DEUXIÈME PARTIE

DE LA NAISSANCE DES EPITHfÎLIUMS

MANIÈRE DONT s’efFECTUE LA NAISSANCE DES EPITHELIUMS.

De même que tous les éléments anatomiques du corps humain, les épithéliums jouissent de la propriété de naître spontanément au sein d’une matière org^anisée, d’un blastème spécial. L’apparition de ce blastème, dans lecjuel naîtront molécule à molécule les épithéliums, et qui fournira lui-même la substance dont les cellules seront constituées, cette apparition, dis-je, pourrait et aussi deAU'ait être considérée comme la première phase de la g’enèse épithéliale. Mais les lois qui président à la production des blastèmes sont encore complètement inconnues. Ils dérivent du plasma sang’uin, précèdent toujours la naissance des éléments, tels sont les faits bien démontrés à la suite descpiels on peut placer cette hypothèse, que tous les faits observés en physiolog’iesemhlentconlîrmer : Chacun des blastèmes destinés à donner naissance a un ordre d’éléments, possède une composition chimique spéciale. Ces g*énéralités sont les seules choses que l’on puisse actuellement dire sur le blastème épithélial.

Telle est la manière dont s’effectue la naissance épithéliale d’après M. Ch. Robin (1) :

Sur une surface, le derme par exemple, apparaît d abord une matière amorphe, finement «“ranuleuse ; au bout d’un certain temps, une quantité variable de noyaux apparaissent au milieu de cette matière nouvellement formée. Ces noyaux, d’abord dépourvus de nucléole, présentent un diamètre de 0""". 004 à 0"”". 006, mais bientôt on les voit croître, aug-menter leur dimension, sans que toutefois leur forme ovoïde en soit altérée. Dès qu’ils ont acquis un volume à peu près double de celui qu’ils présentaient à leur apparition, s’effectue autour d’eux, et dans la matière amorphe qui leur a donné naissance un phénomène analog-ue à la seg’inentation du vitellus ; des sillons g*risàtres, d’abord peu apparents, circonscrivent autour de chaque noyau une portion de cette matière , puis ces lig*nes de démarcation s’accentuent davantag’e, se rencontrent sous des angdesplus nets, se creusent plus profondément, de telle sortequ’une certaine portion de matière amorphe est séparée autour de chaque noyau pris comme centre. La cellule épithéliale -est dès lors constituée, son noyau ne tarde pas à acquérir un nucléole, et son contour àprendre plus de rég'ularité. Puis cet élément nouveau, comprimé parles cellules qui naissent, comme il vient de le faire, audessous de lui, est g*raduellement poussé jusqu’à la péri- ])hérie,où il doit se desquamer. Mais les choses ne se passent pas toujours aA^ec cette rég'ularité. Tantôt deux, trois ou quatre noyaux contenus dans la matière amorphe sont séparés par les lig-nes de seg'inentation, et ces ligmes se comportent comme si ces noyaux n’en faisaient qu’un et autour d’eux elles détachent une quantité de matière assez

(l) \oir (le cel auteur Journal d' Anatomie et de Physiologie, 1864, p. 3 i8 et suivantes; 1863, p. 331.

considérable, donnant ainsi naissance à une de ces grandes cellules à plusieurs noyaux que pendant quelque temps on a considérées comme indiquantune production morbide bien nettement caractérisée. Tantôt, au contraire, quelques noyaux sont en quelque sorteoubliés et demeurent sans qu’une portion de la matière amorphe soit venue autour d’eux se constituer définitivement en cellule complète.

Telle est d’une manière générale la naissance des épi- * théliums; elle s’observe identique à ce que je viens de dire, sauf quelques lég’ères modifications d’un ordre tout secondaire, qu’elle s’effectue à la surface de la peau, d’une muqueuse, dans la profondeur d’un parenchyme, ou bien quand l’épithélium est en voie d’hyperg*énèse, ou encore quand, par suite d’un travail morbide, une masse épithéliale nucléaire passe à l’état de cellule complète. Le trait caractéristique de cette naissance, c’est l’individualisation de la matière amorphe autour des noyaux. Le plus g*énéralement, comme je l’ai dit, la matière amorphe se montre la première; d’autres fois, au contraire, elle n’apparaît que postérieurement à la g*enèse des noyaux, sans que cette intervention modifie le moins du monde les phases du phénomène de la seg'men talion. Dans les cas où la masse épithéliale doit rester nucléaire, très-souvent une matière amorphe jjrécède aussi lem* apparition; seulement elle est en quelque sorte entièrement utilisée pour la production des noyaux, qui nés, comme je l’ai dit plus haut, acquièrent peu à peu leur forme et leur aspect caractéristiques.

