Partie complémentaire
Dans cette partie complémentaire, fort développée, sont condensés les notes explicatives, l’exposé et les discussions des points secondaires, les documents bibliographiques. Il n’est pas nécessaire d’exposer ces détails, forcément décousus, puisque des numéros dans le texte de la première partie renvoient aux numéros correspondants de la seconde. Cependant des 82 articles de cette partie, on peut détacher les renseignements suivants :
Capture des cellules ciliées. — Ce phénomène est très rapide, chez la Spongille. 11 ne dure guère qu’une demi-heure. Parfois on peut voir le noyau englobé au bout d’un long pseudopode de la cellule amœboïde. Une des figures montre une grosse cellule amœboïde ayant déjà incorporé quelques globules et émettant un gros pseudopode vers une cellule ciliée ;
tout à fait périphérique, qu’elle capture, alors que celle-ci est encore à son rang dans la couche épithéliale superficielle.
Héliotactisme négatif des larves. —- Les larves recherchent l’obscurité et nagent en tournant sur leur axe. On peut admettre que les cils par leur mode d’implantation agissent toujours de manière à pousser l’animal en avant ; et d’autre part la lumière est un excitant. Dès lors, quand la larve nage au hasard dans un milieu inégalement éclairé, le côté plus éclairé doit se mouvoir plus vite que l’autre, faire plus do chemin que lui et décrire une trajectoire courbe : la courbe sera convexe du côté de la lumière et par conséquent s’éloignera du point lumineux. Comme la réaction provoquée par l’excitation peut né pas être instantanée, et suivre des variations d’intensité, les larves ont en réalité une allure assez capricieuse. En tout cas l’héliotactisme est fortement négatif même chez les larves qui commencent à se fixer, lesquelles, sous l’influence d’un éclairement violent, se remettent à nager, quoique déjà déformées et aplaties.
Technique . — La méthode pour faire fixer les larves sur un'support, varie avec les espèces. Mais on peut toujours à volonté obtenir la fixation sur des lamelles de verre. Les meilleurs résultats pour l’étude histologique ont été obtenus par l’alcool absolu, suivi d’une double coloration au carmin alcoolique de Mayer et au bleu de Lyon.
■ En ce qui concerne les coupes, je puis donner une idée, par un exemple, de la délicatesse et de la précision des préparations obtenues. Dans les corbeilles vibratiles, chaque cellule est formée d’un corps cellulaire avec son noyau, d’un très délicat prolongement protoplasmique en entonnoir, la collerette, et d’un long flagellum inséré sur la cellule au fond de l’entonnoir dont il occupe l’axe, et libre de toute autre attache. Les cônes formés par l’ensemble des collerettes de la corbeille so compriment les uns contre les autres de manière à prendre une forme pyramidale. Eh bien, sur les coupes transversales des collerettes, j’ai obtenu un réseau polygonal représentant les coupes des pyramides contiguës et, au centre de chaque polygone, un point qui est la coupe du flagellum. On cite parfois comme exemple de coupe impossible à faire, celle de la cendre d’un cigare : il semble que ces flagellum coupés dans leur entonnoir ne soient guère moins délicats.
L’état actuel de la biologie des Éponges.
Ce travail est destiné à faire' comprendre à des lecteurs peu familiarisés avec l’histoire naturelle, le rapport qui existe entre l’objet connu sous le
nom' d 'éponge de toilette et l’animal dont cet objet n’est que le squelette} puis d’expliquer, en parlant de types beaucoup plus simples, choisis parmi les Éponges calcaires et siliceuses, le plan de l’organisation de ces êtres.
L ’Olynthus, Éponge calcaire qui abonde à Roscoff, nous montre le Spou^ giaire réduit à sa plus simple expression, c’est-à-dire une urne ou cavité atriale, percée à son sommet du large orifice appelé oscule, limitée par des parois minces, que perforent de nombreux pores. Dans l’intérieur de l’urne se voit le revêtement uniforme des cellules flagellées à collerettes. Dans un type un peu plus avancé, les cellules flagellées se réfugient dans des corbeilles spéciales, creusées en coupes dans les parois de l’urne, ou, mieux encore, au stade suivant de la complication de l’Éponge, entièrement renfermée dans la paroi très épaisse, et mise en communication à la fois avec la cavité de l’urne et avec l’extérieur, par des canaux ramifiés, généralement même lacunaires. Dans un type plus parfait, ces canaux ne s’ouvrent plus directement à l’extérieur; mais bien dans une série de chambres qu’on appelle cavités hypodermiques, et dont le plafond très mince
différencient en éléments glandulaires, musculaires et nerveux. Il se constitue diverses sortes de sphincters, placés vers l’entrée ou sur le trajet des divers canaux, et destinés à régler le cours de l’eau.
