I. Straus

RESPIRATIOST. — Que l’homme et les animaux terrestres introduisent rhythmiquement de l’air dans leur cavité pulmonaire et l’en expulsent de même, c’est un fait des plus anciennement connus, et ces actes d’inspiration et d’expiration, relevant de l’observation la plus vulgaire, sont la manifestation extérieure communément connue sous le nom de respiration. Mais quel est le but de ce va-et-vient de l’air dans un organe spécial? Dans quels rapports physiques ou chimiques le milieu extérieur se trouve- t-il amené avec l’ensemble de l’organisme? Ce sont là par contre des questions qui n’ont reçu que récemment une solution complète, et qui ne pouvaient être étudiées que par les méthodes modernes d’analyse chimique ou d’expérimentation physiologique. C’est donc par un court historique que nous pourrons arriver à la véritable définition du mot Respiration,

RESPIRATION. — historiqde et définition. 213

Depuis Aristote jusqu’à Van Helmont, l’air inspii’é a été considéré comme appelé à rafraîchir le sang, et on verra à l’article Circulation (t. VII, p. 645) que jusqu’à l’époque de Galien on avait supposé, avec Érasistrate, que l’air pénétrait jusque dans les artères. Van Helmont ayant découvert (1600) le gaz sylvestre (l’acide carbonique) produit par la combustion du bois, Robert Boyle démontra que ce gaz, quelque refroidi qu’il fût, était impropre à entretenir la vie, et que la respiration, pour être efficace, devait se faire dans un milieu d’air renouvelé. Mayow (1674) précisa davantage encore en annonçant la présence dans l’air atmosphérique d’un principe vivifiant, qu’il nomma esprit îgno-aérien, nécessaire à la respiration comme à la combustion, et détruit par l’une comme par l’autre. Cet esprit igno-aérien, Priestley l’isola. Telle fut la grande découverte de l’oxygène, et Priestley démontra que, si le sang veineux noir rougit au contact de l’air, c’est grâce à l’influence de l’oxygène. Enfin Black ayant, dès 1757, démontré que le gaz sylvestre de Van Helmont (acide carbonique) se trouve en plus grande quantité dans l’air expiré, les différents éléments de la question se trouvaient dès lors à peu près élucidés ; les idées théoriques alors régnantes à propos des combustions (théorie du phlogistique) retardèrent toutefois l’explication définitive des modifications de l’air inspiré, et c’est seulement Lavoisier qui arriva à la solution complète de cette partie du problème en montrant pourquoi l’air inspiré apporte de l’oxygène et pourquoi l’air expiré emporte de l’acide carbonique: c’est que la respiration produit les mêmes effets qu’une combustion ; dans la combustion respiratoire l’air atmosphérique fournit l’oxygène, tandis que l’organisme, le sang, fournit le carbone.

Si la respiration est une combustion, source de la chaleur animale, il peut se passer, comme Lavoisier l’indique lui-même, de deux choses l’une : ou bien cette combustion se produit dans le poumon même, au moment où le sang veineux, supposé chargé de principes carbonés, arrive en contact médiat avec l’oxygène de l’air inspiré ; ou bien c’est plus loin, dans les profondeurs de l’organisme, au niveau des tissus, que se produisent les combustions, le sang artériel apportant à ces tissus l’oxygène dont il se serait chargé au niveau du poumon, tandis que le sang veineux emporte les produits (acide carbonique) de ces combustions pour les dégager au niveau de la surface pulmonaire. Entre ces deux hypothèses, Lavoisier ne se prononça pas, mais son collaborateur Laplace opta nettement pour la première ; il fit du poumon un véritable foyer de combustion et non un simple lieu d’échange gazeux.

Cependant c’est la seconde hypothèse qui devait être confirmée par les recherches ultérieures. Spallanzani et William Edwards montrèrent en effet que des animaux à sang froid (présentant de meilleurs conditions de survie que les animaux à sang chaud) placés dans des atmosphères d’azote ou d’hydrogène continuent encore un certain temps à y dégager de l’acide carbonique, preuve que ce gaz préexiste dans le sang et ne se forme pas dans les organes respiratoires au fur et à mesure de l’arrivée de l’oxygène de l’air.

214 RESPIRATION. — historiqoe et défikitioh.

Dès lors, les recherches portèrent sur le sang et sur les gaz qu’il renferme ; inaugurés principalement par Magnus, les dosages des gaz du sang montrèrent que le sang artériel est riche en oxygène, plus riche même qu’il ne saurait l’être en xertu du coefficient de solubilité de l’oxygène dans un liquide salin et albumineux, ce qui amena à supposer que les éléments figurés, les globules rouges du sang, devaient être le véhicule de ce gaz en vertu de propriétés particulières. D’autre part, Fernet étudiait la teneur du sang veineux en acide carbonique, et reconnaissait que ce gaz y est plus abondant que dans le sang artériel, en même temps qu’il démontrait que l’acide carbonique est en partie dissous dans le sérum du sang et en partie combiné avec les sels alcalins du sérum.

C’est donc dans la profondeur de l’organisme, au contact des tissus, que se font les combustions qui absorbent de l’oxygène et dégagent de l’acide carbonique, et le sang en circulation ne représente autre chose qu’un appareil particulier servant d’intermédiaire entre les tissus et l’air extérieur. Alors furent entreprises les expériences sur la respiration des tissus ; Paul Sert montra que si, dans les conditions normales de l’organisme, les tissus respirent dans le sang, auquel ils empruntent de l’oxygène et dans lequel ils dégagent de l’acide carbonique, ces tissus, artificiellement extraits de l’organisme et placés dans l’air, y continuent encore à absorber de l’oxygène et à dégager de l’acide carbonicçie, c’est-à-dire à respirer. Dès lors l’analyse des phénomènes respiratoires était arrivée à son dernier terme, et une définition vraiment scientifique en pouvait être donnée : Larespiration est la série des actes par lesquels les éléments anatomiques vivants empruntent, d’une manière plus ou moins indirecte, de l’oxygène au milieu ambiant et y rejettent de l- acide carbonique.

On avait pensé un moment pouvoir substituer à cette définition une formule plus simple, en disant que la respiration est la fonction par laquelle les éléments anatomiques entrent en échanges gazeux avec le milieu ambiant, et on croyait constater un mode inverse d’échanges gazeux chez les animaux et les végétaux, les premiers absorbant de l’oxygène et exhalant de l’acide carbonique, les seconds absorbant de l’acide carbonique et exhalant de l’oxygène après avoir fixé du carbone. Mais il est reconnu aujourd’hui que chez les plantes l’échange gazeux est double. D’une part, sous l’influence de la lumière, leurs parties vertes absorbent l’acide carbonique, le décomposent et, après fixation de carbone, dégagent de l’oxygène : c’est là un échange gazeux, mais ce n’est pas un acte respiratoire ; c’est une fonction de nutrition, localisée dans les parties chargées de chlorophylle, et que Cl. Bernard désigne sous le nom de fonction chlorophyllienne. D’autre part, à la lumière ou à l’obscurité, les parties vertes comme celles qui sont dépourvues de chlorophylle absorbent de l’oxygène et dégagent de l’acide carbonique : cet échange gazeux est le seul qui mérite le nom de respiration des plantes, et on voit qu’il est de même nature que chez les animaux. Ce n’est donc pas le fait d’un échange gazeux qui constitue la respiration, mais le fait que cet

RESPIRATION. — historique et définition. 215

échange gazeux consiste en une absorption d’oxygène et une exhalation d’acide carbonique.

Ce court historique, en nous donnant la signification exacte des échanges respiratoires, nous permettra d’établir une divi>ion logique du sujet. Le sang étant chez les animaux supérieurs l’intermédiaire entre les tissus et l’air, c’est-à-dire les tissus respirants dans le sang, tandis que celui-ci vient respirer dans l’air au niveau des poumons, nous devons établir dans l’étude de la respiration trois grandes divisions : 1" actes pulmonaires, phénomènes mécaniques et chimiques qui produisent le contact du sang et de l’air dans le poumon, et qui résultent de ce contact; 2° actes sanguins, propriétés en vertu desquelles le sang devient alternativement le véhicule de l’oxygène (sang artériel) et de l’acide carbonique (sang veineux) ; 3° actes élémentaires, c’est-à dire échanges respiratoires entre les tissus (éléments anatomiques) et le sang.

A ces trois principaux chapitres feront suite une indication des principales circonstances qui modifient l’ensemble de la respiration (âge, sexe, travail, pression extérieure, etc.), et enfin, d’autre part, l’analyse de l’influence du système nerveux sur la fonction respiratoire.

Mais, avant d’entrer dans l’étude de chacun de ces actes ou stades de la fonction respiratoire, un court aperçu de physiologie comparée nous sera utile pour comprendre leur importance relative, en même temps que les procédés variés par lesquels ils peuvent s’accomplir. Nous pouvons en effet classer les êtres vivants selon le degré de complexité et de localisation du travail des actes respiratoires. Tout au bas de l’échelle sont les animaux dont les éléments anatomiques respirent directement dans le milieu ambiant : tels sont non-seulement les protozoaires et les invertébrés inférieurs qui n’ont pas d’appareil circulatoire, mais encore la plupart des articulés qui respirent par des trachées, c’est-à-dire chez lesquels l’air est amené, par des tubes ramifiés à l’infini, jusque dans toutes les profondeurs de l’organisme, jusqu’au contact des éléments anatomiques. Puis viennent les animaux chez lesquels un liquide, plus ou moins analogue au sang des vertébrés, est chargé des fonctions d’intermédiaire entre les tissus et le milieu extérieur : ce milieu est ou bien l’eau, ou bien l’air.

Pour les animaux aquatiques, le sang, ou milieu intérieur, peut se mettre en échange avec les gaz dissous dans l’eau ambiante, à travers la peau de presque toute la surface du corps ; c’est ce qui a lieu, par exemple, chez les mollusques ptéropodesnus, où la respiration est dite cutanée ; mais plus souvent les lieux d’échange entre le sang et l’eau se circonscrivent en se perfectionnant, c’est-à-dire que le sang vient à cet effet parcourir des capillaires ramifiés soit dans des parties saillantes, minces, dichotomisées en arborisations ou subdivisées en lamelles et dites branchies (branchies des larves de batraciens, branchies des poissons), soit sur les parois de cavités dites canaux aquifères.

Chez les animaux amphibies et terrestres, c’est entre l’air et le sang qu’ont lieu les échanges gazeux ; mais ici encore les surfaces au niveau desquelles s’accomplissent ces échanges peuvent être diffuses et très-

RESPIRATION. — fokctiom fulmosaibe.

diverses ; diffuses, par exemple, chez les batraciens anoures, qui respirent autant par la surface cutanée que par la surface pulmonaire, et on sait en effet que des grenouilles peuvent vivre longtemps dans l’air après qu’on a lié leur trachée ou extirpé leurs poumons; très- diverses, car il est un animal, le poisson appelé Cobitis fossilis, chez lequel l’air dégluti arrive dans le tube intestinal, y cède de î’oxygène au sang, et est rejeté par l’anus, plus pauvre en oxygène et plus riche en acide carbonique ; ici la surface intestinale est donc devenue, en partie du moins, une surface respiratoire. Mais dans l’immense majorité des vertébrés aériens, chez tous les reptiles, les oiseaux et les mammifères, les échanges gazeux se localisent dans un organe particulier, le poumon. Nous ne devons ici étudier que ce mode de respiration, dite respiration pulmonaire, qui est celui de l’homme (Voy. l’article Poumon, t. XXIX, p. 284, pour la question anatomique). Quant aux échanges gazeux, qui, même chez l’homme, se font par la peau et constituent la respiration cutanée, nous aurons à les comparer parfois avec ceux qui ont lieu au niveau du poumon, mais nous n’entrerons pas dans leur analyse détaillée, renvoyant à cet effet à l’article Peau (p. 367).

