B. PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE

Par les explications qui précèdent, il est facile de comprendre que l'étude physiologique la plus profitable à la culture est celle du mouvement de l'eau dans la plante. En effet, non seulement c'est le mouvement de l'eau qui agit plus que tous les autres facteurs sur la structure de la plante, sur le développement relatif de ses organes, mais encore l'eau est de tous les aliments celui qui détermine le plus souvent la fertilité ou la stérilité d'une contrée, suivant qu'elle abonde ou qu'elle fait défaut.

Il est donc tout naturel que mes efforts se soient d'abord portés sur cet important problème.

Lorsque j'entrepris les premières expériences sur ce sujet, le travail de M. Wiesnersur la transpiration venait de paraître, et cette fonction venait d'être réduite aux proportions d'un phénomène purement physique. Cependant certains faits, en désaccord apparent avec cette opinion, me déterminèrent à étudier d'une manière approfondie les relations entre l'absorption de l'eau par les racines et la transpiration. Les résultats de ce travail sont exposés dans un un mémoire :

3. U absorption de Veau par les racines dans ses rapports avec la transpiration (Ann, des sc.nat.y 6* série, t. IV, pages 1-48, avec une planche). Pour la première fois j'exprime l'idée d'une réserve transpiratoire en montrant que le poids vif des plantes change constamment, que si on observe l'absorption et la transpiration pendant des temps très courts, les quantités d'eau perdue et d'eau prise sont loin d'être égales, qu'une brusque élévation de température, tout en activant la transpiration, ralentit l'absorption et inverse-

meut, et qu'enfin il y a une différence considérable sous le rapport du mouvement de Teau, entre une plante c replète i qui n'a pas manqué d'eau depuis longtemps et une autre plante de même espèce dont les tissus ne sont pas gorgés d'eau.

Tous les faits décrits dans ce mémoire trouvent leur application pratique, expliquant d'une part des accidents qui surviennent trop souvent, surtout dans la culture des plantes de serre, indiquant d'autre part les moyens d'éviter ces accidents et de diriger la culture d'une manière plus rationnelle qu'on ne l'a fait jusqu'à ce jour.

Un autre mémoire :

4. Uabsorption de l'eau comparée direclement à la transpiration (Ann. des se. nat.y 6* série, t. VI, p. 201-222), est destiné à prouver d'une manière très simple l'inégalité entre les quantités d'eau transpirée et d'eau absorbée, et, par conséquent, l'existence d'une réserve d'eau dont l'importance dépend de la structure anatomique de la plante.

L'absorption de l'eau par les racines a été en outre l'objet de trois mémoires distincts :

5. De V influence de la température du sol stirV absorption de Veau par les racines {Ann. des se. nat.y 6* série, t. VI, p. 469-201). Indépendamment des accidents singuliers qui se produisent pendant les brusques changements de la température et qui ne diffèrent pas des particularités signalées dans le mémoire précédent, la température du sol influe notablement sur l'absorption de l'eau par les racines, probablement en agissant sur l'endosmose; en effet, les expériences de culture ont prouvé que les plantes tendent à devenir charnues lorsque la température du sol est élevée. L'eau attirée avec force dans les racines s'accumule dans les cellules, y produit une tension très forte et détermine ainsi l'hypertrophie des tissus parenchymateux.

6. De Vinfluence des matières salines sur Vabsorption de Veau par les racines (Ann. des se. nat.j 6* série, t. IX, p. 5-31).

Les auteurs qui, avant moi, se sont occupés de cette question, ont laissé échapper une propriété particulière des végétaux. Lorsque la plante a été soumise pendant quelque temps au régime de l'eau pure, elle absorbe avec la plus grande activité les solutions salines, et réciproquement le séjour prolongé dans une solution nourricière plus ou moins concentrée leur donne la faculté

d'absorber très rapidement Teau distillée. Eq faisant alterner convenablement ces deux régimes, on parvient à faire absorber aux plantes des quantités d'eau tout à fait anormales. Ce fait contrôle et explique le résultat des expériences de culture dans des solutions alternativement concentrées et diluées, et nous permet d'établir des règles de jardinage applicables toutes les fois qu'il s'agit de produire par exemple des légumes à feuilles aussi charnues que possible.

7. De V influence de la pression extérieure sur r absorption de l'eau par les racines {Comptes rendus^ XCVII, p. 718. Le mémoire in-extenso est sous presse pour les Annales des sciences naturelles).

L'absorption de l'eau par les racines dépend au plus haut degré de la pression extérieure. Cette influence est tellement sensible, qu'une baisse subite du baromètre doit porter un trouble notable dans le mouvement de la sève ascendante, mais elle l'est beaucoup moins pour les plantes herbacées que pour les plantes ligneuses.

Quoique très importante au point de vue pratique, car ces observations nous font entrevoir le rôle de la nappe d'eau suspendue par capillarité dans le sol et exerçant sa pression sur les parties actives de la racine, ce mémoire a surtout pour but de fournir de nouveaux arguments en faveur de la théorie atmosphérique de l'ascension de la sève.

En effet, dans ces derniers temps, cette théorie se trouve seule opposée à celle qui a été imaginée par M. Sachs, et à laquelle on a donné le nom de théorie d'imbibition.

La nalure de ces deux théories a été expliquée dans un mémoire spécial :

8. Remarques critiques sur les travaux récents concernant le mouvement de Veau dans le bois {Annales agronomiques, t* Vllf, p. 21-30).

