Études concernant les variations des Amphicyon (i

acquérir la structure propre à celle des Carnassiers digitigrades. Mais il faut reconnaître que des transformations importantes doivent encore survenir pour que les membres d’un Amphicyon deviennent ceux d’un Chien.

Que sont devenues les races de ces premiers ? Ont-elles continué à se transformer en s’adaptant progressivement aux conditions nouvelles extérieures, ou bien ont-elles disparu? Ce sont là deux questions auxquelles il nous est impossible de répondre actuellement. On peut dire seulement aujourd’hui, que si la théorie de l’évolution est exacte, les Chiens ont dû avoir les Amphicyon comme ancêtres.

Mais d’où descendaient eux-mêmes les Amphicyon ? « Certainement, a dit M. Filhol, en terminant son travail, du même type ancestral qui a donné naissance aux Cynodictis. En effet les différences que nous observons entre ces

plus modifiées des Amphicyon et les Ganis. Les Cynodictis ont leur face, leur crâne, leurs bulles tympaniques constituées exactement comme celles des Amphicyon. J’ai, à différentes reprises, montré, durant l’exposé de ce travail, les grandes analogies et même les ressemblances presque absolues que l’on trouve entre les différentes pièces du squelette de ces carnassiers. Les Cynodictis comme les Amphicyon se rapprochaient beaucoup des Ours par la forme de leurs membres.

« Comme eux, ils avaient cinq doigts à chaque patte et étaient plantigrades.

veineux glénoïdiens, post-glénoïdiens et post-pariétaux se retrouvaient sur ces deux genres. Les différences étaient relatives à la formule dentaire, les Cynodictis possédant une tuberculeuse supérieure de moins; mais nous avons vu que sur nos Chiens actuels cette dent apparaît lorsque la face s’allonge, et qu’elle tendait à disparaître sur les Amphicyon dont la face se raccourcissait. Les molaires des Cynodictis sont plus dans la forme de celle des Viverra que ne le sont celles des Amphicyon. Mais je dois dire que lorsqu’on a sous les yeux un grand nombre de maxillaires de carnassiers de l’Oligocène, il y a des moments où l’on est fort embarrassé pour dire si l’on a affaire à un Cynodictis ou à un Amphicyon. Quant à ce qui est de la forme des tuberculeuses supérieures et inférieures elle se modifie de la manière la plus absolue dans la série des Cynodictis ; on en trouve qui sont vivériennes alors que d’autres sont presque identiques à celles des Amphi-

« Ces faits, bien précis, permettent de supposer l’existence ancienne d’un genre de Carnassiers, ayant été le point d’origine des Amphicyon et des Cynodictis. Les premiers de ces animaux seraient les ancêtres de nos Chiens et peut-être de

genre aurait do:

plus simplifié,

Chiens peut êi à laquelle, noi tera en faveur

mé naissance aux Mustela, d’où aurait dérivé un type animal encore celui des Felis. »

on le voit p«r l’exposé précédent, la question de 1 origine de nos ;rc limitée de la manière la plus précise aujourd'hui, et sa solution, is sommes persuadés, que nous arriverons dans un bref délai, appor-

valeur capitale.

o. — Sur les caractères du crftne des Plesictis (i).

chez les Vwerra , tandis que sur le Plesictis Croizeti il est placé comme sur les Mustela.

Le canal carotidien occupe une situation intermédiaire à celle qu’il a sur les Vwerra et les Mustela, mais par la position des orifices glinoïdiens et par l’absence de canal carotidien les Plesictis possèdent de très importantes affinités avec les Carnassiers de ce dernier genre.

En résumant ces diverses observations on voit que les Plesictis , tant par leur système dentaire que par la disposition de leurs orifices crâniens, constituaient un genre animal établissant un passage entre les Yiverridées et les Mustelidées, mais que les caractères propres à cette dernière famille étaient déjà dominateurs.

ai. — Sur les caractères de la base du crâne de la Vwerra antiqua (i).

La Vwerra antiqua correspondait durant le Miocène inférieur à la réalisation la plus parfaite du type viverrien.