I. Fonction pulmonaire. — La fonction pulmonaire se compose de deux ordres d’actes : des actes mécaniques par lesquels l’air est alternativement appelé (inspiré) dans le poumon et chassé (expiré) de cet oi’gane, et des actes physico-chimiques par lesquels se produit l’échange gazeux entre l’air et le sang, c’est-à-dire l'hématose. Ces derniers ne sauraient être étudiés qu’après que nous aurons précisé l’état des gaz dans le sang : l’hématose sera donc la partie la plus importante de l’étude de la respiration du sang, et nous limiterons essentiellement l’analyse de la fonction pulmonaire à l’examen des actes mécaniques dont les poumons et la cage thoracique sont le siège.

L’histoire de ces phénomènes mécaniques est dominée par ce fait que le poumon est élastique. Nous allons donc étudier successivement : l’élasticité pulmonaire; l’inspiration (mécanisme du thorax, muscles inspirateurs, diaphragme, pneumograpliie de l’inspiration); l’expiration (mécanisme; muscles expirateurs) ; le rhythmerespiratoire {pneomograLphie; durée relative de l’inspiration et de l’expiration; rhythme) ; l’état du poumon et des organes voisins pendant les actes respiratoires ; le rôle des voies aériennes (narines, fosses nasales, larynx, trachée) dans l’inspiration etl’expiration; la valeur mécaniquedel’inspiration etde l’expiration, et enfin le volume du poumon (air courant, air résidual, air supplémentaire ou de réserve, air complémentaire) et la capacité pulmonaire ou capacité vitale (spiromètres).

Élasticité pulmonaire. — L’élasticité pulmonaire est aujourd’hui une notion vulgaire : tout le monde sait en effet que, si l’on ouvre le thorax d’un mammifère, le poumon se rétracte aussitôt par le fait de son élasticité ; on sait aussi que, quand on insuffle le poumon, il se laisse distendre énormément, puis que, abandonné à lui-même, il se vide comme le ferait un ballon de caoutchouc. L’évaluation en chiffres de cette

RESPIRATION. — inspiration : thorax.

élasticité a été essayée d’abord par Carson, qui constata que cette force élastique peutfaireéquilibreàunepressiondeSOà 45 centimètres d’eau chez un chien, de 15 à 18 chez un chat ou un lapin. Avec plus de précision Donders, en 1855, a mesuré cette force d’élasticité : 1“ sur le cadavre, et a constaté que, lorsqu’on ouvre la poitrine, le poumon revient sur luimême et, mis préalablement en communication avec un manomètre, comprime l’air qu’il contient de manière à faire équilibre à une colonne de 5 à 8 centimètres d’eau ; 2“ sur le poumon extrait du thorax et insufflé d’air, il a vu que l’élasticité des parois pulmonaires arrivait à dépasser la pression d’une colonne de 24 centimètres d’eau; 5“ enfin sur le poumon encore vivant : en effet, Donders, répétant sa première expérience immédiatement après avoir sacrifié l’animal, a vu qu’alors le manomètre montait de 2 centimètres plus haut que sur l’animal mort depuis longtemps et que le poumon, si on le laissait revenir sur lui-même, diminuait beaucoup plus de volume.

Donders en conclut que la rétraction élastique du poumon est la somme de deux facteurs agissant dans le même sens, savoir ; l’élasticité proprement-dite, due à la coque élastique des alvéoles pulmonaires (Voy. Poumon, t. XXIX, p. 283), et d'autre part la tonicité due aux fibi’es musculaires (fd., p. 284). Nous pensons en effet que les éléments musculaires lisses du poumonjouentun rôle bien plus parleur élasticité que par leur contractilité, et nous avons beaucoup insisté dès longtemps sur ce point, notamment dans une thèse faite à Strasbourg sous notre inspiration par M. Louis Oger. Ces idées ont été entièrement confirmées par D’Arsonval, dans sa monographie sur l’élasticité pulmonaire. Ce physiologiste a mesuré l’élasticité du poumon non plus en prenant la pression produite sur un manomètre branché sur la trachée, mais bien en recherebant l’aspiration produite sur un manomètre mis en communication avec la cavité pleurale, et il a constaté, entre autres résultats, que l’innervation du poumon n’est pas sans influence sur son élasticité : or l’innervation ne peut agir ici que par l’intermédiaire des fibres musculaires. Ses expériences peuvent en effet se résumer de la manière suivante : 1° si on coupe les pneumogastriques à un chien, le vide pleural diminue et, au bout d’une heure environ, il est réduiÇde moitié (il s’agit, bien entendu, de l’élasticité propre du poumon en dehors des raréfactions que le jeu respiratoire peut déterminer dans l’air intra-pulmonaire); 2° si on électrise le bout périphérique, le manomètre accuse une augmentation dans l’élasticité du poumon, augmentation qui est moins marquée que le phénomène précédent. Aussi l’auteur arrive-t-il à cette conclusion que l’intégrité de l’innervation des éléments musculaires du poumon est indispensable à l’intensité de sa rétractilité.

De l’inspiration. — Mécanisme du thorax. — Le mécanismepar lequel l’air peut être introduit dans les poumons ne saurait guère, à priori, être conçu que selon deux types : ou bien l’air est injecté dans le poumon qu’il dilate, ou bien il est aspiré par le poumon soumis d’autre part à un mouvement d’expansion. Le premier mécanisme se trouve réalisé chez quelques types de vertébrés, par exemple, chez ! es batraciens, qui déglutissent

RESPIRATION. — FO^’CTIOK pdlmonaire.

l’air dans le poumon, c’est-à-dire chez lesquels la bouche, étant pleine d’air et fermée, ainsi que les orifices des narines , la gorge (plancher de la bouche), se soulève rapidement et pousse l’air, à travers la glotte, dans le poumon, qui est libre dans la cavité abdominale.

Mais chez les vertébrés supérieurs c’est exclusivement le mécanisme inverse qui préside à l’arrivée de l’air dans le poumon : le poumon est dilaté et, comme il est en communication par la trachée avec l’air extérieur, cet air se précipite dans les voies respiratoires pour venir combler le vide pulmonaire ; il y a aspiration. La dilatation inspiratoire du poumon n’est pas le fait de cet organe lui-même; le poumon est entièrement passif pendant l’inspiration ; c’est la cage thoracique qui, mue par divers muscles, réalise un mouvement de dilatation suivant tous ses diamètres, et. comme la surface externe des poumons est appliquée et étroitement adhérente à la surface interne de la cavité thoracique, par le fait du vide pleural [Voy. Plèvre), les poumons sont forcés de suivre exactement, c’est-à-dire dans tous les sens, le mouvement d’expansion du thorax. Nous avons vu qu’en vertu de son élasticité le poumon se rétracte dès qu’on ouvre la cavité thoracique, dès qu’on laisse l’air pénétrer entre lui et le thorax, c’est-à-dire remplir le vide pleural. Le poumon, même sur le cadavre, est donc réellement violenté par le fait du vide pleural, c’est-à-dire écarté de sa forme naturelle, qui serait celle d’une masse spongieuse fortement rétractée. La dilatation de la cavité thoracique, entraînant le poumon, est donc comme unenouvelle violence faite à cet organe et l'écartant davantage de sa forme naturelle. On ne saurait trop insister sur ce fait, qui nous fera comprendre la différence essentielle entre l’inspiration et l’expiration, le poumon étant absolument passif, écarté de la forme naturelle dans l’inspiration, devenant au contraire actif, c’est-àdire tendant par réaction élastique à réaliser sa forme naturelle, dans l’expiration.

La figure ci-jointe (fig. 22), d’après Funke, fait comprendre les conditions mécaniques dans lesquelles le poumon est placé relativement à la cavité thoracique. La cloche 1 représente la cage thoracique ; la

RESPIRATION. — inspiration : jeu des côtes. 219’

membrane de caoutchouc 4, le diaphragme ; la membrane 6, les parties molles d’un espace intercostal ; le tube 2, figurant la trachée, traverse le bouchon du goulot de la cloche et se bifurque pour aboutir aux deux vessies minces qui représentent les poumons; un manomètre 5 donne la mesure de la pression dans l’intérieur de la cloche. Si on tire en bas le bouton 5, on augmente la cavité de la cloche (dilatation du thorax en inspiration), on diminue la pression dans son intérieur, et on voit les deux vessies se dilater; si on parvient à faire le vide absolu dans la cloche, les vessies se dilatent au point que leurs parois viennent s’accoler intimement à la face interne des parois de la cloche.

Cet appareil schématique peut être apjielé à rendre de grands services dans l’étude des phénomènes de la respiration; en le construisant d’une manière aussi analogue que possible à la réalité, M. Woillcz a réalisé son spiroscope, qu’il destine à l’étude de l’auscultation pulmonaire. Ce spiroscope consiste en une petite chambre cylindrique ou manchon de verre, où l’on suspend un poumon parfaitement sain, de façon à laisser les voies aériennes en communication avec l’extérieur. On fait le vide dans le manchon au moyen d’un soufflet cylindroïde avec lequel on reproduit les mouvements d’inspiration et d’expiration.

La cavité thoracique est, avons-nous dit, dilatée, lors de l’inspiration, selon ses trois diamètres (antéro-postérieur, transverse et vertical). La dilatation selon les diamètres transverse et antéro-postérieur se produit par un seul et même mécanisme, celui du jeu des côtes et du sternum ; la dilatation selon le diamètre vertical se produit uniquement par le jeu du muscle diaphragme.

Les côtes s’élèvent dans l’inspiration ; c’est-à-dire qu’obliquement dirigées d’arrière en avant et de haut en bas pendant le repos du thorax elles tendent à prendre une direction horizontale pour produire l’inspiration ; par le fait de ce redressement, leurs extrémités antérieures se projettent en avant, leurs extrémités postérieures ou vertébrales étant fixes ; il en résulte que le sternum, qui associe entre elles les extrémités antérieures des leviers costaux, est élevé et projeté en avant en même temps que ces extrémités. Selon une comparaison classique très-expressive, le sternum et la colonne vertébrale, réunis par les côtes, forment comme les deux montants d’une échelle à échelons obliques, et, lorsque ces échelons se rapprochent de l’horizontale, les deux montants s’éloignent l’un de l’autre : en réalité c’est le montant antérieur, le sternum, qui seul est mobile et se trouve alors projeté en avant. C’est assez dire que le diamètre antéro-postérieur du thorax est élargi. Remarquons seulement que, comme les côtes sternales n’ont pas toutes la même longueur, et que les côtes sternales inférieures sont les plus longues et décrivent par leurs extrémités antérieures un arc de cercle plus étendu, la partie inférieure du sternum est plus projetée en avant que la partie supérieure, c’està-dire que l’agrandissement antéro-postérieur du thorax est plus prononcé au niveau de l’appendice xiphoïde qu’au niveau de la fourchette sternale.

En même temps que les côtes s’élèvent, elles accomplissent en vertu de

RESPIRATION. — fonction pulmonaire.

leur forme courbe un mouvement de rotation autour de l’axe fictif qui sous-tcnd l’arc de cette courbure, c’est-à-dire qui va de leur extrémité postérieure à leur extrémité antérieure. La présence des cartilages costaux, dont le tissu se prête à un léger degré de torsion, permet ce mouvement en vertu duquel la face externe do la côte, inclinée vers le bas pendant l’expiration, se redresse et regarde directement en dehors au moment de l’inspiration. Il en résulte qu’en même temps que l’extrémité antérieure des côtes se porte en avant leur convexité se projette en dehors', et ainsi se trouve augmenté le diamètre transverse du thorax. Avant d’étudier le mécanisme par lequel est augmenté le diamètre vertical, nous devons rapidement passer en revue les muscles qui produisent l’élévation des côtes.

2“ Muscles inspirateurs. — Les muscles élévateurs des côtes ou inspirateurs peuvent, au point de vue physiologique, être divisés en deux groupes : ceux qui agissent dans l’inspiration calme, ordinaire; ceux qui agissent dans l’inspiration forcée.