L’Éponge, le plus souvent, a multiplié ses cavités atriales et ses oscules. On la dit alors polyzoique, sans qu’il faille attacher à ce terme la moindre idée d’une multiplication de l’individualité. Ici, plus encore que chez les Échinodermes et les Annelés, il s’agit d’un trait de l’organisation, d’une complication delà structure.En même temps, bien entendu, l’Éponge perd sa forme d’urne et prend l’aspect d’une masse généralement irrégulière, tantôt massive, tantôt encroûtante.
La particularité la plus importante peut-être par les complications auxquelles elle donne lieu est l’apparition des spiculés, soit siliceux, soit calcaires, suivant le type considéré. Ces spiculés, nés dans une cellule du mésoderme, appelée le scléroblaste, et toujours contenus à son intérieur, en ce sens que le protoplasma formateur continue à les revêtir d’une pellicule, peuvent se présenter sous des formes extrêmement variées, depuis celle d’une simple aiguille jusqu’aux formes obtenues par le groupement de trois, quatre axes, ou davantage. De là, résumant la disposition si variée de ces spiculés dans les tissus, je passe aux Éponges cornées, par l’intermédiaire du grand groupe dans lequel les faisceaux de spiculés sont plus ou moins noyés dans des fourreaux de spongine. Si les spiculés disparaissent, et qu’il
ne reste plus que les fibres cornées, nous revenons à l’Éponge de toilette dont nous étions partis.
En quelques lignes, je m’efforce ensuite de caractériser lè mode de développement embryogénique do l’Éponge, de montrer la blastula, la gastrvila et surtout de faire comprendre comment,.par un processus unique dans le règne animal, ce sont ici les cellules eetodermiques flagellifères qui s’invaginent au lieu que ce soit l’endoderme, de sorte que l’animal mériterait le nom d’Énantiozaire, ou animal retourné. Je signale au passage, dans les Éponges siliceuses, un des rares exemples de continuité objective du plasma germinatif, dans le sens où l’entend Weismann, par le fait que les éléments germinaux sont reconnaissables dès la segmentation, sous la forme de cellules amœboïdes.
Je termine enfin par des considérations sur la biologie des Éponges, sur leur évolution, sur leur multiplication par bourgeons et par statoblàstes, sur la coalescence entre les individus voisins, sur la fécondation et les premiers stades ultérieurs, et enfin par de courtes notions sur la classification de ces êtres.
Sur la place des Spongiaires dans la classification.
La place des Spongiaires vis-à-vis des Cœlentérés est fort discutée, beaucoup d’auteurs réunissant les Éponges avec les Cœlentérés.
Les caractères si particuliers que j’ai fait connaître dans le développement des Éponges siliceuses, et que Minchin a montré être exacts pour les Éponges calcaires, sont d’assez grande importance pour obliger à séparer les Spongiaires de tous les autres animaux. Chez les Spongiaires, en effet, seuls parmi tous les êtres, l’invagination normale des feuillets est renversée, l’endoderme se portant à la surface pour former l'épiderme, et l’ectoderme s’enfonçant à l’intérieur pour former les cavités digestives. Je propose de faire de ce caractère un caractère d’fembranchement et d’opposer les Spongiaires sous le nom deEnantiosoa (sv«vt!oç, inverse), aux Cœlentérés et peut-être même à tous les autres animaux, dont les feuillets, quand ils existent, s’invaginent en sens normal.
Les larves des Spongiaires et l'homologation des feuillets.
Répondant à quelques observations d’un contradicteur, au sujet de la note précédente, je fais remarquer, outre quelques points de détail, que
la conception dès feuillets est essentiellement morphologique et non physiologique; qu’il ne faut pas définir les feuillets par leur' situation réciproque après l’invagination', parce que c’est là un caractère physiologique. Il d’y a que deux alternatives, si l’on examine les différences capU taies que j’ai signalées entre les Spongiaires et les autres animaux : ou bien dire que le sens de l’invagination est resté normal, mais que l’endoderme s’est déguisé en ectoderme, ou réciproquement; ou (ce qui est plus logique, et conforme aux données des expériences ovomécaniqués) que les feuillets ont bien gardé chez les Éponges leurs caractères histologiques; mais que le sens de l’invagination à été' renversé.
Cette conférence faite en anglais à l 'International Congress of zoology de Cambridge est l’exposé des différentes questions qui précèdent, sur la nécessité de séparer les Éponges des autres animaux, dans leur classification.
[Cette conférence a été suivie d’une longue discussion contradictoire .à laquelle ont pris part MM. Minchin, Hæckel, Vosmær, Saville Kent et F. E. Schulze et d’où il est résulté que les anciennes vues sur le développement des Éponges n’ont plus de défenseurs].
Développement d’une Éponge siliceuse.
Article fait pour le traité de Zoologie descriptive publié sous la direction du D r L. Boutan, où est exposé le développement de la Spongille d’après mes recherches comme type d’Éponge siliceuse.