En poursuivant ses études sur les rapports qu’avaient les Carnassiers fossiles avec les Carnassiers actuels et après avoir montré, ainsi qu’on vient de le voir dans le paragraphe précédent, les relations existant entre les Viverridées et les Mustelidées du Miocène inférieur, M. Filhol a été amené à rechercher si les Carnassiers de cette époque, considérés comme appartenant au genre Vwerra , possédaient une disposition de leurs orifices crâniens identique à celle caractérisant les animaux du même genre vivant de nos jours. Son attention s’est portée à ce sujet sur la Vwerra antiqua , trouvée dans l’Ailier, dont il lui était possible d’étudier une tête admirablement préservée.

Il a remarqué que les bulles auditives étaient allongées et divisées en deux chambres par un septum comme . cela a lieu sur les Vwerra vivantes. Le processus para-occipital offrait les mêmes rapports. Il en était de même des

Le trou ^condylien seul était reporté plus en arrière, occupant une position semblable à celle dans laquelle nous le trouvons sur les Mustélidées.

de permettre des comparaisons avec des débris fossiles découverts dans d’autres localités.

Conduit par ses travaux antérieurs à examiner divers Mammifères de Sansan, M. Filhol songea à entreprendre une publication détaillée de leur faune et à essayer de combler, ainsi, une lacune existant dans la série des ouvrages consacrés à l’étude des animaux éteints.

Lorsqu’il témoigna ce désii professeur de la Paléontologie d> bienveillante, et tous les éléments i furent mis à sa disposition. Le IV sition de MM. Gaudry et A. Mili les crédits nécessaires pour effet leur importance, pourraient amène ou bien permettre de rencontrer

t* à M. Gaudry, il fut accueilli par le savant u Muséum . de Paris de la manière la plus nécessaires pour le travail qu’il voulait accomplir Æuséum de Paris fit plus encore ; sur la propoae-Edwards, il mit à la disposition de M. Filhol ctuer à Sansan des fouilles nouvelles qui, par u* la découverte d’animaux restés encore inconnus des échantillons mieux préservés que ne l’étaient Mammifères signalés seulement d’après quelques

M. Filhol s’est rendu pendant trois années consécutives à Sansan, et il y a pratiqué des fouilles sur un vaste espace. Il a pu recueillir une grande série d’ossements de Vertébrés de toutes sortes, actuellement déposée dans les collections du Muséum de Paris, et étudier en détail la constitution du gîte fossilifère.

Dans la région de Sansan existait, durant les derniers temps de la période Miocène moyenne, un grand lac ayant plusieurs kilomètres carrés de superficie. Dans son fond se sont déposés, suivant les localités, des dépôts argileux, marneux ou calcaires, dont la plus grande partie a été enlevée lors du creusement des vallées. De nombreux cours d’eau venaient se déverser dans ce grand bassin

des produits qui s’y trouvaient en suspension, que l’dn doit rapporter l’origine synchronique de calcaires dans certaines localités, de marnes ou d’argiles en d’autres. Ainsi à Ambidot, h quatre kilomètres de Sansan, se trouvait l’embouchure d’une petite rivière, aux eaux limpides, coulant sur un fond sabloncux ou de gravier,

chargées de calcaire qui venait se déverser dans le lac.

La configuration du bassin était telle, qu’en certains de ses points il existait des sortes de petits golfes, aux eaux tranquilles, dans lesquels, durant des périodes d’inondation, venaient se perdre des eaux torrentielles. Les crues des affluents du ^ lac avaient une grande importance et ^ elles étaient suscep-

tées subites des eaux que des animaux de toutes sortes, vivant dans le pays, surpris par. l’inondation étaient noyés. Les cadavres étaient entraînés et venaient

loi a dû faire tailler de larges motte fossiles qu’il désirait préserver. On la es des ossements ; on les- durcissait a es dégageait de la gangue au sein d -ces, ainsi recueillies par M. Filhol, In joignant ces éléments d’observatioi