Les inspirateurs ordinaires sont ; les surcostaux qui, descendant, sous forme de triangle allongé, d’une apophyse transverse à la côte située au-dessous, sont élévateurs de cette côte; les scalènes, qui prennent de même leurs insertions fixes sur les apophyses transverses cervicales pour agir sur les deux premières côtes ; le petit dentelé postérieur et supérieur, qui prend son point fixe sur les apophyses épineuses de la dernière cervicale et des trois premières dorsales, et élève les deuxième, troisième, quatrième et cinquième côtes; tous ces muscles, comme on le voit, ont pour insertions fixes diverses parties delà colonne vertébrale; dans la même catégorie doit sans doute être placé le muscle cervical descendant (portion cervico-dorsale du sacro-lombaire).

Au contraire, les muscles qui interviennent dans l’inspiration forcée n’ont pas d’insertions fixes sur la colonne vertébrale : ils vont du thorax à la tête ou à la racine du membre supérieur, et ce n’est que dans de cas exceptionnels, la têté ou le membre supérieur étant fixes, qu’ils agissent sur les côtes, leur fonction plus ordinaire étant de prendre leur point fixe sur le thorax pour mouvoir l’épàule ou la tête ; tels sont : le sterno-cléido-mastoïdien, qui peut élever le sternum et par suite l’ensemble des côtes; le grand dentelé, uniquement par ses digitations inférieures, qui sont obliques de haut en bas et d’arrière en avant, du bord spinal de l’omoplate à la face externe des sixième, septième, huitième et neuvième côtes ; le grand pectoral, seulement par ses faisceaux les plus inférieurs, à moins que le bras ne soit élevé et fixé dans cette attitude, qui permet au muscle d’agir en élevant le thorax en masse, puisque alors toutes ses insertions thoraciques sont plus basses que ses insertions humérales; le petit pectoral, qui élève les troisième, quatrième et cinquième côtes; enfin le grand dorsal, par les digitations qui prennent naissance sur la face externe des trois ou quatre dernières côtes.

Nous n’avons pas cité, dans cette énumération, les muscles intercostaux, qui méritent une mention toute spéciale à cause des nombreuses contre-

RESPIRATION. — i.nspiration :

1NSPIRATE0RS.

verses auxquelles a donné lieu l’interprétation de leur mode d’action. On sait que ces muscles se divisent en intercostaux internes et intercostaux externes, qui se croisent en sautoir : il n’est pas une manière de voir qui n’ait été émise sur le mode d’action de ces muscles. Beau et Maissiat {Archives générales de médecine, 1842-1843) en ont dressé une liste curieuse. Ces opinions sont au nombre de plus de dix, défendues chacune par de nombreux physiologistes, depuis Hamberger et Haller jusqu’à Beau, Maissiat et Sibson; depuis cette époque (1843), de nouveaux physiologistes sont venus prendre part à cette discussion toujours indécise et toujours peu fructueuse. Nous pouvons résumer ces opinions en les classant, avec Sappey, en six groupes ; 1" les intercostaux externes et internes sont les uns et les autres inspirateurs : Borelli, Senac, Boerhaave, Winslow, Haller, Cuvier, Duchenne (de Boulogne), Marcellin Duval. Ce dernier appuie son opinion sur des expériences pratiquées directement sur l’homme, sur des suppliciés, péu de temps après la moi’t, alors que les muscles sont encore excitables. Duchenne (de Boulogne) s’appuie surtout sur l’observation clinique de cas de paralysie, où, tous les muscles de la respiration étant paralysés, cette fonction continuait cependant à s’accomplir, ce qui ne pourrait être dû qu’à une inspiration active produite par les intercostaux. Mais dans tous les cas d’atrophie progressive rapportés par Duchenne on peut remarquer qu’il n’est jamais fait mention des muscles surcostaux ; 2° ils sont les uns et les autres expirateurs : Vésale, Diemerbrock, Sabatier. C’est à cette manière de voir que se rattachent Beau et Maissiat ; pour eux, les intercostaux entreraient surtout en jeu lors de l’expiration complexe (cri, toux), et alors on verrait dans les vivisections leurs fibres se redresser et se durcir, tandis que dans l’inspiration elles se dépriment en se portant vers le poumon ; 3° les intercostaux externes sont expirateurs et les internes inspirateurs : Galien, Bartholin ; 4“ les intercostaux externes sont „ „

inspirateurs et les internes expirateurs. Cette opinion, l’une de celles qui ont rallié . le plus d’adhérents, est fondée sur un schéma très-ingénieux, dit schéma de Hamberger, qui montre que les points d’insertion des intercostaux externes s’éloignent quand les côtes s’abaissent (expiration) et se rapprochent quand elles s’élèvent ; donc les intercostaux externes doivent être inspirateurs (les deux points d’insertion de leurs fibres se rapprochent dans l’inspiration, fig. 23), ou, en d’autres termes, leur con¬

traction, produisant le rapprochement de

ces points, ne peut avoir lieu que dans l’inspiration. L’inverse a

*C, C, DC’, côtes élevées; — CD, DD', côtes obaissées ; — I, I', intercostauï internes : tendus dans l’élévation (I), relâchés dans l'abaissement (!'), relâchés dans l’abaissement (!’) des côtes ; — E, E', intercostaux externes : tendus dans l’abaissement (E’), relâchés dans l’élévation (E) des côtes.

■222 RESPIRATION. — fosction pülmojsaire.

lieu pour les intercostaux internes (fig. 25), dont les insertions se rapprochent lorsque les côtes s’abaissent, de sorte que la contraction de ces fibres, produisant le rapprochement de leurs insertions, doit correspondre à l’expiration. C’est évidemment là la seule interprétation rationnelle, celle qui est adoptée aujourd’hui par presque tous les auteurs. Cependant il faut remarquer que le raisonnement (schéma) employé pour la partie des intercostaux externes voisine du rachis, peut être reproduit pour les intercostaux internes voisins du sternum (entre les cartilages) et que par suite la partie la plus antérieure des intercostaux internes doit prendre part à l’inspiration. Nous conclurons donc, avec Hermann, que l’action prédominante des intercostaux est l’insfiiration. Toutefois, pour terminer la revue des hypothèses émises à ce sujet, nous mentionnerons encore les opinions suivantes : 5° les intercostaux ■externes et internes sont à la fois inspirateurs et expirateurs : Mayow> Magendie; 6“ les deux intercostaux sont passifs dans les mouvements d’inspiration et d’expiration et font l'office d’une paroi immobile : Van Helmont, Arantius, Cruveilhier; ou bien ils se contractent, non pour produire des mouvements d’inspiration ou d’expiration, mais pour résister, pendant ces deux moments, soit à la pression de Tair extérieur, soit à la pression de l’air intérieur (Küss) (Voy. Aug. Jobelin, Étude critique sur les muscles intercostaux, thèse de Strasbourg, 1870, n“ 287).

Dans un travail plus récent encore deux expérimentateurs anglais, Newell et Ilartwell, ont abordé la solution de la question par un procédé ingénieux : ils ont mis à nu un muscle intercostal interne et recherché, par la méthode graphique, s’il se contracte simultanément avec le diaphragme ou alternativement : c’est cette dernière circonstance qui se présente chez le chien, d’où cette conclusion que chez cet animal les intercostaux internes sont expirateurs.

5“ Diaphragme. — La dilatation du thorax dans le sens de son diamètre vertical est produite par Xevoasde diaphragme ;\’Bnstoœ.\eeX l’indication de l’action de ce muscle ayant été données à l’article qui lui est spécialement consacré {Voy. t. XI, p. 541), nous nous bornerons ici à rappeler que ce muscle forme au cône thoracique une base configurée en voûte à concavité inférieure, et que les opinions sur la forme que prend cette voûte pendant la contraction du muscle ont singulièrement varié. Anciennement quelques auteurs n’ont pas hésité à admettre que pendant l’inspiration le diaphragme devenait convexe en sens inverse, c’est-à-dire à concavité supérieure, opinion inadmissible et qui n’est même pas à réfuter. Aujourd’hui on se contente de dire que le diaphragme efface sa voussure et se transforme en un plan horizontal pendant sa contraction. Cependant, il nous semble qu’on ne peut oublier que la courbure du diaphragme est moulée sur des viscères abdominaux, notamment sur la face convexe du foie, et que par conséquent, quand il se contracte, il ne peut que faiblement modifier cette convexité, cette courbure, qu’il déplace plutôt de haut en bas, en refoulant les viscères devant lui dans le même sens : aussi voyons-nous les parois abdominales se soulever d’une manière syn-

RESPIRATION. — inspiratio-n : dui'hr.4.gme. ^25

chrone àchaque dilatation inspiratoire duthorax. Le diaphragme forme donc en somme un piston de forme convexe qui se meut dans le corps de pompe constitué par la cage thoracique.

Mais en s’abaissant il n’agit pas seulement sur le diamètre vertical du thorax : rappelons-nous que sa périphérie s’insère sur les côtes, que celles-ci sont mobiles, et que par suite, en mêmetemps que le centre voûté du diaphragme se porte en bas, sa périphérie doit sensiblement monter : en d’autres termes, ce muscle, comme un grand nombre d’autres (comme, par exemple, les lombricaux de la main), n’a pas de points d’insertion réellement fixes, et ses fibres, en se contractant, prennent en même temps un point relativement fixe sur les côtes pour abaisser le centre phrénique et les viscères, en même temps un point relativement fixe sur les viscères (centre phrénique) pour élever les côtes et le sternum. Ce rôle du diaphragme comme élévateur des côtes avait déjà été entrevu par Galien et par Magendie ; puis Beau et Maissiat, et enfin Duchenne (de Boulogne), l’ont confirmé par leurs recherches expérimentales. Plus récemment, P. Bert, ayant repris l’étude de cette question au moyen de la méthode gi’aphique, a rendu incontestable l’action du diaphragme sur les côtes.

Dans les cas de fractures des côtes supérieures le blessé respire surtout par le jeu du diaphragme ; il a été publié récemment une observation curieuse, où sous cette influence prédominante du diaphragme, c’est-àdire de l’augmentation du diamètre vertical, les côtes, surtout celles qui étaient fracturées, demeurant entièrement passives, étaient attirées en dedans pendant l’inspiration par le vide pleural (thèse H. Pauthier, 1880). C’était un homme dont les troisième, quatrième, cinquième, sixième et septième côtes gauches étaient fracturées en avant et en arrière à quatre centimètres de leurs articulations sternales et rachidiennes ; il (irésentait un véritable renversement des mouvements de la respiration, car pendant l’inspiration sa cage thoracique, au lieu de se dilater transversalement, subissait un resserrement réel; mais par contre les parois abdominales étaient fortement soulevées. Dans ce cas, le diaphragme n’augmentait que le diamètre vertical du thorax. Mais dans les conditions normales il élève les côtes, c’est-à-dire qu’il dilate en même temps le thorax dans ses diamètres antéro-postérieur et transversal : on peut donc dire qu’il agit à la fois sur les trois diamètres de la poitrine. Aussi faut-il attribuer au diaphragme la plus grande part dans les mouvements de l’inspiration, surtout chez les jeunes sujets, et chez l’homme. — Quant à l’appréciation des niveaux auxquels descend le diaphragme et par suite la base des poumons pendant l’inspiration, et à l’importance de ces questions relativement aux plaies perforantes de la base du thorax, voyez l’article Diaphragme, t. XI.

