas sur la façon de l’étendre à une cellule non sphérique, mais dans laquelle l’exis- , tence d’un noyau inerte établit tout do même une direction axiale. Dans un plan passant par cet axe,
de la cellule 2 maxima et 2 minima de courbure, condition nécessaire et suffisante pour qu’il apparaisse dans la développée 4 points de rebroussement. Tout ce que nous avons dit exactement de la sphère s’applique encore approximativement.
Notre principe permet aussi d’expliquer la façon dont le noyau finit par prendre part au phénomène, et révèle la signification de figures données par Rabl pour la transformation du réseau chromatique en anses.
Nous l’avons en outre étendu à l’explication des phénomènes dont l’œuf est le siège pendant la fécondation. Toutefois il convient d’observer que la cause invoquée ne sera plus l’osmose avec l’extérieur mais bien l’osmose entre le spermatozoïde et l’ceuf.
Après l’entrée du spermatozoïde il y a lieu de distinguer deux catégories de manifestations : 1° les mouvements des noyaux spermatique et ovulaire, dits aussi pronucleus mêle et pronucleus femelle ; 2" l’apparition des
Le pronucleus femelle, éloigné pour un temps de sa place pour l’émission des globules polaires, la regagne en raison de sa tension superficielle. De même le spermatozoïde, pour la plus grande partiede sa masse composé
déplacement équivalent, les deux pronucleus ne sont pas, vis-à-v asme où ils plongent, dans les mêmes conditions. Le pronuclei t en équilibre d’osmose avec le protoplasme où il a toujoui pronucleus mâle au contraire, venu du dehors,: a, par tous 1< es de sa vie anterieure, une composition chimique qui différé (1 lasma ovulaire plus que le pronucleus femelle. Aussi voit-on 1
il des phénomènes que ne manifeste pas I
ès l’entrée du spermatozoïde, l’osmose s’établit entre la petit i plasma qu’il apporte et le plasma ambiant, ce qui délermin
Ce n’est pas que les 4 points n’aient jamais été vus à la fois, mais on les a considérés comme pathologiques ou anormaux. 11 faut peut-être y voir la raison réelle qui a conduit autrefois H. Fol à sa célèbre interprétation du quadrille des centres.
Les phénomènes peuvent d’ailleurs s’intriquer; dans bien des cas le
noyau mâle ne s’arrête: pas avant d’avoir rejoint le noyau femelle et l'on voit tout îi la fois l’arrêt du noyau mâle, la fusion des pronucleus et le dédoublement de l’aster. C’est le cas complexe, quoique fréquent. D’autres fois (œufs de néréis, d’après Wilson) le dédoublement du spermaster a lieu avant toute fusion des noyaux, et c’est ce cas qui egt explicatif.
22. Quelques remarques sur les lois M l'évolution (Bulletin scientifique ile la France et de la Belgique, 1892).