is de tracer une monographie des II de la France durant la fin du mioi

i vient continuellement se heurter e précaution que les recherches ulière accroît ces premières difliicnts dans un tel état de fragilité

d’espèces, fait bien d’accord ^ avec l’abondance extrême des Pachydermes et des

appelé l’attention sur les Machairodus, représentant, à cette époque, les Félidés. C’étaient des animaux très redoutables, égalant en taille nos plus forts Carnivores. Leur bouche était garnie, à la mâchoire supérieure, de puissantes canines en forme de lames de sabre. Les Machairodus s’éloignaient du type félin, tel qu’il existe de nos jours, par une série de caractères, tendant à faire ressortir quelques analogies avec les Vicerra , fait très important, car il constitue une preuve de plus à l’appui de l’opinion émise par M. Filhol que tous les Carnassiers ont dù avoir pour ancêtres les Viverridées. M. Filhol a montré, en effet, que chez les Machairodus palmidens, de Sansan, dont il a décrit et fait figurer une tête entière, il existait, comme chez les Vicerra , à la base du crâne, un canal alisphénoïdal. D’autre part, le canal lacrymal était creusé en entier dans l’os de ce nom et les orifices palatins postérieurs s’observaient au niveau de la partie palatine du maxillaire

Les Hyènes, les Mustela offrent une disposition semblable à celle des Machairodus , tandis que chez les Félins actuels, Lion, Tigre, Panthère, il n’en est pas de même. Ces divers caractères montrent, bien nettement, que les Machairodus

modernisée et ils prouvent, d’autre part, que les animaux qui les possédaient ne correspondaient nullement à nos Chats.

Il existait, avec les Carnassiers précédents, des Pseudelurus , animaux possédant des caractères très larges, et également voisins des Felis. Leur apparition

Oligocène, et ils disparaissent après la période de constitution des dépôts de Sansan, pour faire place aux Chats. Durant le cours de ses fouilles, M. Filhol a pu recueillir non seulement des échantillons provenant de leur série dentaire, mais

Pseudelurus est si nette, qu’on n’cst nullement surpris de voir apparaître les Chats durant le cours des époques faisant suite à celle de Sansan.

Lartet et M. Filhol ont recueilli dans le gisement de Sansan de nombreux restes de Mustelidécs. Les débris trouvés indiquent des espèces possédant des aptitudes et des mœurs différentes. Ainsi la Mustela Vwerroïdes rappelait les Viverra par la forme de ses dents et il en était de même du Mustela genettoïdes qui avait des prémolaires de Genette. Le Mustela Larteti (H.-F.) avait quelques analogies avec les Zorilles africains, et Lartet a considéré le Mustela Zibethoïdes comme intermédiaire à la Civette et au Zibeth.

On trouve à Sansan, avec les Mustela , des Carnassiers appartenant à un genre très voisin, le genre Trochychtis, dont certaines espèces offrent un véritable intérêt au point de vue des formes de passage dont elles dévoilent l’ancienne existence. M. Filhol a appelé spécialement l’attention à ce sujet sur le Trochychtis hydrocyon , qui forme le terme de transition entre les Loutres primitives du Miocène inférieur et les Loutres actuelles. Le Carnassier de Sansan marque, comparée à la

Les Putois avaient paru à Lartet devoir faire partie de la faune de Sansan, mais rien n’est venu confirmer ces prévisions. M. Filhol a seulement rencontré des animaux voisins de ces Carnassiers, mais appartenant à un genre différent qu’il a désigné par l’appellation de Proputorius.

Les Proputorius sont particulièrement intéressants pour les Zoologistes, car ils présentent un mélange de caractères particuliers d’une part aux Putois et de l’autre aux Moufettes vivant dans l’Amérique du Sud. Ils semblent par conséquent avoir été le point d’origine des deux genres actuels.

Parmi les Carnassiers que Lartet avait découverts à Sansan, il y en avait plusieurs, qui frappèrent l’attention de ce savant naturaliste, par les relations qu’ils semblaient posséder avec les Chiens. Pour bien faire saisir ces analogies, il nomma ces animaux des Amphicyon, des Hemcyàn, des Pseudocyon.