4° Pneumographie de V inspiration. — Quoique les appareils graphiques destinés à donner le tracé de la dilatation thoracique pendant l’inspiration servent aussi bien à donner celui du retrait de l’expiration, c’est cependant dès maintenant que nous ferons l’étude de ces appareils,

RESPIRATION. — fosctios pdlmokaire.

parce que c’est pendant l’inspiration qu’ils fournissent les indications les plus intéressantes. Le premier explorateur des mouvements respiratoires dont se soit servi Marey {Méthode graphique, 1878, p. 541) était un cylindre creux mis sur le trajet d’une ceinture. L’ampliation ou le resserrement de la poitrine, agissant sur ce cylindre à capacité variable, y appelait ou en expulsait de l’air ; ces mouvements alternatifs actionnaient un levier. Un appareil analogue, formé par un cylindre métallique fermé par une membrane de caoutchouc à chaque extrémité, a été employé par Paul

Bert dans ses recherches sur les mouvements de la respiration, et la fig.'„24 montre la disposition que lui a donnée P. Bert (dans l’inspiration l’air du cylindre se rarélie, et cette raréfaction agit par aspiration sur un tambour à levier, au moyen du tube en caoutchouc dont le branchement est figuré en lignes pointillées). Ultérieui’ement Marey a employé une autre

disposition, représentée dans la fig. 25 : l’appareil se compose d’une cein-

RESPIRATION. — ponction pulmo-naiiîe.

ture qui doit embrasseï’ le thorax, et porte sur un point de sa continuité le pneumographe formé par deux branches divergentes, qui d’une part (extrémités libres) reçoivent les bouts correspondants de la ceinture inextensible, et d’antre part sont soudées à une lame d’acier (R). Au moment de la dilatation thoracique, la traction exercée par les cordons sur les branches de l’appareil lesrendplus divergentes encore, grâce à la flexion de la lame d’acier qui fait ressort. Celte divergence des deux branches produit une traction sur la membrane d’un tambour qui est relié par un tube à air (a) avec un tambonr inscripteur. Quand le thorax se dilate, la courbe tracée s’abaisse ; elle s’élève, au contraire, si le thorax se resserre, c’est-à-dire dans l'expiration.

On peut disposer sur un même sujet plusieurs ceintures pneumographiques, les unes sur le thorax, une autre sur l’abdomen, chaque pneumographe étant relié à un levier particulier écrivant sur le même cylindre tournant. Cette disposition permet de comparer dans leur synchronisme leui’s formes et leur intensité, les mouvements de dilatation des diverses parties du thorax, et de les comparer également avec le soulèvement des parois abdominales produit par l’abaissement du muscle diaphragme.

Au point de vue du synchronisme, Marey, après avoir recueilli avec deux pneumographes les courbes fournies par les mouvements du thorax et ceux de l’abdomen, a obtenu la plupart du temps des tracés parallèles et en conclut la simultanéité d’action du diaphragme et des muscles moteui’s des côtes. Ayant repris et multiplié les recherches à cet égard, G. Carlet a constaté, au point de vue du synchronisme plus ou moins parlait du diaphragme et des muscles thoraciques, trois types distincts chez riiomme : l’un qu’il nomme thoraco-diaphragmatique, où les muscles du thorax commencent à se contracter un peu avant le diaphragme; un autre, dit diaphragmo-thoracique, où le diaphragme commence au contraire le mouvement d’inspiration; enfin un troisième et dernier type, le type régulier, où les muscles du thorax et le diaphragme se contractent simultanément. D’après Mosso, le type diaphragmo-thora cique serait le plus commun : il serait même le seul qui se produise pendant le sommeil calme. D'après ce même auteur, l’inspiration thoracique ne durerait que les 2/12 du temps total, alors que l’inspiration abdominale dure les 8/12 de ce temps (mesurant une respiration complète, inspiration et respiration), c’est-à-dire que l’abdomen continue à se dilater alors que le thorax commence déjà son expiration.

Au point de vue de l’intensité, c’est-à-dire de la prédominance des muscles thoraciques ou du diaphragme dans l’inspiration, on constate que les choses se passent différemment chez les divers sujets. Déjà Daller avait distingué à cet égard deux types respiratoires, l’un qu’il appelait peeforaZ caractérisé par une prédominance d’action des muscles thoraciques (par une dilatation dn thorax surtont selon des diamètres transverse et antéropostérieur), l’autre qu’il nommait abdominal caractérisé par l’action prédominante du diaphragme, c’est-à-dire parla dilatation du thorax surtout selon son diamètre vertical, se traduisant extérieurement par un gonfle-

226 RESPIUA.T10N. — fonction pulmonaire.

ment inspiratoire très-accentué de l’abdomen. Beau et Maissiat ont précisé davantage encore en distinguant trois types : le premier, dit type abdominal, est identique au second type de Haller et se rencontrerait chez les enfants des deux sexes et chez l’homme; le second, dit type costoinférieur, est caractérisé par un mouvement localisé dans les côtes inférieures, et se rencontrerait presque exclusivement chez l’homme adulte; enfin le troisième, dit costo-supérieur, caractérisé par des mouvements prédominant des côtes supérieures et de la clavicule, serait propre à la femme.

La figure 26, d’après Ilutchinson, montre l’étendue des mouvements antéro-postérieurs du thorax dans les deux types extrêmes, c’est-à-dire dans la respiration tlioracique supérieure de la femme et abdominale de l’homme. Le profil de la face antérieure des troncs dans la respiration ordinaire est mar- (jué par un trait noir et large (épais) qui indique par ses deux bords les limites de l’inspiration et de l’expiration. On y a surajouté un profil en ligne pointillée qui répond à l’inspiration forcée, pendant laquelle l’homme lui-même prend nettement le type costo-supérieur; enfin le contour même de la silhouette noir répond à l’expiration forcée (voyez ci-après).

Quant à la valeur absolue des augmentations des divers diamètres du thorax pendant l’inspiration , elle doit être mesurée directement et varie selon les circonstances. Dans la respiration calme, c’est surtout le diamètre vertical qui augmente, chez les sujets à type respiratoire abdominal ; mais, on le conçoit facilement, pour ce diamèire la mensuration directe n’est pas praticable sur l’homme; chez les animaux. Colin en a pu faire l’évaluation au moyen d’une règle graduée introduite dans l’abdomen, appliquée par l’une de ses extrémités contre la concavité du diaphragme; il a ainsi constaté que chez le cheval le diamètre longitudinal du thorax augmente pendant l’inspiration de 10 à 12 centimètres. Chez l’homme, la mensuration des autres diamètres donne, d’après Béciard, dans les inspirations forcées une augmentation de 5 centimètres pour le diamètre antéro postérieur (au niveau de l’extrémité in-

RESPIRATION. — expiratiok. 227

férieure du '’ternum) et de 4 centimètres pour le diamètre transverse (au niveau des septième et huitième côtes).

Pour mesurer ainsi non pas l’expansion circonférentielle des thorax, telle que la donne Icpneumographe, mais seulement le déplacement d’un point du thorax ou l’expansion diamétrale (éloignement des extrémités d’un diimètre), on emploie divers appareils dits stéthomètres ou stétiiographes, dont la figure 27 donne un type : ce stéthographe se compose d’une sorte de compas, dont l’ime des hraiiches est munie d’un tambour explorateur auquel les mouvements du point exploré sont transmis par une tige mobile que termine un petit plateau.

De l’expiration. — 1“ mécanisme. — Dans les conditions ordinaires, c’est-à-dire pendant la respiration calme, le mécanisme de l’expiration est purement passif, c’est-à-dire qu’il ne nécessite l’intervention d’aucune puissance musculaire ; le rétrécissement expiratoire du thorax et du poumon est produit simplement par la réaction des diverses parties élastiques qui ont été violentées pendant l’inspiration.

C’est d’abord le thorax lui-même qui réagit et qui s’alfaisse, le sternum soulevé tendant à reprendre sa position, les côtes redescendant en vertu de l’élasticité de leurs cartilages qui ont subi une légère torsion pendant l’inspiration ; ce sont ensuite les viscères de l’abdomen, les intestins pleins de gaz et qui ont été comprimés par l’action du diajihragme, ainsi que les parois abdominales qui ont été soulevées ; toutes ces parties agissent maintenant par réaction élastique pour refouler le diaphragme en haut et rétrécir le diamètre vertical du thorax ; c’est enfin et surtout le poumon lui-même qui, en vertu de son élasticité mise en jeu pendant l'inspiration, revient maintenant sur lui-même, et, vu le vide pleural, exerce à son tour une traction de dehors en dedans sur les parois thoraciques et sur le diaphragme.

Alors que la réaction élastique de la cage thoracique et de l’abdomen a donné tout ce qu’elle pouvait donner, la rétraction pulmonaire continue à agir et avec une force très-notable, ainsi que l’a démontré P. Bert ; ayant mis, sur un chien qu’il venait do sacrifier, et dont par suite le thorax était en expiration, la trachée en communication avec un tambour

A, tambour; B, plateau opposé; G, tube de communication avec levier enregistreur; D, élastique tendu à vol.mté pour maintenir l'appareil au contact; E. vis permettant de fixer l’appareil dans une position dcteririinée; e, e', tiges qu’on peut allonger et raccourcir à volonté.'

22S RESPIRATION. — fomction pclmonaire.

à levier, en même temps qu’il avait appliqué contre les côtes postérieures un petit tambour explorateur (relié à un appareil graphique). P. Bert a constaté qu’au moment où il ouvrait le thorax et laissait l’air pénétrer dans la plèvre, les deux leviers enregistreurs étaient mis en mouvement, l’un traduisant l’expulsion de l’air par la rétraction élastique du poumon, l’autre traduisant une projection des côtes en dehors. De ce dernier fait il faut absolument conclure que, sur le thorax en expiration, les parois thoraciques sont tirées en dedans et maintenues avec force par l’élasticité pulmonaire.

2“ Muscles expirateurs. — Mais, lorsque l’expiration abandonne le type normal pour prendre des caractères particuliers de force et surtout de rapidité, dans l’expiration énergique, en un mot, aux réactions élastiques sus-indiqueés viennent se joindre des contractions musculaires qui compriment le thorax, de façon que l’air soit brusquement et énergiquement expulsé du poumon.

Parmi les nombreux muscles qui peuvent agir directement ou indirectement sur la cage thoraciquè, il faut surtout citer : les sous-costaux, lesquels par la direction de leurs fibres et leur situation vers la partie postérieure des côtes réalisent au plus haut degré les dispositions qui, d’après le schéma de Hamberger, doivent donnera des fibres intercostales fe caractère de puissances mises enjeu dans l’expiration; le triangulaire du sternum qui, prenant son attache fixe à la face postérieure du sternum, abaisse les troisième, quatrième, cinquième et sixième cartilages costaux ; le petit dentelé postérieur et inférieur qui, des apophyses épineuses des dernièi'es vertèbres dorsales, tire de haut en bas sur les quatre dernières côtes ; la partie supérieure du muscle grand dentelé, qui peut abaisser les seconde et troisième côtes ; enfin les muscles des • parois abdominales (les deux obliques, le transverse et le gand droit) qui, par l’intermédiaire des viscères abdominaux, refoulent avec force le diaphragme en haut.

Ces contractions de l’expiration active ou forcée se produisent comme conditions mécaniques de nombreux actes fonctionnels tels que l’effort, la phonation, le cri, l’éternument, la toux, etc., et c’est aux articles consacrés à l’étude de chacun de ces actes (Voy. Effort, etc.) qu’on trouvera l’indication des caractères particuliers que présente dans chacun d’eux l’inspiration.