Pour tous les épithéliums qui se présentent sous forme de cellule complète, la naissance s’effectue toujours par l’apparition successive d’une matière amorphe et de

noyaux; ces derniers se forrnaiiL tantol à l’aide et aux dépens delà matière priinitivemenL apparue, tantôt naissant spontanément et sur place, tandis que plus tard seulement surviendront sous forme d’une matière amorphe identique, les matériaux destinés à compléter la cellule. Quant àrépitliélium nucléaire, il apparaîtou bien spontanément, sans avoir été précédé d’aucune formation, et dans ce cas, à mesure que le plasma sang-uin fournit les matériaux, ces matériaux s'org’anissent en épithéliums, sans se montrer pendant un temps plus ou moins long’ sous forme de matière amorplie; ou bien il apparaît au sein d'une g-ang’ue analog’ue, mais dont il ne restera rien, toutes les parties servant à donner naissance àdes noyaux.

11 est un modede production de nouvauxéléments épithéliaux que l’on a considéré, et (jue quelc|ues auteurs considèrent encore comme étant unique ou de beaucoup le plus fréquent. Je veux parler de la seg’inentation des cellules déjà existantes. Cette scission des éléments déjà formés destinés à les multiplier s’observe tpielquefois, mais ce mode d’accroissement est exceptionnel, et cette exception a été considérée comme la règ’le. Je n’insisterai pas sur les diverses phases que présente cette scission, d’abord parce (lu’elles se trouvent décrites dans nombi*e d’ouvrag’es, et aussi parce que je ne l’ai que très-rarement A ue et que je n’en pourrai dire cpie ce qui est partout exposé.

Ainsi donc, en résumé, les cellules épithéliales naisseid exceptionnellement d’autres cellulesépitbéliales par scission, ou par g’enèse, et c’est la règ’le presque universelle.

bes(*pitbéliumsqui naissent par g’cnèsc elfectuent leur naissance d’une des façons suivantes :

1° Production de matière amorphe préexistant à la formation épithéliale. — A. Dans cette matière amorphe naissent d’abord les noyaux aux dépens d’une partie de la matière dont le reste constitue la cellule autour du noyau ainsi formé. — B. La matière amorphe se seg*mente, et les noyaux n’apparaissent fpi’ultérieurement.

2" Sans qu’il y ait une matière amorphe préexistante à la formation épithéliale. — A. Les épithéliums nucléaires la plupart du temps sont formés spontanément par les matériaux du plasma sang’uin donnant lieu à des noyaux au fur et à mesure qu’ils sortent, dans ce cas le blastème étant en quelque sorte virtuel. — B. Après que les noyaux sont ainsi formés, apparaît une matière amorphe qui les écarte, et s’org'anise en cellule autour de chacun d’eux.

DES PHASES SUCCESSIVES QUE PARCOURENT LES EPITHELIUMS AVANT d’arriver A LEUR FORME DEFINITIVE.

Je n’ai pas voulu insister dans ce résumé g'énéral sur les diverses modifications s’effectuant d’une manière insensible, et qui ont pour butle développement et l’accroissement des jeunes cellules épithéliales; comment, par exemple, un de ces noyaux ovoïdes, de dimensions si petites, arrive-t-il à constituer ces larg-es et belles cellules pavimenteuses de l’épiderme ou de certaines muqueuses ?

Eh bien, je crois que l’on peut appliquer aux épithéliums la loi de développement que Geoffroy Saint-Hi- i laire a démontrée comme présidant à 1 évolution des êtres eu g'énéral.

Toutindividu, disait-il, présente successivement etd’unc

manière transitoire les caractères des êtres placés aiidessoLis de lui dans réchelle zoolog'ique. Si l’on considère les épithéliums au point de vue de leur plus ou moins g-rande perfection anatomique, on sera amené à la classer de la même manière et suivant l’ordre que présente le tableau que j’ai mis au commencement de ce travail, l’épithélium nucléaire étant, de tous, le plus simple, tandis que la variété pavimenteuse est la plus compliquée.

Et alors on peut dire : tout épithélium commence d’abord par être nucléaire; les noyaux autour desquels se foiment les cellules sont, au début de cette formation, des épithéliums nucléaires parfaits. Les jeunes cellules épithéliales commencent par présenter d’abord une forme sphéroïdale, puis elles sont modifiées de telle sorte qu’elles présentent une dimension beaucoup plus considérable dans un sens et un diamètre en long’ueur qui l’emporte de beaucoup sur le diamètre en larg’eur. Enfin, par des pressions réciproques et par l’ensemble des circonstances qui l’environnent, la cellule pavimenteuse se trouve constituée avec les caractères que nous lui connaissons.