Les Amphicyon qui, comme on l’a déjà vu, ont donné lieu à d’importants travaux de la part de M. Filhol sur leurs variations, possédaient une dentition de Chien et des membres d’Ours. L’espèce retrouvée à Sansan et qui est la dernière du genre qui ait existé, était de forte taille, égalant en puissance nos Ours bruns. M. Filhol a réuni assez de ses restes, pour pouvoir parvenir à reconstituer un squelette, dont il a donné la représentation dans son travail.

\:Amphicyon major était remarquable par le volume de sa tête, dont la face rappelait celle des Chiens, alors que le crâne avait des analogies avec celui des Ours. Le cou était assez long et le train de devant élevé, tandis que les membres postérieurs se trouvaient être assez fortement fléchis. La queue se faisait remarquer par sa longueur. Quant aux pattes, celles de derrière appuyaient complètement sur

à prendre la position qu’ils possèdent chez les digitigrades.

Les Hermcjron n’avaient aucune ressemblance avecks Carnassiers précédents et

recherches de M. Filhol par quelques portions isolées de leur système dentaire, et à l’heure actuelle, on possède non seulement leur dentition complète, mais encore une grande partie de leur squelette.

Autour du lac de Sansan vivaient de nombreux Ongulés. Nous citerons tout d’abord de puissants Aceratherium et des Rhinocéros.

Les Aceratherium étaient arrivés à 1 époque de Sansan à l’apogée de leur développement. Ils étaient si nombreux que M. Filhol a eu l’occasion, durant le cours de ses fouilles, de découvrir les restes de dix-sept individus différents. Les Rhinocéros, qui font, pour la première fois, partie de nos faunes, paraissent au

multiplieront alors que les Aceratherium disparaitront progressivement..

Les Equidés étaient représentés, dans la faune de Sansan, par un genre du plus grand intérêt au point de vue de l’origine des Chevaux actuels, celui des Ancliitherium. L’espèce qu’on trouve à l’état fossile à Sansan, YAnchitherium Aurelianense avait la taille d’un Ane de moyenne grandeur. Les pattes se terminaient par trois doigts, le médian développé, les latéraux réduits et n’atteignant

pas le sol. M. Filhol, qui a recueilli de nombreux ossements de ces animaux, qui lui ont paru devoir vivre en troupes (les squelettes retrouvés n’étant jamais isolés) a appelé l’attention sur les variations de forme que possédaient certains

àlors que d’autres revêtaient des caractères de plus en plus hippoïdes.

La faune de Sansan offrait, comme toutes les faunes antérieures, à côté

Parmi ces derniers, il faut citer les Listriodon, dont M. Filhol a pu reconstituer la tête. Le Listriodon spltndens de Sansan était un Porcin, aux défenses supérieures énormes, recourbées et projetées en dehors et en haut, rappelant

progrès, et Lartet a, dès le début de ses recherches, pu annoncer la présence de Cerfs et d’Antilopes parmi les animaux composant la faune de Sansan.

Les Cerfs, très nombreux dans les bois ou dans les prairies qui Rendaient jusqu’aux bords des rivières venant se jeter dans le lac de Sansan, semblaient, jusqu’au moment où M. Filhol a entrepris ses recherches, appartenir tous à une seule espèce, caractérisée par une ramure d’une simplicité extrême. Les bois ne possédaient que deux pointes, d’où le nom de Cervus dicroceros par lequel on a désigné les animaux qui les portaient. Dans l’Anjou, à Eppelsheim, en Allemagne, au sein des dépôts de la même époque, on retrouvait les Dicrocères, tandis que dans les couches du Miocène supérieur et d’une grande partie du Pliocène on découvrait des Cerfs dont les bois possédaient trois pointes, représentant ainsi le troisième état de la croissance des bois des Cerfs élaphes actuels. Ce n’était que vers la fin du Pliocène et durant les temps quaternaires que les bois de Cerfs semblaient avoir acquis leur maximum de dimension et de complication.