Nous nous arrêterons scnlement sur l’explication d’un fait qui paraît au premier abord en contradiction avec la notion essentielle de la rétractilité pulmonaire; nous voulons parler de la hernie du poumon par une blessure de la paroi thoracique. Si le poumon tend toujours à revenir sur lui-même, il semble impossible qu’à aucun moment il puisse présenter un mouvement d'expansion propre capable de l’amener à se présenter en saillie au niveau de la plaie thoracique. C’est que ce phénomène en apparence paradoxal se produit, pendant l’effort, par un mécanisme que Malgaigne a très-nettement expliqué. En effet, si la glotte est oblitérée, soit incomplètement comme durant les cris, soit complètement

RESPIRATION. — rythme respiratoire.

comme durant un effort, l’expiration à ce moment comprime fortement l’air inlra-pulmonaire : or, si une cavité pleurale a été ouverte sans lésion du poumon, et celui-ci affaissé par pénétration de l’air dans l’espace pleural, l’effort d’expiration n’en continuera pas moins à comprimer l’air dans le poumon normal, et cet air, ne pouvant s’échapper par la glotte, refluera dans le poumon vide. On aura, dit Malgai gne, ce singulier phénomène que le poumon sain se videra, et que celui du côté blessé se remplira : ce n’est donc pas delà part de ce dernier une expansion active, c’est un phénomène tout passif, et l’on s’en assure en constatant qu’il a lieu pendant l’expiration et non pendant l’inspiration. C’est alors que, si l’expiration, avec occlusion plus ou moins prononcé de la glotte, est brusque, saccadée, on voit ce poumon sauter pour ainsi dire dans la poitrine, se présenter à la plaie, enfin faire hernie au travers (Malgaigne, Anat. chirurg., t. II, p. 212;. Plus récemment G. Carlet et J. Straus ont étudié par la méthode graphique, sur des sujets ayant subi l’opération de l’empyème, cette expansion toujours passive du poumon du côté opéré, et ont donné la mesure exacte de ce développement, en même temps qu’ils constataient l’existence du murmure vésiculaire corrélatif, murmure bien distinct, quoique très-affaibli.

Du RYTHME RESPIRATOIRE. — Après avoir analysé à part l’inspiration et l’expiration, il nous faut examiner ces deux actes dans leurs rapports, puis les considérer comme un tout formant l’acte respiratoire pulmonaire et voir combien de fois se produit dans l’unité des temps, à l’état normal et selon les diverses circonstances, un acte complet de ce genre.

Tous les expérimentateurs sont d’accord pour reconnaître que la durée de l’inspiration et celle de l’expiration, dans les conditions de respiration calme, ne sont pas égales. A l’aide d’un appareil graphique très-simple, formé simplement par un crayon coudé fixé à la poitrine et inscrivant le mouvements du thorax sur un cylindre mû d’un mouvement uniforme, s Vierordt et Ludwig ont constaté que l’expiration est plus longue que l’inspiration ; la première serait à la seconde comme 140 est à 100. Les tracés plus précis obtenus avec le pneumographe de Marey traduisent

descendanle est le tracé de l’inspiration, l’ascendante celui de l’expiration.)

très-nettement cette différence dans la fig. 28 , dont le tracé se lit de gauche à droite, les lignes descendantes représentent des inspirations.

RESPIRATION. — fonctiok pulmonaire.

les lignes ascendantes des expirations. On y voit que l’inspiration est courte, c’est-à-dire représentée par une ligne brusquement et régulièrement descendante : au contraire, l’expiration est représentée par un tracé plus complexe et divisé en deux parties bien distini;tes, l’une initiale, l’autre terminale. C’est que l’expiration, vu son mécanisme purement réactionnel, suit dans sa forme la loi des corps élastiques : or, si l’on comprime un gaz dans le corps d’une seringue, par exemple, au moyen du piston, au moment où l’on cessera de presser sur celui-ci, on le verra remonter d’abord brusquement, puis achever lentement sa réaction ascensionnelle; il en est de même de l'expiratien; elle est d’abord brusque, puiselles’achèvepar un mouvement lent et d’uneduréc relativement longue lùussi dans le tracé est-elle représentée par une ligne d’abord brusquement et presque verticalement ascendante, puis très-prolongée et très-oblique. De sorte qu’en somme l’expiration dure plus longtemjis que l’inspiration. Mais un examen superficiel ne laisse constater que le premier temps de l’expiration, qui alors paraît être très-courte, plus courte même que l’inspiration. Pour que l’appréciation des durées relatives de l’inspiration et de l’expiration, telle que la donnent tous les appareils employés en physiologie expérimentale, ne paraisse pas en contradiction avec certaines expressions employées par les cliniciens qui font de Vexpiration prolongée un signe des alfections pulmonaires, nous devons rappeler qu’il ne faut pas confondre les bruits de l’inspiration et de l’expiration avec ces actes eux-mêmes. En effet, le passage de l’air dans les voies trachéo-bronchiques et son arrivée dans les alvéoles produisentdes frottements que l’on désigne sous les noms de bruit de l'inspiration et bruit de V expiration; le bruit de l’inspiration dure aussi longtemps que cet acte lui-même; celui de l’expiration ne se perçoit à l’état normal que pendant la première partie de cet acte, parce que pendant la seconde partie le courant d’air est trop lent et trop faible pour se faire entendre. On voit donc que l’auscultation de la respiration normale donnerait une idée fausse de la durée relative des deux actes de la respiration, puisqu’elle assignerâit une plus grande longueur à l’inspiration qu’à l’expiration (Voy. du reste l’article Auscultation, t. IV, p. 90).

Quelques auteurs avaient cru observer un temps de repos à la fin d’nne expiration et avant le commencement de l’inspiration suivante. Le tracé reproduit fig. 28 rend compte de ce qui a été l’origine de cette interprétation; c’est la fin de l’expiration, alors très-faible, qui a été prise pour un temps de pause; mais l’analyse du tracé montre que la courbe n’offre nulle part de ligne horizontale, c’est-à-dire qu’il n’y a pas plus d’arrêt à la fin de l’expiration qu’à la fin de V inspiration; seulement l’amplitude de l’inspiration diminue lentement, celle de l’expiration assez brusquement, vers le second tiers de la course.

Dans les actes fonctionnels qui ne demandent pas, comme, par exemple, la toux ou l’effort, un changement dans l'énergie de l’expiration, mais qui, comme la phonation, exigent surtout une prolongation dans la durée du courant d’air expiratoire, la longueur relative de l’expiration et

RESPIRATION. — eîthme respiratoibe. 231

de l’inspiration se trouve singulièrement modifiée, mais encore peut-on dire que cette modification n’est qu’une exagération de la différence qui existe entre la durée de ces deux actes pour la respiration ordinaire. Ainsi dans le chant, dans la lecture à haute voix, on rend aussi court que possible le temps de l’inspiration, pour prolonger d’aulant plus celui de l’expiration, seule utile pour la phonation ; alors, la durée de l’inspiration étant représentée par 1 , celle de l’expiration peut devenir égale à 7 dans la lecture et à 15 ou 16 dans le cliant.

ün mouvement respiratoire complet étant formé d’une inspiration et d’une expiration, on appelle rv/t/ime res/nVatozVe la vitesse avec laquelle se succèdent ces mouvements dans l’unité de temps. Sur l’homme adulte, ce rythme est représenté, dans les conditions ordinaires, par 16 à 18 mouvements respiratoires par minute, ce qui fait que l’ensemble de chaque mouvement (inspiration et expiration) a en moyenne une durée de 3 à 4 secondes. Mais ces chiffres présentent de grandes variétés selon les conditions dans lesquelles se trouve le sujet. Citons d’abord l’influence de l’âge. D’après Quételet, le ryth me respiratoire serait de 44 mouvements par minute chez le nouveau-né, de 26 chez l’enfant de cinq ans, de 20 chez l’adolescent, de 1 8 chez l’adulte. Il est d’observation vulgaire que l’exercice, la course, par exemple accélère le rythme respiratoire; par contre, le sommeil le ralentit et en fait d’ordinaire tomber le chiffre à 13 ou 14. Enfin l’attitude elle-même n’est pas sans influence : d’après les ob-ervalions que Gay a faites sur lui-même, ce chiffre était de 13 quand il était couché, 18 à 19 quand il était assis, de 22 quand il était debout. Les modifications du rythme respiratoire sous l’influence des passions, joie, peur, anxiété, sont d’observation vulgaire.

Les expériences qu’il a entreprises à l’école militaire de Vincennes ont montré àMarey que l’habitude d’un exercice musculaire, de la course, par exemple, modifie graduellement la fonction respiratoire, en produisant un accroissement considérable de l’ampliation de la poitrine et un notable ralentissement des mouvements thoraciques. Après quatre ou cinq mois d’entraînement, la course ne produit plus d’essoufflement, c’est-à-dire qu’il n’y a pas de différence entre les tracés respiratoires recueillis avant et après une course de 600 mètres. Dès lors l’homme au repos ne respire plus guère que douze fois par minute et l’amplitude des mouvements respiratoires a plus que quadruplé : on en peut donc conclure, avec Marey, que ces jeunes soldats, après avoir subi les effets de la gymnastique, respiraient environ deux fois plus d’air qu’avant d’avoir été soumis à l’entraînement.

Nous n’avons pas à analyser ici les modifications du rythme respiratoire dans la dyspnée-, nous dirons seulement qu’au point de vue des mouvements respiratoires on peut distinguer, ainsi qu’il était facile de le prévoir et comme l’ont bien fixé les récentes recherches de Fr. Riegel, trois formes de dyspnée, suivant que le trouble porte à la fois sur l’inspiration et l’expiration ou seulement sur l’une de ces deux phases. Les affections du larynx fournissent le type de la dyspnée inspiratoire.

252 RESPlIÎATIOiN. — fosctios pulmonaire.

Du poumon et des organes voisins pendant l’inspiration et l’expiration. — En étudiant le mécanisme de l’inspiration et surtout celui de l’expiration, nous avons dû parler déjà de l’étai du poumon aussi bien que de celui de la cage thoracique. Mais, si nous n’avons plus désormais à revenir sur la cage thoracique, nous devons, pour l’intelligence de ce qui va suivre, revenir sur l’état du poumon pendant l’inspiration et l’expiration. Nous considérerons à cet elfet successivement la surface extérieure et intérieure, puis le tissu même du poumon ; enfin nous examinerons l’influence des changements de pression intra-thoracique sur les organes voisins.

Il faut d’abord se demander ce qui se passe dans le poumon lors de la première inspiration, chez le nouveau-né. Nous avons vu que chez l’adulte, même sur le cadavre, après la plus forte expiration, le poumon est encore en dilatation forcée, et que son élasticité n'est satisfaite qu’après l’ouverture de la cavité thoracique. Comment se produit une fois pour toutes cette aspiration pleurale, ce vide pleural à la naissance, et quelles sont les conditions antérieures du poumon? On pourrait supposer le thorax soumis dans l’utérus à une forte compre.ssion, qui, venant à cesser brusquement, permettrait à la poitrine de se dilater et de produire l’expansion du poumon. Il n’en est rien : sur des enfants mort-nés, le poumon compacte ne présente aucune rétraction quand on ouvre le thorax : la pression négative n’existe pas ; mais, si sur ces sujets on pousse à plusieurs reprises de l’air dans les poumons, on constate que dès lors la pression négative existe. Ce sont donc les premiers mouvements respiratoires et l’entrée de l’air qui établissent ce mécanisme, lequel devient ensuite la condition de l’exécution des mouvements du poumon. Cette première pénétration de l’air détermine un déplacement de sang du thorax et un agrandissement de la poitrine qui persiste ensuite. En effet, Bernstein a montre qu’avant la naissance les côtes sont dans une position très-inclinée, plu.'» inclinée qu’aussitôt après; dès les premiers mouvements respiratoires, elles sont soulevées de telle façon que l’expiration ne les ramène jamais à leur position primitive, et dès lors la rétractilité pulmonaire se trouver.! toujours violentée (à moins d’ouverture du thorax et pénétration d’air dans la cavité pleurale) .

La surface externe du poumon, suivant les changements de volume de cet organe, glisse sur la face interne du thorax, c’est-à-dire que les plèvres costale, diaphragmatique et pulmonaire, exécutent l’une sur l’autre des mouvements de va-et-vient. C’est vers la base du poumon que ces mouvements sont surtout sensibles; en ces points, la plèvre diaphragmatique qui correspond à la périphérie du diaphragme est en contact avec la plèvre costale correspondante à la fin de l’expiration, mais pendant l’inspirations et surtout vers la fin de cet acte le bord de la base du poumon s’interpose entre ces deux plèvres et vient descendre jusqu’aux insertions diaphragmatiques. On sait en elfet, comme J. Cloquetl’a fait remarquer, qu’un instrument piquant introduit dans l’un des derniers espaces intercostaux n’atteindra le poumon que si celui-ci est surpris au moment

UESPIRATION. — EFFETS mécaniqdes. 235

même de l’inspiration. Les bords de la base des poumons sont donc très-mobiles et subissent des déplacements considérables aux diverses phases de l’acle respiratoire , mais les autres parties du viscère ne sont pas aussi mobiles ; les parties les plus fixes des poumons sont leur racine, leur sommet et leur bord postérieur.