Que si maintenant des cellules en voie de prog*ression, de perfectionnement pour ainsi dire, sont placées dans certaines conditions, non encore bien nettement fléterminées , mais à coup sùr efficaces, leurs prog’rès s arrêteront, et elles resteront dans cet état relativement imparfait, à moins que, par la suite, leurs conditions d existence et de milieu étant chang’ées, elles ne puissent acquérir un plus parfait développement. Mais toute matière amorphe ou plutôt tout blastème épithélial possèdet-il en lui la propriété de donner naissance à des cellules épithéliales pavimenteuses, et seulement l’ensemble des conditions où se trouveront placés les éléments une fois

liés, iiinuei’u-L-il sui“ Ja (orme plus ou moins parlailc iju’ils présenteront ultérieurement ?

J avoue que je ne crois pas à la réalité de cette hypothèse : je crois, au contraire, que chaque forine épithéliale est précédée d un blastème spécial, dont la composition chimique est peu t-êtrediirérente, et j’aurai occasion, dans le courant de ce travail, de revenir sur ce point. Mais je crois, et il est, jepen.se, indiscutalilecpie les conditions de milieu influeront sur la nature du blastème, sur sa composition chimique, et pea’ suite sur ses propriétés; alors, suivant qu’il sera placé au milieu de tel ou tel concours de circonstances, il donnera naissance à des épithéliums différents. Ce ne seront donc pas les épitliéliiims qui auront été modifiés ou qui auront chang'é de forme, mais bien le blastème qui, ayant acquis de nouvelles propriétés, a donné naissance à‘ des cellules de formes différentes.

Telle est la manière de naître des épithéliums : je l'ai exposée d’après les leçons de M. Robin, et plusieurs fois il m’a été donné de voir par moi-même les faits que je viens d’énoncer, et de vérifier expérimentalement l’eii- .seig'nement du maître.

Plusieurs fois, comme je le dirai en relatant mes expériences, j’ai vu de larg’es plaques de matière amorphe en voie de seg’inentation.

Du reste, à combien d’impossibilités de toutes sortes .se heurte le fameux aphorisme Omnis cellula e celluki^ bien (|u’il exprime un fait vrai dans ([uel([ucs cas, tandis (pie la théorie ou plutôt la réalité des faits que je viens d’exposer donne, de tous les cas patholognpies, l’explicalion la plus plausible ipi’il se puisse.

Le g*rand fait de la multijilicatiun dc's épithéliomas (d de leur g’énéi’alisation [)eut-il ctr(' raisonnahlcmenl ex-

pliqac par la péiiétralion clans les vaisseaux cl éléments é'pithéliaux rorniés déjà, elc[ui, pour donner naissance à une tumeur iclentic|ue à celle cl ou ils proviennent, ont encore liesom de sortir au cleliors du canal, tandis c[ue dans ce cas, n’est-il pas évident cjii au travers des paiois capillaires le blastème épithélial peut pénétrer par endosmose et se déposant clans un point quelconcpie, devenir là le théâtre de cette série de transformations qui doivent aboutir à la production d’une certaine quantité d épithélium ? Dans bien des cas, en effet, on voit deux tumeurs épithéliales dont la connexité est aussi évidente que possible, et cependant les recherches les plus minutieuses ne peuvent démontrer c|uelle voie auraient suivie les cellules épithéliales ; bien plus, dans certains cas, il est absolument impossible de song-er à un tel mode de propag’ation, et il demeure évident que seulement un blastème liquide a pu gTâce à son pouvoir endosmo-exosmotique , porter ainsi , clans un point inaccessible aux moindres corpuscules, le g’crme d’une production nouvelle. Mon excellent ami, le D'' Goujon, soulève aussi cette (juestion clans sa thèse (1) ; il a fait de belles expériences et est arrivé à g’énéraliser des tumeurs cancéreuses en plaçant sons la peau d’animaux des fragmients de tumeurs de même nature; mais, comme il le fait très-judicieusement observer, il a placé en même temps c[ue des éléments épitbéliaux une cjuantité plus ou moins grande (le blastème, et il se demande auquel des épithéliums ou du li(}uide blastématicpie est due lag’énéralisation. Aussi, avec un espih véritablement scientificjue, pose-t-il la ques lion sans la résoudre et eu faisant appel à des expériences

(Ij (joujou, Thèse inaugurale, 1866, [j. l“2 et 13. C^abadé.

plus précises; il n’eùL pas hésité, je ci-ois, à conclure, comme je viens de le faire, s’il eut eu connaissance des observations suivantes, quejedoisà l’oblig’eante amitié de M. Dubrueil, prosecteur de la Faculté.

Voici ces observations intéressantes à plusieurs titres :

« A deux reprises différentes, j’ai obseiné des faits identiques, dit M. Dubrueil; deux malades, présentant un épithélioma de la lèvre inférieure, succombèrent.