Un des résultats, les plus importants, des fouilles de M. Filhol, a été de démontrer que le développement des bois des Cervidés avait été beaucoup plus hâtif qu’on ne le supposait et qu'il ne correspondait nullement à la chronologie dont nous venons de parler. D’autre part, si on se rapportait aux découvertes accomplies, on constatait bien à Sansan la présence de Cerfs à bois très simples, mais entre ces animaux et ceux absolument dépourvus d’appendices frontaux il existait une grande lacune. Or, cette lacune a disparu à partir du moment où M. Filhol a signalé dans le gisement môme de Sansan, avec les Cervus dicroceros , un Cervidé, qu’il a désigné par l’appellation de Palœocervus, sur lequel on peut constater de la manière la plus nette le premier stade du développement des bois.

Chez le Palœocervus Sansaniensis, on remarque que le front des jeunes individus supportait des pédoncules courts, élargis dans leur portion supérieure qui tendait à se bifurquer. A mesure que le développement s’accomplissait, les pédoncules s’accroissaient et alors la tendance à la bifurcation s'accusait; de plus en plus. Lorsqu’il était terminé, une saillie apparaissait sur la division postérieure, semblant indiquer une tendance à l’apparition d’un andouiller. Mais, fait très remarquable et toujours constant sur les nombreux échantillons trouvés par M. Filhol, on n’observe aucune trace de travail organique indiquant qu’il dût se faire une séparation entre la portion supérieure et la portion inférieure de ces parties. 11 n’y avait donc pas de chute de ce qui représentait le bois.

La tendance à l’apparition d’une ramure, devant surmonter les pédoncules, se manifestait par la division de ces derniers dans leur partie supérieure, mais tout s’arrêtait là M. Filhol n’a jamais rencontré de bois surmontant ces saillies, dont la forme, la puissance, sont si différentes de celles particulières aux Cervidés de la même époque. Par conséquent, les Palœocervus témoignent des premiers essais faits

des dépôts de

ce que l’on croyait avant les travaux de M. Filhol.^ ^

Sàrisàn, mais ils semblent avoir été encore peu nombreux.

A côté des animaux précédents, vivaient des Mammifères étranges, signalés depuis bien des années par les zoologistes, et qui ont donné

vàtions de M. Filhol qui ont permis d’apprécier les caractères et les affinités réelles de ces animaux, qui ont constitué un type animal de transition de la plus haute importance.

Lartet, dès ses premières recherches à Sansan, avait découvert une portion de tête et différents maxillaires inférieurs d’un Pachyderme, le Ghalicotherium , qui avait été placé dans la famille des Anoplothéridés. Lorsque M. Filhol reprit, en vue du travail qu’il voulait publier, l’étude de ces échantillons, il constata tout d’abord que la tête des Ghalicotherium avait une structure toute particulière, très différente de celle des Anoplothéridés. En considérant rallongement de sa partie postérieure, la forme en quelque sorte cylindrique du

de la portion inter-orbitaire, l’absence de crête sagittale, la forme de l’occipital, la disposition des condyles, il était amené à reconnaître un ensemble de caractères dont on retrouve le pendant chez les Edentés. Pourtant, par leur dentition, les Ghalicotherium s’écartaient nettement de ces animaux. Mais quelque fût la valeur de cette différence, il n’en paraissait pas moins acquis à M. Filhol, qu’il avait existé autrefois des animaux dont la tête possédait quelques-unes des particularités qu’on constate chez les Edentés. Par conséquent, il lui semblait qu’on pouvait considérer les Ghalicotherium comme des Edentés possédant des dents de Pachy-

structure crânienne, ils devaient également tendre à s’en rapprocher par le restant de leur squelette et M. Filhol a dû dès lors diriger de ce côté ses investigations.

En recherchant, dans les collectioi avaient dû être trouvés associés aux trè il fut fort surpris de ne voir signalée par A. Milne-Edwards, qui avaient explo squelètte des Ghalicotherium. De même les gisements d’Eppelsheim, de l’Inde, pièces du système dentaire de ces anima

Ghalicotherium sont très communs.