Dans l'intérieur du poumon, le phénomène essentiel qu’il est à peine nécessaire d’indiquer, c’est que l’air extérieur se précipite dans les alvéoles pulmonaires (lendant l’inspiration, vu la raréfaction que la dilatation du poumon fait subir à l’air déjà contenu, et qu’inversement, vu la compression de cet air quand le poumon revient sur lui-même, il y a expulsion lors de l’expiration. Mais un détail intéressant serait dè savoir si l’équilibre entre l’air pulmonaire et l’air extérieur s’établit très-vite, ou bien si, par exemple, pendant toute la durée de l’inspiration, lapression reste moindre dans le poumon qu’à l’extérieur. Une élégante expérience de P. Bert donne la solution de ce problème. A cet effet un animal est placé sous une cloche hermétiquement fermée et communiquant par une tubulure avec un tambour inscripteur, qui donne les variations de pression dans la cloche. Si l’air extérieur et l’air intra-pulmonaire réalisaient instantanément leur équilibre, cet appareil ne marquerait aucune variation de pression, car peu importe que l’air soit au dedans ou au dehors de l’animal. Mais il n’en est rien : on voit en effet l’appareil enregistreur accuser des augmentations de pression de l’air de la cloche pendant les mouvements d’inspiration, ce qui indique qu’alors cet air ne se précipite pas assez vite dans le poumon dilaté, et que par suite il se trouve comprimé lui-même parle mouvement d’expansion du thorax : il y a, en un mot, excès d’air dans la cloche et défaut dans le poumon. Pendant l’expiration le contraire a lieu : il y a manque d’équilibre en sens inverse, et la dilatation de l’air de la cloche indique la compression de l'air intrapulmonaire.

Mais entre les surfaces interne et externe du poumon, dans la charpente des alvéoles se trouvent des vaisseaux formant une large nappe sanguine, au niveau de laquelle se fait l’hématose. 11 est donc intéressant de rechercher quel peut être l’état de la pression dans l’épaisseur du parenchyme pulmonaire, c’est-à-dire quelle influence doivent exercer sur la circulation du poumon même les actes de l’inspiration et de l’expiration. Cette question a été étudiée avec un soin particulier par d’Arsonval, et c’est à son excellente monographie que sont empruntés la plupart des détails qui vont suivre. Les recherches entreprises à ce sujet avaient d’abord donné des résultats singuliers et contradictoires : c’est qu’on ne se plaçait pas dans les mêmes conditions expérimentales et que, dans certaines circonstances, on réalisait des conditions inverses de celles qui existent normalement sur l’animal vivant. Ainsi, on avait vu, à travers la plèvre, le poumon devenir plus rose au moment de l’inspiration et pâlir lors de l’expiration. Cette simple observation aurait pu suffire pour montrer que dans l’inspiration le poumon doit être plus perméable au sang, et que par suite, à ce moment, la pression doit être diminuée dans

RESPIRATION. — fomctiok pulmouaire.

les vaisseaux du parenchyme pulmonaire. Mais Haller ayant fait des circulations artificielles dans le poumon, et croyant imiter la respir ation normale en faisant des insufflations trachéales (ce qui produit l’arrivée de l’air dans les alvéoles par un mécanisme précisément inverse de l’inspiration normale), vit le poumon s’anémier à chaque inspiration. 11 en conclut, et plus tard Poiseuille fit de même, que l’inspiration entrave la circulation dans le poumon. Enfin, une expérience plus récente de Gréhant sur l’arrêt de la circulation pulmonaire, par insufflation trachéale, semblait confirmer cette interprétation, car on voyait le sang se retirer à mesure que l’organe augmentait de volume, et^enfin arriver à ne plus pouvoir passer.

Mais, si l’on tient compte du jeu véritable du poumon qui, luttant par élasticité contre la dilatation thoracique, est soumis, par ce fait même, à une aspiration constante; si l’on tient compte de ce que démontrent les expériences sus-indiquées de P. Bert, à savoir que, pendant toute la durée de l’inspiration, la pression est moindre dans la cavité pulmonaire qu’à l’extérieur, on voit qu’alors le parenchyme pulmonaire se trouve placé entre deux vides, le vide pleural et le vide intra-pulmonaire, et que par suite les vaisseaux placés dans l’épaisseur des parois alvéolaires doivent être, non pas comprimés, mais bien dilatés. La surface externe de ces vaisseaux est donc plongée dans un espace raréfié qui les force à se dilater et les maintient béants : pour plus de précision encore, on pourrait évaluer en chiffre la pression à l’intérieur et à l’extérieur des vaisseaux, puisque la première est égale à la pression atmosphérique augmentée de la pression du sang dans l'artère pulmonaire (pression cardiaque) , tandis que la seconde, la pression supportée par leur face externe, est égale à la pression atmosphérique diminuée de toute la hauteur de l’aspiration pleurale. Le sang et l’air se précipitent donc au-devant l’un de de l’autre, et on peut dire à priori, contrairement à Haller, Poiseuille et Gréhant, que, dans la respiration physiologique, plus le poumon con tient d’air et plus aussi il contient de sang (pendant l’inspiration).

L’analyse de ces conditions mécaniques acquiert plus d’importance, si, au lieu de l’app'iquer au poumon en masse, on considère ce qui doit se passer au niveau de chaque alvéole ou de chaque lobule primitif. En effet, comme le fait remarquer d’Arsonval, le lobule primitif ne communique avec la bronchiole que par un orifice plus étroit que sa propre cavité : au moment de l’inspiration, le vide doit donc tendre à se produire dans le lobule dilaté, car le canalicule d’entrée constitue une sorte de douille insuffisante pour le soufflet alvéolaire, qui ne se remplit pas tout d’un coup. Pendant ce temps, le sang, appelé par le vide alvéolaire, se précipite (et son acide carbonique se dégage dans l’air raréfié). Dans l’expiration, au contraire, et pour la même raison, l’étroitesse du canalicule, l’air du lobule est légèrement comprimé (et l’oxygène de Pair se fixe dans le sang).

Ces conclusions, déduites d’un raisonnement rigoureux, d’Arsonval les a vérifiées par l’expérimentation, au moyen de circulations artificielles

RESPIRATION. — efeets ‘mécasiqdes. 235

dans l’exposé expérimental desquelles les limites de cet article ne nous permettent pas d’entrer. Nous dirons seulement que ces recherches lui ont permis d’établir les lois suivantes : le vide thoracique dilate les vaisseaux par aspiration excentrique de leurs parois; il diminue, par suite, la résistance à la circulation à travers le poumon; en supprimant le vide thoracique ou en le remplaçant par une pression, on arrête la circulation pulmonaire. Il faut ne pas oublier que ces conclusions ont été, nous le répétons, vérifiées à l’aide d’expériences directes, et ne sont pas de simples vues d’esprit. On n’en pourrait peut-être pas dire autant de la théorie émise par Funke et Latschenberger, et d’après laquelle la dilatation des alvéoles déterminerait, dans le réseau capillaire, l’élongation des vais seaux et la diminution de leur diamètre. Un résultat de ce genre se pro duit dans la respiration artificielle, il est vrai; mais nous savons qu’alors le mécanisme du poumon est entièrement renversé ; c’est donc seulement, ainsi que les expériences de Kowalesky l’ont récemment mis de nouveau en évidence, c’est seulement pour la respiration artificielle par insufflation qu’on peut dire que, plus il y a d’air dans le poumon, plus les vaisseaux pulmonaires sont comprimés, et plus la circulation pulmonaire se fait avec lenteur. Pour l’étude critique de cette question, nous renvoyons le lecteur, outre la monographie précédemment citée de d’Arsonval, au travail plus récent de Bodwitch et Garland.

Ce n’est pas seulement sur les vaisseaux du poumon que se font sentir les effets des variations dépréssion intra -thoracique produites par l’inspiration et l’expiration; ces effets retentissent sur le cœur, sur les vaisseaux veineux et sur les artères.

En effet, les oreillettes, poches molles et dépressibles, s’affaissent à Pair; mais dans la cavité thoracique, soumises à l'aspiration pleurale comme les vaisseaux pulmonaires, elles resteraient constamment dilatées, si elles n’étaient pas contractibles, et leur diastole serait permanente. Au moment de leur contraction, elles sont donc obligées, pour se resserrer, de lutter contre l’aspiration pleurale et la rétractilité toujours en jeu du poumon, absolument comme le diaphragme lors de l’inspiration. Il peut arriver que l’aspiration excentrique due au vide pleural soit tellement forte que leur contraction ne puisse la surmonter, et alors le cœur s’arrête en diastole. Si, au contraire, elles ont pu se contracter, le vide thoracique les ramène en diastole et les transforme ainsi en une pompe aspirante qui suce le sang. Cette aspiration du sang se fait sentir jusque dans les veines caves et leurs vaisseaux affluents, c’est-à-dire, d’une part, jusque dans les veines axillaires, et, d’autre part, jusque dans la veine cave abdominale. Rosapelly a montré, par exetnple, que dans les veines sus-hépatiques il y a diminution de pression à chaque inspiration, et que cette diminution devient considérable lorsqu’il existe un obstacle à l’inspiration.

Sur les vaisseaux artériels l’influence de la respiration est également sensible, et s’il s’est élevé tout d’abord de nombreuses dissidences entre les physiologistes sur le véritable rapport qui existe entre l’état de la près-

RESPIRATION. — fonction pulmonaire.

sion artérielle et les mouvements respiratoires : c’est qu’on n’avait pas tenu assez compte, comme l’a montré Marey, du type respiratoire auquel on avait affaire : si l’animal ou l’homme fait prédominer dans sa respiration les influences thoraciques, on constate un abaissement de la pression artérielle pendant l’inspiration, une élévation pendant l’expiration; ce rapport se renverse, si le sujet respire par le type abdominal. Un travail récent de Ch. Gautier confirme à cet égard les lois déjà établies par Marey (Voy. art. Pouls, t. XXIX). Aussi des phénomènes différents se produisentils, si la cage thoracique fonctionne par un mécanisme inverse à celui de la respiration normale : c’est ce qui résulte déjà évidemment de ce que nous avons dit précédemment des effets pulmonaires de la respiration artificielle par insufflation. Pour compléter ces indications nous rapporterons encore ici les recherches de G. Ducrocq. Celui-ci a étudié les effets physiologiques de la respiration d’air comprimé, non en faisant respirer l’animal dans un espace clos, de sorte que la variation de pression porta sur l’organisme entier, comme l’a fait P. Bert [Voy. ci-après), mais en localisant l’augmentation de pression sur les surfaces pulmonaires. En effets ses expériences ont été faites sur des chiens dont la trachée était liée sur un tube communiquant avec une bombonne dans laquelle l’air était comprimé. Dans ces circonstances, en observant l’état de la pression artérielle, on ne constate pas, comme l’a avancé Waldenburg, une élévation dans le système aortique, mais bien, comme l’avait dit Gréhant (Société de biologie, mars 1870), une diminution notable de la pression. Ducrocq montre en effet, par un grand nombre de tracés graphiques, que pendant cette sorte d’insufflation pulmonaire permanente l’effet est inverse sur le cœur droit et sur le cœur gauche : 1“ le ventricule droit et les veines présentent une augmentation de pression avec des oscillations de plus en plus amples et moins fréquentes ; 2“ le ventricule gauche et les artères présentent une diminution de pression avec des oscillations de moins en moins amples et de plus en plus fréquentes. Ces phénomènes sont dus à ce qu’il se produit un obstacle dans la circulation pulmonaire, les capillaires pulmonaires étant comprimés et diminués de volume. Il y a eu aussi des faits observés relativement au rythme respiratoire : il s’est produit une apnée pour l’explication de laquelle Ducrocq ne fait intervenir que des considérations purement mécaniques. Après avoir l’appelé que l’expiration est le résultat pur et simple de l’élasticité du poumon, et que la force élastique de cet organe est égale, chez le chien, à 50 ou 40 centimètres cubes d’eau, il ajoute ; « Il résulte de là que, dans nos expériences, pour produire Vapnée il nous a suffi d’opposer à la sortie de l’air une résistance d’environ 22 à 53 millimètres de mercure. Cette apnée dure jusqu’au moment où les . muscles expirateurs se contractent et viennent au secours de l’élasticité pulmonaire (expiration active). Dès que la première expiration a pu s’effectuer, la respiration se régularise. »

D’autre part, on sait que les mouvements respiratoires produisent des oscillations du liquide céphalo-rachidien jusque dans la cavité crà-

RESPIRATION. — voies aériekkes.

nienne, et Fr. Franck a eu récemment l’occasion d’étudier graphiquement les mouvements alternatifs d’expansion et de resserrement du cerveau, dans leurs rapports avec la respiration, chez une jeune femme qui, à la suite d’une large nécrose du pariétal droit, présentait une dénudation de la dure-mère recouverte par des bourgeons charnus. Pour plus de détails sur ce rôle de l’aspiration thoracique sur l’appel du sang veineux dans le cœur, nous renvoyons le lecteur à l’article Circulation.

