TRAVAUX SUR L'EM B R YOG È N IE
40. — Sur le suspeaseur emiryonnaire des Légumineuses (Bulletin de la Société Botanique de France, ÿ jmlleUm).
41. — Sur la structure et les fonctions du suspenseur embryonnaire chez quelques
42. — Recherches d’emhryogénie végétale comparée (Annales des Sciences naturelles, Botasiqoe, 6« série, t. XII, 1882, p. 1-166, avec 8 planches et 241 figures. — Thèsede doc-
En 1870, les observations deHanstein sur la formalion, à partir de l’œuf, des tissus et des organes, semblaient avoir établi les lois générales de l’embryogénie des Phanérogames angiospermes. Ces lois étaient surtout déduites, pour les Dicotylédones, de l’étude du Capsella bursa-pastoris. Je les rappelle en quel-
Après la fécondation, l’oeuf se partage d’abord en deux cellules superposées : la supérieure se divisera à plusieurs reprises transversalement pour former le filament suspenseur de l’embryon; l’inférieure se renfle en globule et donnera le corps embryonnaire proprement dit.
Dans cette dernière cellule, le premier cloisonnement transversal délimiterait, d’après Hanstein, la région cotylédonaire de la région hypocotylée de l’embryon; les premières cloisons tangentielles isoleraient ensuite l’épiderme, puis d’autres cloisonnements, également tangentiels, sépareraient de très
bonne heure l’écorce du cylindre central. La cellule du suspenseur, située au contact du corps embryonnaire et appelée « hypophyse », fournirait, par dos divisions répétées dans diverses directions, l’écorce et la coiffe de la radicule.
Devenues aussitôt classiques, ces lois parurent ensuite ne pas être aussi générales qu’on l’avait cru tout d’abord; et, en présence du très petit nombre de plantes étudiées par Hanstein, dont les observations ne semblaient même pas exactes pour quelques-unes, il y avait lieu de reprendre la question.
Je l’ai étudiée au double -point de vue morphologique et physiologique. Après avoir passé en revue un certain nombre de familles végétales, et en particulier le vaste groupe des Légumineuses, j’ai reconnu que ce dernier peut suffire à mettre en évidence les faits les plus intéressants de l’embryogénie végétale, sous le rapport du développement et de la nutrition de l’embryon. Tulasne avait eu raison de dire : « La famille des Légumineuses fournira un magnifique champ de recherches aux embryologistes ».
En raison de l’importance que présentait, à l’époque où ces recherches ont été commencées, en 1879, la connaissance du mode de formation du sac embryonnaire, j’ai d’abord étudié cet organe. Les résultats obtenus à cet égard étant conformes à ceux qui ont été consignés dans mon Mémoire sur le sac embryonnaire de 1882 (page 59 de cette Notice), je me dispense de les indiquer ici pour n’envisager que l’embryon lui-même.
À. — Au point de vue morphologique, j’ai fourni les données suivantes, qui infirment les lois de Hanstein :
1“ Chez les Mimosées, il n’g a pas de suspenseur embryonnaire', par conséquent aucune partie de la radicule ne peut provenir de cet organe (Fig. 1 à 5).
2° Dans les Cæsalpiniées et les Papilionacées, alors même qu’il existe un suspenseur, il ne concourt en aucune façon à former la radicule embryonnaire; tout au plus donne-t-il, dans quelques cas, les premières assises de la coiffe. Il n’a pas de relations anatomiques essentielles avec l’embryon.
La structure du suspenseur est très variable d’une tribu à l’autre, d’un genre à l’autre, parfois même d’espèce à espèce. Ces variations peuvent être ramenées à cinq types différents, dont j’ai donné les caractères (Fig. 6 à 9).
1“ Quand le suspenseur fait défaut, l’albumen s’organise à l’état de tissu dès les premiers cloisonnements de l’embryon (Mimosées, etc.).