« .Je fis l’examen des parties malades de concert avec Lancereaux; l’os maxillaire inférieur était envahi dans une j)artie de son étendue, dans le point en rapport avec la tumeur. Sur certains points, l’os était érodé sur sa face antérieure; sur d’autres, l’érosion commençait à peine; enfin certains endroits paraissaient intacts. Dans les points qui, à l’intérieur, correspondaient aux portions saines de l’os, les aréoles du tissu spongâeux, au lieu de renfermer du tissu médullaire, étaient remplies d’épithéliums , à tel point, que les lamelles osseuses délimitantes en étaient soulevées, et que la cavité aréolaire en était comme boursouflée. J^’examen du conduit dentaire fut faite avec l’attention la plus scrupuleuse, et quelque minutieux qu’il ait été, nous n’avons pu découvrir la plus lég’ère trace de production épithéliale dans son intérieur.

«Trois autopsies nous ont ég’alement donné les résultats suivants dans des cas où un épithélioma de la leA're inférieure envahissant les g’angdions du cou, la veine jugailaire interne était de toutes parts environnée de masses épithéliales. L’intérieur de la veine présentait de petites masses en nombre assez considérable pour oblitérer complètement la lumière du vaisseau , et ces masses étaient constituées par un épithélium absolument iden-

tique à celui qui constituait la tumeur traversée par la veine, sans qu’il y ait communication entre les tumeurs intra-veineuses et l’épithélioma extérieur. Dans les trois cas, en effet, les parois veineuses étaient saines, et surtout la membrane interne, qui dans chacune des trois pièces a été examinée avec le plus gTand soin. Quant à l’artère carotide primitive, bien qu’aplatie par la tumeur, elle ne présentait rien de particulier dans son intérieur. »

Telles sont les observations de M. Dubrueil. Les trois dernières étant en concordance parfaite avec des faits observés par M. Broca dans des circonstances analogies, où une veine traversait une tumeur cancéreuse, u’est-on pas en droit de dire, d’après de telsfaits, que seulement le transfert du blastème liquide rend compte de l’apparition de ces masses épithéliales si bien séparées du foyer d’infection, par des parties toujours intactes. Bien loin de moi cependant la pensée, que les vaisseaux ne peuvent, dans aucun cas, transporter des épithéliums tout formés; je citerai plus loin une expérience qui m’a montré le fait de la façon la plus évidente. Oui, dans ])lusieurs cas de g'énéralisation, quand l’épithélium est infiltré, il peut être transporté dans les g'angdions par les vaisseaux lymphatiques ; seulement je crois que, si ces canaux transportaient unicpiement des éléments épithéliaux, les g'ang’lions ne contiendraient que ceux f(ui leur seraient ainsi apportés, les quelques épithéliums f[ui pourraient se seg’menter ne donnant pas lieu cà une masse considérable. Les faits queje viens de rapporter ne sont pas sans analog’ues; il a été présenté à la Société de Biolog-ie des laits de tumeurs épithéliales du foie reproduites dans la veine cave, sans que les parois

de ce vaisseau lussenl le moins du monde altérées, et pourtant il contenait dans son intérieur des tumeiu's constituées par des éléments identiques à ceux qui formaient les tumeurs extérieures. Dans ces cas et dans lous les cas analogaies,on se trouve en présence de ti'ois hypothèses sans que l’on puisse dire quelleestcelle qui est absolument vraie; ou bien les éléments épithéliaux sont transportés en nature et se midtiplientparseg'mentation, ou bien la matière demi-fluide cpii donne naissance aux cellules épithéliales a seule été transportée et s’est individualisée en éléments épithéliaux à un autre endroit que celui où elle était apparue. J’ai indiqué entre ces deux hypothèses quelle était celle qui me paraissait la plus conforme aux faits et la plus rationnelle. Ou enfin l’ensemble des circonstances quiont donné lieu à une production morbide épithéliale a pu dans un point quelconque donner spontanément naissance à des tumeurs de même nature (1).

(1) Une expérience comparative pourrait, je crois, démontrer cette vérité de la façon la plus manifeste, mallieureiisementle temps et l’occasion de la faire m’ont manqué. Il faudrait injecter sous la peau de deux animaux égaux, d’une part du blastème épithélial pris frais après une amputation de jambe sous la peau du talon où la couche muqueuse de 3Ialpighicstsi abondante, et d’autre part des cellules épithéliales libres prises sur un animal récemment mis à mort. L’examen ultérieur des ganglions permettrait de voir si le blastème s’est organisé en cellules, et d’un autre côté si les cellules libres injectées sous la peau sont en voie de segmentation. Dans l'expérience qui m’est personnelle, et (pie je citerai dans le courant de ce tra\ail, je n’ai jamais vu dans les éléments épithéliaux placés sous la peau et transportés dans les ganglions, rien, absolument l ien, cpii iudiquèt un commencement de segmentation.