Pour terminer cette revue des parties sur lesquelles retentissent les changements de pression produits par l’inspiration et l’expiration, rappelons que là où les parois thoraciques sont formées par des parties moins rigides, par exemple, au niveau du sommet du thorax, dans les fossettes sus-claviculaires (entre les deux sterno-mastoïdiens aussi bien qu’entre les sterno-mastoïdiens et les trapèzes), on voit à chaque inspiration la peau se déprimer sous le poids de la pression atmosphérique; lorsque l’inspiration prend un caractère énergique et spasmodique, comme dans le sanglot, ce mouvement de dépression de la peau tend à s’exagérer, mais alors aussi le petit muscle omo-hyoïdien, tenseur de l’aponévrose cervicale, se contracte et maintient les parties molles.

Durôle des voies aériennes dans la respiration. — Les voies aériennes, par lesquelles le poumon puise l’air à l’extérieur (narines, fosses nasales, pharynx, larynx et trachée), remplissent un double rôle : au point de vue physique, elles sont appelées à réchauffer et à rendre plus humide l’air inspiré, par son contact avec leurs surfaces muqueuses humides et riches en vaisseaux sanguins; au point de vue mécanique, elles tendent à se dilater pendant l’inspiration pour donner large passage à l’air, et à se rétrécir pendant l’expiration, comme pour forcer l’air, expulsé par des voies moins larges, à les parcourir plus vile, et, par suite, à ramener vers l’extérieur les mucosités, poussières et divers corps étrangers. Nous allons rapidement indiquer comment chaque segment des voies aériennes prend une part plus ou moins directe à ces divers actes.

Insistons d’abord sur ce fait que ce sont les narines avec les fosses nasales, et non la cavité buccale, qui représentent le commencement des voies respiratoires, bien que l’homme puisse respirer par la bouche aussi bien que par les fosses nasales. Mais ce n’est pas impunément que, dans une atmosphère sèche et froide, on respirerait longtemps par la bouche : les fosses nasales, par la disposition de leurs cornets, circonscrivant d’étroits méats, par la vascularisation et l’humidité de la muqueuse qui revêt CCS méats et au contact de laquelle l’air est obligé, pour ainsi dire, de filtrer, les fosses nasales sont, bien plus que la bouche, capables de donner à l’air inspiré les conditions de température et d’humidité nécessaires pour ménager la muqueuse pulmonaire. Aussi, lorsque par un temps froid et sec une marche précipitée nous force à de larges inspirations pour lesquelles nous sommes obligés d’appeler l’air et par le nez et par la bouche, portons-nous instinctivement les doigts de la main ou un pli de vêtement, un mouchoir, etc., au devant et au contact de l’ouverture buccale ; de même après les opérations de trachéotomie (à la suite desquelles

RESPIRATION. — fokctios pulmonaire.

l’air appelé par l’inspiration pénètre directement dans la trachée artère) a-t-on soin d’entourer le cou de l'opéré d’une cravate de mousseline à travers le tissu de laquelle filtre l’air inspiré ; dans l’un comme dans l'autre cas, ces précautions sont destinées à entretenir autour de l’orifice respiratoire (bouche ou canule trachéenne) un milieu humide et chaud, remplaçant jusqu’à un certain point le fonctionnement des fosses nasales.

La physiologie comparée parle avec la dernière évidence en faveur du rôle respiratoire des fosses nasales, à l’exclusion de l’orifice buccal. Chez quelques animaux, les communications entre le canal aérien et le canal alimentaire sont oblitérées d’une manière permanente; chez les cétacés, le larynx est reçu dans une boutonnière complète du voile du palais, de sorte que la trachée communique directement avec les fosses nasales, par lesquelles seules l’animal peut respirer. Chez les pachydermes, le voile du palais forme au larynx un demi-anneau, et il en résulte encore une respiration exclusivement nasale. Le cheval ne peut également respirer que par. le nez, à cause de la disposition du voile du palais et de l’épiglotte, qui remonte jusqu’à l’orifice postérieur des fosses nasales. 11 en résulte que quand on coupe, chez le cheval, lenerf facial qui innerve les muscles de la narine, la narine devenue inerte s’aplatit et se soulève comme une soupape au moment de l’inspiration et de l’expiration, de sorte que l’animal, ouvrant largement la bouche, suffoque malgré ses efforts pour inspirer. Cet accident est particulier au cheval, et ne se montre pas chez le chien ou d’autres animaux qui peuvent inspirer par la bouche (Cl. Bernard). Enfin, chez les foetus humains, de mêmeijue chez les fœtus de chien, on remarque que le larynx remonte un peu plus haut que chez l’adulte, et reproduit, jusqu’à un ceitain point, la disposition que nous venons de signaler chez des mammifères inférieurs.

Chez l’homme, les narines se soulèvent également et se dilatent dans l’inspiration, mais seulement dans les grandes inspirations et lorsqu’il y a sentiment de dyspnée. Alors l’innervation des muscles élévateurs des ailes du nez est tellement associée à celle des muscles inspirateurs, que les premiers se contraclent, c’est-à-dire que les narines se dilatent, alors même que ce mouvement est devenu complètement inutile : ainsi, chez les animaux auxquels on a ouvert la trachée, et qui respirent par çet orifice (et on a fait, du reste, la même observation chez des hommes qui s’étaient coupé la gorge), on constate un mouvement des narines à chaque inspiration, quoique dans ces circonstances l’air ne passe plus par les fosses nasales.

Le pharynx est béant et ne paraît pas se dilater sensiblement pendant l’inspiration;: suspendu à l’apophyse basilaire, maintenu par les apophyses ptérygoïdes, par les grandes cornes de l’hyoïde et par des plans fibreux, c’est seulement pour effectuer la déglutition que ce conduit musculeux change de calibre. Cependant Walker a constaté que, lorsqu’on sectionne complètement la trachée d’un chien et (]u’on enlève la partie supérieure de cet organe, une petite quantité d’air traverse le pharynx de l’animal en expérience à chaque mouvement respiratoire. Garland a confirmé le

RESPIRATION. — voies aériennes. 239

fait et démontré qn’il est dû aux modifications que subit le pharynx pendant l’acte respiratoire, l’expansion pharyngienne coïncidant avec la fin de l’expiration, et la contraction coïncidant avec l’inspiration. L’utilité de ces mouvements pharyngiens est encore à démontrer.

Le larynx&xx contraire, en dehors même des phénomènes phonateurs, présente des mouvements caractéristiques des actes d’in.^piration et d’expiration ; c’est que l’air appelé par l’inspiration aurait pour effet, en arrivant sur les lèvres de la glotte, de les abaisser en les rapprochant, c’est-à-dire de se fermer le passage par un mécanisme de soupape ; mais la glotte se dilate alors activement et prend une forme losangique par la contraction des muscles crico-aryténoïiliens postérieurs. Chez les animaux, quand ces muscles sont paralysés (section des nerfs récurrents), si l’animal est tout jeune, il y a asphyxie par occlusion du larynx lors de l’inspiration; si l’animal est adulte, c’est-à-dire si la partie cartilagineuse de la glotte est bien développée, celte partie (glotte intercartilagiueuse ou respiratoire. Voy. art. Larynx, t. XX), restant béante, suffit pour donner accès à l’air de l’inspiration. Pendant l’inspiration forcée, la glotte se dilate beaucoup plus largement, comme le montre la comparaison des figures 29 et 30.

La trachée, constituée par des cerceaux cartilagineux, forme un conduit béant, mais dont le calibre n’est pas absolument invariable. En effet ce conduit est soumis, par l’action des muscles du cou (sous et sus-hyoïdiens), à des mouvements d’ascension et de descente qui correspondent aux mouvements de la respiration. Pendant Vinspiration la trachée descend ; par suite, son calibre devient plus large, et le courant d’air d’inspiration s’y fait facilement et sans frottements. Pendant l'expiration, elle monte, elle s’allonge, donc elle se rétrécit : il s’ensuit que l’air de l’expiration, sortant par un canal plus étroit, doit circuler plus vite et avec plus de frottement contre la paroi. — Enfin, quant aux bronches et à leurs ramifications, elles présentent également des mouvements de dilatation pendant l’inspiration et de resserrement pendant l’expiration, mais ces mouvements sont purement passifs, c’est-à-dire qu’ils résultent de l’état général d’expansion et de resserrement du poumon lui-même, ainsi que nous l’avons vu précédemment.

* l, base de la langue; e, épiglotte e, replis pharyngo-éplgloltiques ; a e, replis aryténo-épiglottiques, p h, paroi po.«lérifiure du pharynx; c, cartilage de Wrisbèrg; t s, corde vocale supérieure; t i, corde vocale ii-férieure; O, orifice glottique.

^ 6, bourrelet de l’épiglotte; r a p, repli aryténo-épiglottique; i r, repli interarytéuoïdien; r s, corde vocale supérieure ; r i, corde vocale inferieure.

240 RESPIRATION. — fonctiox pulmokaire.

On peut mesurer les variations de vitesse du courant d’air inspiré et expiré à l’aide de Y anapnographe de MM. Bergèon et Kastus (de Lyon). Cet instrument (fig. 51) est, en somme, le sphygmographe de Marey, appliqué sur les courants d’air qui pénètrent dans la poitrine ou qui s’en échappent à chaque respiration ; il consiste en effet essentiellement en un ressort appliqué sur le courant inspiratoire et le courant expiratoire. Un levier enregistreur, muni d’une pointe écrivante (en S), présente à son extrémité opposée une partie élargie, obturant un tube (le tube A, fig, 51) par lequel on respire. Cette partie élargie (en V), feuille d’aluminium excessivement mince et d’une grande légèreté, joue le rôle d’une valve qui, maintenue dans l’immobilité verticale par deux ressorts opposés et d’égale force, se déplace sous l’action de chaque courant respiratoire, entraînant avec elle le levier écrivant, qui traduit sur le papier, par des traits successivement verticaux et horizontaux, les mouvements de la valve, c’est-à-dire les impressions qu’elle subit, en même temps que le ressort, de la part des courants d’air plus ou moins intenses et plus ou moins prolongés : l’exquise sensibilité de l’appareil, qui enregistre les plus faibles mouvements de l’air, comme l’éclosion d’uiie bulle dans un flacon, permet d’apprécier exactement la fréquence des mouvements respiratoires, la durée relative de chacun d’eux, leur intensité et surtout leur forme.

