III - L’OEUF FÉCONDÉ ET SA DIVISION

Il résulte de ce qui précède que, dans le Lis, le noyau de l’œuf fécondé, ou premier noyau embryonnaire, doit posséder 24 segments chromatiques, provenant à part égale du noyau mâle et du noyau femelle. C’est en effet ce que j’ai observé au moment où la plaque nucléaire prend naissance ; on peut alors compter le nombre des éléments qui la composent (Fig. 4 et 5, p. 53, et Fig. 11, p. ’55). Dès son entrée en division, ce noyau revêtira les caractères morphologiques ordinaires des noyaux végétatifs et transmettra le même nombre d’éléments chromatiques à ses descendants.

L’œuf fécondé renferme donc les parties les plus essentielles et les plus hautement différenciées de la cellule : les éléments chromatiques dans le noyau, les sphères directrices dans le protoplasme. Ces parties représentent le substratum des propriétés héréditaires. En raison du rôle qu’elles Jouent dans la dynamique de la cellule, les sphères peuvent être considérées comme les éléments chargés de transmettre la forme des générateurs.

Formé par un apport égal de segments chromatiques mâles et femelles, le noyau de l’œuf fécondé lègue à chacun de ses descendants une égale quanUté de substance dérivée de ses générateurs; car, dans chaque segment, les particules transmises du père et de la mère se partagent, grâce au dédoublement longitudinal dont ils sont le siège à chaque division nucléaire, d’une façon égale et avec une rigueur mathématique.

se divise aussitôt que le noyau mâle fénitre dam l'oosphère, par conséquent avant le noyau de l’œuf (Fig. 7 à 9, p. 55).

Il présente, non pas seulement 24 segments, comme on pourrait le présumer d’après son origine, mais un nombre toujours plus élevé, souvent supérieur à 40, et sans aucune fixité; cette variation se retrouve dans les noyaux des cellules de l’albumen qui en dérivent; elle est en rapport avec la nature de ce tissu spécial purement nutritif, destiné à disparaître dans la suite. — Cette variabilité de nombre fournit un argument puissant contre 1 hypothèse de l’individualité des segments chromatiques du noyau au repos, dont il a été question dans le Chapitre I (N“ 10 et H, p. 21).

Ces résultats étant établis pour les plantes, il était nécessaire de les comparer aux phénomènes déjà connus chez les animaux, afin d’apprécier la valeur des théories émises sur la fécondation et sur l’hérédité. J’ai consacré à cet exposé une partie de mon dernier Mémoire, et je montre, en particulier, comment, sur des points essentiels, les récentes théories de M. Weismann se trouvent en contradiction avec les faits.

Soumises au jugement de l’Académie des Sciences pour le Concours du prix Bordin, en 1891, mes recherches ont été, de la part de M. Ducharlre, l’objet d’un Rapport dont voici la conclusion ;

« En somme, le grand Mémoire présenté par M. Guignard est une œuvre importante par elle-même et par son objet ; il est basé en majeure partie sur des préparations et des observations d’une extrême délicatesse, qui ont été faites avec autant de patience que d’habileté, souvent même à l’aide de perfectionnements notables apportés par ce savant à la technique micrographique déjà connue. C’est donc sans hésitation que la Commission, à l’unanimité, décerne à M. Guignard le prix Bordin. »

37. — Observations sur l'oïule et la fécondation des Cactées {Bulletin de la Société Botanique de France, 28 mai 1886, et de la Société Botanique de Lyon, 1887).

M. Ki'uttschnitt avait avancé que, chez les Cactées, telles que les Cereus, les tubes polliniques déversent leur contenu dans le tissu conducteur du style, qui le transmettrait aux ovules; d’où un mode de fécondation différent de celui de toutes les autres plantes. En répétant ces observations, M. Strasburger n’avait pu suivre le trajet des tubes polliniques au delà du tissu conducteur.