Frappé par ces faits singuliers et sous l'impression des importantes qu’il avait constatées entre la tête des Chalicotherium et celle des M. Filhol pensa que l’on commettait, peut-être, au sujet de ces animaux, grande méprise, et il se demanda si le squelette d’un Mammifère appelé : therium, ayant vécu à Sansan, à Eppelsheim, avec les Chalicotherium,- el

relations

Edentés,

e Macro-

En y réfléchissant, cette idée, qui, dans les premiers temps, semblait à M. Filhol tout à fait hasardée, lui parut devenir de plus en plus sérieuse. Si elle était vraie, tout ce qui nous paraissait inexplicable devenait facile à interpréter. Les ossements du Macrotherium étaient extrêmement communs à Sansan et si on n’y avait pas retrouvé le squelette du Chalicoterium, on n’y avait pas encore découvert la tête du Macrotherium. P. Gervais parlait bien dans sa Paléontologie française et avait même fait figurer des dents de Macrotherium, mais on ne pouvait conserver aucun doute sur le manque d’authenticité de ces

Mastodonte. Par conséquent, le Macrotherium n’était connu que par son squeh dont les débris étaient abondants, alors qu’on trouvait en quantité, avec eux, portions du système dentaire des Chalicotherium. Aussi, M Filhol finit-il être convaincu que la tête du Chalicotherium , qui offrait des points de ress blance avec celle des Édentés, devait être restituée au Macrotherium , et que c

lift

point où nous avions trouvé les membres antérieurs, on voyait apparaître des dents. Celles-ci provenaient d’un Clialicotherium dont la tête était, comme le restant du squelette, complètement écrasée. Je pus en sauver une partie comprenant les maxillaires inférieurs et supérieurs. La position quelle occupait, la distance à laquelle elle se trouvait du restant du squelette, ne laissaient aucun doute sur ce qu’elle avait appartenu à ce dernier. Je rappellerai d’ailleurs que nous n’avions rien trouvé depuis un mois dans cette couche et nous n’y rencontrâmes rien depuis. Il résultait donc pour moi de cette découverte que la question de l’identité du Chalicotherium et du Macrotherium était tranchée et qu’elle se résolvait dans le sens que mes études

à la Faculté des Sciences de Lyon, informait la Société de Géologie qu’il venait de découvrir, dans une poche creusée dans du calcaire, à la Grive-St-Alban (Isère), un squelette de Macrotherium avec une tête de Chalicotherium et un os de Rhinocéros. C’est tout ce que renfermait la poche. »

Il est donc bien démontré, à l’heure actuelle, grâce aux travaux de M. Filhol, qu’il a vécu anciennement une famille d’animaux, les Chalicothcridés, qui se rattachaient par leur dentition aux Pachydermes et par le restant de leur squelette aux Edentés. La grande lacune séparant aujourd’hui ces deux ordres n’a

est venue dévoiler un des faits les plus inattendus et les plus importants qu’il ait été réservé à la Paléontologie de faire connaître.

ne faut pas se hâter de conclure à la disparition ou à l’émigration d’un genre par' suite de son absence dans un gisement. Ce n’est qu’avec des observations multipliées, ayant porté sur des points éloignes, et des dépôts dages divers qu’on peut arriver, à ce sujet, à des certitudes.

Les Herpestes, les Plesictis, les Viverra décrites par M. Filhol, appartenaient toutes à des espèces encore inconnues.

u5. — Etude concernant le Dlnocyon Tlieuardl (i).

Les Dinocyori étaient des Carnassiers, signalés pour la première fois par Jourdan, qui n’en avait jamais étudié les caractères. M. Filhol a entrepris l'examen de différentes parties du squelette de ces animaux et il a publié dans un mémoire étendu le résultat de ses observations. Les Dinocyon lui ont paru être très voisins des Hyamarctos, autres grands Carnassiers découverts pour la première fois à l’état fossile dans l’Inde. Ils alliaient à quelques caractères des Chiens des carac-