LAMELLIBRANCHES
J’ai étudié ce groupe tout particulièrement et j’ai rendu compte des travaux dont il a été l’objet de 1889 à iSgSdans l’Annuaire géologique universel, puis plus spécialement dans ceux relatifs aux Rudistes, de[)uis 189O, dans la Revue critique de Paléozoologie.
Classification phylogénique
Adoptant les principes de la classilication proposée par Neumayr et mettant à prolit les études de Munier-Chalmas. et de Bernard, sur l’appareil cardinal, j’ai pu faire voir toute l’importance de ces caractères pour la classilication phylogénique de ce groupe (n» loS) ; à l’origine viennent se placer les Taxodontes ou Multidentés qui représentent la forme primitive ; ils sont équivalves et presque équilatéraux tant qu’ils restent libres et qu’ils conservent la faculté de se mouvoir au fond de la mer. Dès que l’animal se fixe plus ou moins complètement par un byssus, la coquille devient inéquilatérale, la région siphonale (côté postérieur) se développant toujours plus que la région opposée, c’est le cas des Area par exemple, et si l’animal reprend la vie libre comme nous le montrent les Limopsh et les Pectunculiis, la coquille redevient équilatérale.
Dans les eaux agitées, l’action du courant tend à placer le centre de poussée sur le prolongement de la ligne du byssus, c’est-à-dire tend à raiiproclier ce dernier du côté antérieur. Il en résulte une compression du byssus sur la partie antérieure de 1 animal, sous l’inlluence de laquelle ce (tôté antérieur s’atrophie
progressivement ; cette action se porte principalement sur le muscle antérieur (jui diminue déplus en plus, et Unit par disparaître : la coquille devient d’abord Iiétéromyaire, puis monomjraire ; c’est ainsi que se constitue l’ordre des Dj'sodonles dans lequel le ligament prend une importance de plus en plus grande, tandis que les dents cardinales sont presque toujours atrophiées. Il n’en est pas moins incontestable que cet ordre représente une simple modification des Taxodontes résultant de la fixation bvssale Tantôt la coquille reste équivalve, dans les Mytilidés par exemple, tantôt elle se couche sur le côté et devient alors inéquivalve, c’est le cas des Aviculidés. Enfin, dans certaines formes (Ostréidés) la coquille peut se souder directement aux rochers par ses lames externes.
Dans les Monomyaires, comme les Pecten, la partie antérieure de l’animal est presque entièrement atrophiée, l’échancrure byssale qui correspond au pied, c’est-à-dire à la partie médiane de l’animal, étant toujours rejetée sous l’oreillette antérieure, c’est-à-dire très près de la ligne cardinale. La régularité de la coquille des Pecten est une fausse apparence, celle-ci n’est que pseudo-équilatérale.
Le groupe des Pecten est très intéressant (n» ii4) ; il permet de voir facilement combien la forme extérieure est en relation étroite avec le mode d’haliitat de l’animal. Normalement les Pecten vivent fixés et couchés sur la valve droite : si le byssus est court et solide, cette valve s’aplatit tandis que la valve gauche devient convexe (Semipecten) ; il arrive quelquefois môme que l’animal peut se fixer directement à une certaine période de son existence, par ses lames externes (Hinnites). 'Plus souvent 1 animal reprend sa liberté et il peut alors se déplacer au fond de la mer avec assez de facilité, en fermant brusquement ses valves ; dans ces conditions il redevient plus ou moins équivalve (Pecten, Chlamys). Enfin quelquefois l’animal, quoique libre, reste toujours couché au fond de la mer sur la valve droite : celle-ci devient alors fortement convexe, tandis que la valve droite est plate ou môme concave (Janira), la forme est inverse de celle des Semipecten. Ces différences dans les formes extérieures, résultent uniquement du mode d’existence de l’animal, elles se retrouvent dans tous les groupes de Pecten : ainsi en particulier dans les Pecten à dents cardinales bien développées, la forme équivalve est représentée par le genre Plesiopecten, et la forme Janire par les Neithea ; ce qui est plus intéressant, c’est que la forme Hinnite est précisément représentée dans ce môme groupe par les Spondylus qui ne sont par suite qu’un rameau dérivé des Pecten.