2" Lorsqu’il existe, et surtout lorsqu’il prend une dimension considérable en accumulant dans ses cellules de l’amidon, de l’huile, des substances albuminoïdes, le tissu de l’albumen ne se forme que tardivement, alors que les matières nutritives du suspenseur sont presque entièrement absorbées par ' l’embryon (Cylistts, Colutea, Baptisia, Thermopsü, Astragalm, etc.). Nul ou rudimentaire dans les autres cas, le suspenseur peut donc, ici, jouer un rôle important dans la nutrition de l’embryon : c’est un véritable placenta végétal, capable même d’emmagasiner temporairement des aliments de réserve.
En somme, il était démontré que les lois de Hanstein ne répondaient pas à la réalité des fails. Le suspenseur embryonnaire est un organe dont le rôle est tantôt purement mécanique, tantôt aussi physiologique, et, dans ce dernier cas, on observe entre cet organe et l’albumen une sorte de balancement morphologique et physiologique.
Ces recherches m’ont fourni, en outre, des données utiles pour la classification, bien que, d’une façon générale, l’importance des caractères embryogéniques, chez les végétaux, soit beaucoup moins grande sous ce rapport que chez les animaux.
43. — Sur l'embryogénie du genre Lupinus (Bultelin de la Société Botanique de France, 22 juillet 1881).
M. Hegelmaier, auteur de divers travaux embryogériiques, avait publié en 1880, sur l’origine et le développement de l’embryon des Lupins, des observations d’où il résultait que, chez ces plantes, l’appareil sexuel femelle présenterait une conformation et des rapports singuliers; l’embryon prendrait naissance à une grande distance du sommet du sac embryonnaire; il serait, en outre, accompagné de formations si particulières qu’il était impossible de trouver rien d’analogue chez les autres Phanérogames. Un peu plus tard M. Marshall Ward essayait, mais en vain, d’élucider la question.
Pour la résoudre, il m’a fallu étudier un grand nombre d’espèces; finalement, j’ai montré que les anomalies signalées n’existent pas : l’erreur provenait des difficultés spéciales de l’observation et de l’insuffisance des procédés techniques mis en œuvre.
44. — Sur U polyembryonie chez quelques Mimosées (Bvlletin de la Société Botanique .l/e France, 20 juin 1881).
Je signale, dans ce travail, l’existence d’une polyembryonie dont l’origine est toute différente de celle qu’on connaissait auparavant. M. Strasburger avait constaté, en effet, que la formation d’embryons multiples dans un même ovule, chez certaines plantes (Fmkia, Cttrm, Nolhoscordum, Cœlebogyne, etc.), est due a un bourgeonnement particulier des cellules du nucelle adjacentes au sac embryonnaire. Nés en dehors du sac embryonnaire, ces embryons
adventifs peuvent être accompagnés ou non de l’embryon normal situé à l’intérieur du sac, lorsqu’il y a fécondation de l’oosphêre.
Il en est autrement chez plusieurs Mimosées. Les trois cellules de l’appareil sexuel (l’oosphère et les deux synergides) peuvent se développer chacune en embryon après la fécondation. Ce sont les synergides qui fournissent ici les embryons surnuméraires; il s’en forme un ou deux suivant que l’une d’elles ou toutes les deux sont aptes à être fécondées en même temps que l’oosphère (Fig. 1 à 3).
Ces embryons proviennent de l’appareil sexuel lui-même et, par suite, appa-
raissent à l’intérieur du sac embryonnaire. On trouve alors, au sommet de cette cavité, deux ou trois embryons qui se fusionnent plus ou moins, et dont Un seul atteint ordinairement ses dimensions normales, les autres avortant {Mimosa Dehnharti), ou se changeant en une simple réserve alimentaire {Schrankia untinala).
Un phénomène du même genre a été signalé depuis par M. Overton chez une espèce de Lis ; mais il ne s’y montre que d’une façon accidentelle, tandis qu’il est, sinon constant, tout au moins très fréquent dans certaines Mimosées.