M. Sachs imagine que l'eau se meut dans l'épaisseur même des parois cellulaires et non de cellule en cellule, ainsi que le veut la théorie atmosphérique. La principale raison qui lui a fait adopter cette singulière manière de voir, c'est sans doute l'impossibilité apparente, si on se place sur le terrain de la théorie atmosphé* rique, d'expliquer l'ascension de l'eau à plus de dix mètres de hauteur. Suivant M. Sachs, les parois cellulaires lignifiées du bois constituent un échafaudage complètement imbibé, saturé d'eau : si la transpiration enlève de l'eau en un point quelconque de cet

échafaudage, de nouvelles quantités d'eau y pénètrent aux endroits qui sont en contact avec Teau du sol. Tout le mouvement de Teau dans le corps ligneux se fait grâce à la seule force moléculaire d'imbibition, comparable en quelque sorte à la capillarité, mais cependant principalement distincte de celle-ci, puisque les corps imbibés se gonflent en absorbant de l'eau.

Mes travaux sur le mouvement de l'eau m'ont conduit à rejeter la théorie de M. Sachs, parce qu'elle explique bien mal l'inégalité entre l'absorption et la transpiration, l'influence de la pression extérieure sur l'absorption de l'eau, etc. ; mais il m'a semblé nécessaire de la soumettre à des épreuves directes dont les résultats sont consignés dans les mémoires suivants :

9. Recherches anatomiqties et physiologiques sur la structure du bois (Ann, des se. nat,j 6® série, t. III, p. 358-371).

40. Observation directe du mouvement de Veau dans les vaisseaux (Ann, des se, nat.^ 6« série, t. XII, Comptes rendus^i. XCV).

\\. Du rôle des vaisseaux ligneux dans le mouvement de la sève ascendante (Comptes rendus, t. XGVII, p. 871. Le mémoire inextenso est sous presse).

42. Sur r interprétation d'une expérience de Haies concernant le rôle des vaisseaux (Comptes rendus, t. XGVII, p. 4085).

Il résulte de l'ensemble de ces mémoires que l'eau se meut di.'^tinctement dans les cavités des vaisseaux, toutes les fois que la transpiration ne dépasse pas l'absorption. Rien n'est plus facile que d'observer ce mouvement lorsqu'on amincit j'extrémité d'un rameau coupé sous l'eau de manière à voir les vaisseaux au microscope. L'eau ambiante étant troublée par un léger précipité d'oxalate de chaux, on voit des tourbillons tumultueux se former à l'entrée des vaisseaux.

Toutes les fois que la transpiration devient très forte, la colonne d'eau se coupe par des bulles d'air et le mouvement direct s'arrête, mais les index d'eau sont enlevés au vaisseau avec une rapidité parfois telle qu'on peut constater souvent un mouvement ascencionnel très rapide de l'eau dans un vaisseau qui paraît bouché par des bulles d'air immobiles. Si, au contraire, la transpiration est très faible, les bulles d'air une fois formées, diminuent et finissent par disparaître.

Il existe une relation évidente entre le diamètre moyen et le nombre des vaisseaux et les quantités d'eau qui doivent parcourir

le système ligneux dans les conditions de milieu où la plante végète. Cette relation est telle, que la plante dispose d'une réserve d'eau d'autant plus forte qu'elle est plus souvent exposée à des périodes de sécheresse.

Il suffit donc de regarder le bois d'une plante ligneuse pour être renseigné sur ses besoins, mais il faut tenir compte également de la structure des feuilles et de la longueur de la tige, car la longueur du vaisseau influe naturellement sur la quantité d'eau qui peut s'écouler dans ce tube capillaire, et remplace la finesse des vaisseaux dans les plantes sarmenteuses : c'est pour cette raison que les plantes grimpantes ont en général de très gros vaisseaux. Il ne me restait plus qu'un dernier point toujours contesté par M. Sachs ; il s'agissait de démontrer que les vaisseaux sont nécessaires au mouvement de l'eau ; pour cela j'ai plongé l'extrémité de rameaux coupés dans du beurre de cacao fondu à 25"* que j'ai ensuite laissé se figer dans les vaisseaux injectés sur une longueur de un à deux centimètres. Ces rameaux se sont immédiatement fanes. Tous mes travaux sur le mouvement de la sève ascendante conduisent, on le voit, au rejet de la théorie d'imbibitîon. Il est clair que la transpiration est la cause principale de l'ascension de l'eau. Les cellules parenchymateuses des feuilles ayant perdu de l'eau, diminuent de volume, mais leurs parois élastiques tendent à reprendre leur position primitive, et font autant d'appareils aspirateurs qui empruntent aux cellules voisines l'eau qu'elles peuvent céder jusqu'à équilibre de tension ; cette succion se transmet de proche en proche jusqu'au bois où les bulles d'air, à une tension inférieure à l'atmosphère, jouent le rôle des parois élastiques des tissus parenchymateux; enfin à la base de l'arbre agit la pression atmosphérique, qui chasse de l'eau dansle bois, et à laquelle vient s'ajouter la pression de l'eau du sol et la force osmotique.

Tel est, en peu de mots, le tableau du mécanismequi fait pénétrer l'eau du sol dans les racines et la fait monter jusque dans la cime des plus grands arbres.

La taille élevée de quelques géants du règne végétal n'est point incompatible avec ces résultats, car d'un côté les éléments du bois ne sont qu'en partie remplis d'eau, et rien ne s'oppose à ce que la pression à la base de l'arbre dépasse de beaucoup la pression atmosphérique.