Tandis que les Pecten sont fixés par la valve droite, les Oslrea 1( ; au contraire toujours par la valve gauclie ; c’est un rameau tout à fai irent, et on ne connait pas encore la forme libre de laijuelle il dérive Parmi les formes fixées appartenant également aux Dysodontes, i encore citeï le curieux genre Ckondrodonla (Stanlon) qui présente doi lerons si singuliers. Grâce à de bons échantillons communiqués pai Arnaud, j’ai pu préparer complètement la charnière et montrer (n« i6o
bien développé analogue à celui des Pinna et occupant comme dans ce dei^ nier genre le sommet de la coquille; celle-ci était donc hétéromyaire et non raonomyaire, comme on l’avait pensé.
Le ligament L (tig. 44) était inséré d’abord dans une gouttière marginale qui se développait progressivement
!■ » Si 1 e r iiêle- i r d ii d’ Dans les Dysodontes on observe
cation de l’appareil cardinal et à la réduction du nombre de ses éléments. Une modilication analogue mais portant
4 a et 4 b, venant s’ajouter bien entendu aux latérales A111 sur la valve droite, AU et AIV sur la valve gauche.
Ce système se complète presqu’aussitôt par l’apparition d’une latérale AI, et plus tard par une cardinale interne i qui provoque le dédoublement de la dent a en a a et a fc. La charnière se trouve ainsi définitivement constituée par 4 dents latérales ou musculaires antérieures (AI, AII, AIII, AIV), par 7 dents cardinales antérieures (i, a a, a b, 3 a, 3 b, 4 a, 4 b), et par 4 dents latérales postérieures (AI, AII, AIII, AIV). C’est la formule la plus générale, mais il est bien entendu que toutes ces dents ne se développent pas à la fois.
Tant que l’animal sc déplace librement au fond de la mer, la coquille reste équivalve et subéquilatérale ; seulement sur les fonds sableux ou vaseux
à une plus grande profondeur et dans des eaux plus tranquilles, où le fond était sableux ou vaseux et n’olïralt plus de points d’appui solides; les Radiolites se sont alors couchés sur le côté. Quand ils étaient fixés par la valve droite, ils étaient plenroconqiies, quand ils sont couchés sur le côté antérieur, la commissure des valves reste encore oblique, et on peut les appeler plagioconques : et dans cette position il n’est pas impossible qu’ils aient pu utiliser leur pied pour se déplacer au fond de la mer. Une forme curieuse s’est encore rapprochée davantage de la forme primitive : dans Monretia
redressée et la coquille est orthoœnque. Mais ce retour à la forme extérieure d’un Lamellibrauche hétérodonte n’a pas encore eu le temps d’affecter les organes internes, la charnière est restée celle d’un RadioUte (n» i65).
J’ai établi sur des bases nouvelles la classitication des Radiolites : les deux divisions adoptées jusqu’à présent étaient fondées sur la présence ou l’absence d’un ligament, or c’est essentiellement un caractère émlatif,
qu’une importance d’ordre secondaire au point de vue de la classification. Après bien des tâtonnements, j’ai pu reconstituer la pliylogénie de ces animaux et reconnaitre ainsi que le caractère statif fondamental était fourni par la forme des inflexions de la coquille dans la région des
ouvertures du manteau.
J’ai ainsi distingué deux groupes, celui des Radiolitinés, dans lequel les deux inflexions sont en forme de sinus arrondis, et celui des Biradiolitinés dans lesquels ils constituent des bandes cannelees dans les formes anciennes, devenant lisses dans les formes plus récentes. Dans chacun de ces groupes lei formes anciennes ont un ligament, tandis que