J’ai réussi, au contraire, à les voir pénétrer dans l’ovule; et, comme le tube pollinique est bourré de grains d’amidon, surtout à son extrémité, j’en ai profité pour étudier avec soin la façon, alors encore peu connue, dont il. se comporte quand il arrive au contact du sac embryonnaire. J’ai vu qu’il déverse directement son contenu dans l’oosphère, et que, par suite, les deux synergides qui accompagnent cette dernière, auxquelles on faisait jouer ordinairement le rôle d’intermédiaire, n’interviennent pas nécessairement dans le phénomène.

38. — Sur les effets de la pollinisation ohez les Orchidées {Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 19 juillet 1886).

39. — Snr la pollinisation et ses effets ohez les Orchidées (Annales des Sciences naturelles, Botanique, 7' série, t. IV, 1886, p. 202-240, avec 2 planches et 58 figures).

C’était un fait connu que, chez presque toutes les Phanérogames angiospermes, au moment où les grains de pollen tombent sur le stigmate, et souvent même assez longternps avant, l’ovule est apte à être fécondé. Toutefois, Hildebrandt avait remarqué qu’il n’en est pas ainsi chez les Orchidées indigènes : le développement des ovules est en retard sur celui du pollen. Que devient le pollen en attendant le moment où il pourra remplir son rôle? Agit-il sur l’ovaire ou sur les ovuleà pour en provoquer l’accroissement et de quelle façon s’exerce cette action?

J’ai étudié comparativement les Orchidées indigènes et les Orchidées exotiques cultivées en serre, en opérant la pollinisation et en suivant pas à pas les

effels qu’elle produit. Ces expériences, poursuivies pendant trois années, dans les stations naturelles pour les espèces indigènes et dans les meilleures conditions de culture pour les espèces exotiques, m’ont fourni les résultats suivants :

A. — Att point de vue morphologique ;

1” Chez aucune Orchidée, l’ovule n’est apte à être fécondé lorsque la fleur s’épanouit et que le pollen de la plante est déjà mûr.

2“ Le pollen germe immédiatement sur le stigmate, quel que soit l’état des ovules, et provoque aussitôt l’accroissement de l’ovaire, qui s’accompagne du développement plus ou moins rapide des ovules.

5“ Chez les Orchidées indigènes, les ovules présentent déjà, au moment de la floraison, un certain degré de développement; la fécondation a lieu dans les premières semaines qui suivent la pollinisation.

4” Chez les Orchidées exotiques, dont nombre d’espèces de divers genres ont été mises en expériences {Vanilla, Vanda, Angrœmm, Phajus, Stanhopea, Saccolabiwn, etc.), le développement des ovules est beaucoup plus tardif et plus lent. Le temps nécessaire, à partir du jour de la pollinisation, pour amener les ovules à l’état adulte, avarié, suivant les genres ouies espèces, de un à dix mois.

5“ La grande différence qui existe, à cet égard, entre les Orchidées indigènes et les Orchidées exotiques, ne provient pas de la culture de ces dernières en serre; elle est en rapport avec la durée normale de végétation des unes ou des autres.

B. — Au point de vue physiologique :

1° La germination du pollen est nécessaire à la formation ou au développement complet des ovules; le développement des ovules est subordonné à celui de l’ovaire.

2» Les tubes polliniques pénètrent en nombre immense dans l’intérieur de la cavité ovarienne, en formant de chaque côté et au contact des trois placentas six cordons parallèles, qui ont plus de 2 millimètres d’épaisseur dans

les Vanda, Ângmcum, etc. Ils doivent nécessairement attendre des semaines et des mois avant de remplir leur acte fécondateut. Ils se nourrissent en sacoharifiant 1 amidon des tissus ovariens et en digérant les matières albuminoïdes, comme le fait un champignon à parasitisme interstitiel dans sa plante nourricière. Cette sorte de parasitisme détermine dans l’ovaire un afflux de matières nutritives.

3“ Une action chimiotaxique est exercée sur le tube pollinique par l’ovule, mais seulement lorsque ce dernier a formé son appareil sexuel.