Valeur mécanique des actes dHn~ spiration et d' expiration. On s’est préoccupé de déterminer la valeur des effets mécaniques produits par les mouvements respiratoires, c’est-àdire l’aspiration produite pendant l’inspiration, et la pression résultant de l’expiration. Il suffît à cet effet d’inspirer ou d’expirer dans un manomètre, mais il est bon de mettre ce manomètre en rapport avec l’une des narines (l’autre étant maintenue fermée) et non avec la bouche, car la force de succion ou de compression que peuvent produire les muscles de la bouche donnerait aux évaluations obtenues une valeur trop forte. On peut, au lieu d’un manomètre, adapter au tube respirateur un tambour inscripteur et tracer ainsi sur un cylindre enregistreur la courbe de la pression intra-pulmonaire. La fig. 28 (cidessus, p. 229) a été prise dans ces conditions. Dans ces circonstances, on constate que pendant la respiration calme la pression négative pro-

RESPIRATION. — pressioss positives et négatives. 241

duite par l’inspiration fait équilibre à une colonne de mercure de 2 k 5 millimètres (Donders, Hutchinson, Valentin), et que la pression positive de l’expiration est un peu plus forte, c’est-à-dire répond au minimum k 3 millimètres et monte facilement jusqu’à 6. Mai, s quand on inspire ou expire avec violence, en faisant entrer en jeu toutes les forces musculaires qui peuvent agir sur le thorax et sur les voies aériennes, on peut développer beaucoup plus de force. C’est-à-dire qu’alors, si nous représentons par 100 la pression atmosphérique, on peut exprimer de la manière suivante la valeur des modifications de la pression intra-pulmonaire : l’inspiration peut réduire à 75 la pression intérieure, et l’expiration la faire monter à 130 ou 135; en d’autres termes, la pression intérieure diffère de l’extérieure de 1/4 d’atmosphère dans une inspiration trèsénergique, et de 1/3 dans une expiration très-énergique. On voit, en somme, que la différence est plus considérable pour l’expiration que pour l’inspiration, quand on agit avec force ; et en effet tout le monde sait qu’on peut produire plus d’effet mécanique en expirant qu’en inspirant, en soufflant, par exemple, dans un tube, qu’en aspirant par un semblable conduit. Cette différence s’explique facilement, si l’on se rappelle que les contractions des muscles inspirateurs ont à lutter contre l’élasticité d’uii grand nombre d’organes qu’elles violentent (poumon, cartilages costaux, viscères abdominaux, etc.), tandis que les muscles expirateurs, au moins aussi puissants que leurs antagonistes, n’ont qu’à ajouter leur action k celle de ces parties élastiques agissant dans le même sens qu’eux. Ainsi W. Stone qui, au point de vue du jeu des instruments à vent, s’est appliqué à rechercher la valeur maximum de la force de l’expiration, a constaté qu’une personne exercée peut soutenir par l’expiration forcée une colonne d’eau de 2 mètres de hauteur. Hâtons-nous d’indiquer qu’il est rare que dans le jeu des instruments à vent un tel effort soit mis en jeu ; l’expiration est alors en général équivalente à une colonne d’eau de 20 à 40 centimètres.

Comme les viscères de l’abdomen subissent des pressions positives en raison directe des pressions négatives de l’inspiration, on a pu chercher à se rendre compte de ces variations de pression abdominale et P. Bert a employé à cet effet, chez les animaux, un appareil ingénieux qui, — Appareil de P. Ben pour enregistrer les

, . ’ ‘ ^ ^ changements de pression mtra-abdominale pendant

n exigeant aucune vivisection, se- k respiration, rait également applicable à l’homme. 11 se compose (fig. 32) d’un petit sac en caoutchouc (a) divisé en deux lobes par un étranglement et traversé par un tube de verre qui commu-

KODV. MCT. MÉD. ET CHIE. XXXI — 16

RESPIRATION. — fojsction pulmosa

nique avec un manomètre à air libre. Ce sac en caoutchouc est introduit jusqu’en a dans le rectum et insufflé ; le sphincter anal se resserrant sur la partie a du sac dilaté dans ses autres portions , il en résulte une occlusion hermétique du rectum, dont les gaz communiquent avec le manomètre seul, ce qui permet d’observer et d’enregistrer leurs variations de pression.

Capacité pulmonaire. — Pour terminer l’étude de l’acte pulmonaire, il reste à déterminer la capacité du poumon, c’est-à-dire la quantité d’air qu’il peut contenir et celle qu’il contient réellement suivant ses divers états d’inspiration et d’expiration normales ou forcées. Dès longtemps les physiologistes se sont occupés de cette détermination.; un procédé ingénieur, mais des plus primitifs, est celui que Boerhaave mit en usage. 11 se plongeait dans un bain, faisait une inspiration aussi grande que possible, et notait avec soin le niveau de l’eau dans la baignoire ; il voyait ensuite ce niveau baisser pendant l’expiration, et lorsque celle-ci était complète, il prenait la différence des deux niveaux. Aujourd’hui on a recours à des procédés plus compliqués, car, en déterminant mieux les divers éléments de ce qu’on appelle capacité pulmonaire, on a reconnu que cette question est plus complexe que ne l’indique son énoncé, et nous devons chercher d’aboid à en définir exactement les termes. D’abord, à chaque mouvement respiratoire calme et normal, nous inspirons et expirons une certaine quantité d’air ; c’est ce qu’on appelle Vair de la respiration ou air courant. Mais nous pouvons d’une part, par une inspiration exagérée au maximum, introduire dans le poumon une masse d’air qui dépasse d’une certaine quantité celle de l’air courant : on nomme air complémentaire cette quantité que nous pouvons inspirer en plus par un appel énergique ; d’autre part, après avoir expiré l’air courant, nous pouvons porter plus loin l’expiration et chasser en plus une certaine quantité d’air : on nomme air supplémentaire ou air de réserve cette quantité d’air qui peut être chassée après une expiration ordinaire. Enfin, après cette expulsion de tout ce que nous pouvons chasser du poumon, celui-ci contient encore de l’air et c’est à cette dernière quantité, c’est-à-dire au volume de gaz qui reste dans le poumon après l’effort expiratoire maximum, qu’on donne le nom à’air résidual. L’étude de la capacité pulmonaire consiste donc à déterminer le volume de Vair résidual [a], de Vair de réserve [b], de Vair courant (c), de Vair complémentaire (d), et enfin la somme totale de ces volumes (a-i-6 -h c + d).

Le volume le plus facile à déterminer expérimentalement est celui de Vair courant (c) ou air de la respiration. A cet effet, il n’y a qu’à recueillir le gaz qui sort des poumons par un certain nombre d’expii’ations normales, à le mesurer, et à diviser la quantité ainsi obtenue par le nombre des expirations. Cependant il est difficile de ne pas changer involontairement pendant l’expérience le nombre et l’étendue des mouvements respiratoires. Par des moyens de contrôle particuliers, basés sur l’analyse de l’air expiré, au commencement et à la fin de l’expérience, Gréhant est parvenu à s’entourer de toutes les conditions d’exactitude,

RESPIRATION. — capacité pulmonaire. 243

et il a ainsi évalué la quantité c à 0 litre 510, ce qui est à peu près le chiffre déjà classique de 1/2 litre (Dalton, Valentin, Bérard).

Vient alors l’évaluation de l’air complémentaire {d) ; elle se fait comme la précédente, c’est-à-dire qu’on recueille le gaz qui sort des poumons par un certain nombre d’expirations, succédant à des inspirations aussi énergiques que possible, on le mesure, et on divise par le nombre des expirations; puis, du chiffre obtenu, on retranche la valeur connue de l’air courant. La valeur moyenne de l’air complémentaire est de 1 litre 1/2 ; mais elle présente les plus grandes variétés individuelles ; ainsi elle diminue très-notablement avec l’âge, ce qui explique pourquoi le vieillard s’essouffle plus facilement que l’adulte, c’est-à-dire présente une respiration insuffisante toutes les fois que le besoin d’air augmente; pour les sujets de même âge, les variations sont également grandes et se montrent subordonnées moins à la taille des sujets qu’au mode de conformation de la poitrine; en effet, cette quantité est d’autant plus considérable que le diamètre du thorax est plus étendu dans le sens transversal ; c’est que les trois diamètres du poumon ou, ce qui revient au même, de la cavité thoracique, ne sont pas à cet égard d’égale importance, le transverse l’emportant de beaucoup sur les deux autres au point de vue de la capacité pulmonaire (Sappey).

Si la détermination des valeurs d et c est d’un procédé facile, les deux autres quantités, Vair de réserve (b) et Vair résidual (a), sont beaucoup plus difficiles à évaluer : on n’y peut parvenir que par un détour. On mesure d’abord la somme de ces deux quantités (a-i-b) et puis ensuite l’une d’elles (a) : on obtient alors par une soustraction la valeur de la 3® inconnue (6).

On a cherché à déterminer la valeur de a -h b par un procédé pour ainsi dire anatomique, sur le cadavre : à cet effet, on liait la trachée sur un tube recourbé aboutissant à une cloche remplie d’eau ; puis, ouvrant la poitrine, on comprimait longuement et soigneusement les poumons en les pétrissant pour ainsi dire avec les mains. De cette manière, l’air contenu dans les poumons après la dernière expiration passerait dans la cloche ; mais il faut ajouter que par ce procédé on ne vide jamais bien complètement le tissu spongieux du poumon et qu’en tout cas on n’expulse pas l’air que contiennent les bronches et la trachée. C’est pourquoi il a fallu avoir recours à un mode expérimental plus exact, que Gréhant a pratiqué sur le vivant dans les conditions de la plus rigoureuse exactitude. Ce procédé est basé sur les deux faits suivants : 1" L’hydrogène n’est presque pas absorbé dans les poumons, où il se comporte comme un gaz inerte ; 2“ si l’on respire dans une cloche contenant de l’hydrogène pur, l’hydrogène est, au bout de cinq mouvements respiratoires complets, uniformément distribué dans les poumons et dans la cloche. Basée sur ces deux principes, la méthode employée par Gréhant est très-analogue à celle bien connue qu’on met en pratique pour évaluer la quantité de sang contenue dans l’appareil circulatoire; en effet, pour mesurer le sang contenu dans les vaisseaux, on examine le degré de dilution que lui

RESPIRATION. — fonction pulmonaire.

fait subir l’injection d’une certaine quantité d’eau; pour mesurer le volume d’air qui reste dans les poumons après une expiration ordinaire (a -j- &) , on mélange exactement les gaz qui sont contenus alors dans l’arbre aérien avec un volume connu d’hydrogène, puis on fait l’analyse du mélange avec l’eudiomètre. Ainsi, à la fin d’une expiration à l’air libre, l’expérimentateur se met à respirer dans une cloche contenant 500 centimètres cubes d’hydrogène pur : après le cinquième mouvement respiratoire, le mélange est complet, c’est-à-dire identique dans la cloche et dans le poumon. On n’a donc qu’à analyser les gaz de la cloche pour obtenir par un simple calcul le volume d’air qui était contenu dans le pounïon au commencement de l’expérience, c’est-à-dire après une expiration ordinaire ou, en d’autres termes, le volume a-\-b. Supposons, en effet, qu’on trouve que 100 centimètres cubes du gaz de la cloche renferment 17,6 centimètres cubes d’hydrogène : il s’agit de chercher quel est le volume inconnu du mélange qui contient les 500 centimètres cubes dans une proportion de 100 à 17,6, c’est-à-dire de résoudre l’équation X : 500 :: 100 : 17,6: d’où l’on tire æ=2,84 (2 lit. 846). Si de cette valeur on retranche les 500 centimètres cubes d’hydrogène, il reste 2 lit. 34, qui représentent la quantité de gaz qui remplissait le poumon quand on a commencé à respirer dans la cloche, c’est-à-dire la valeur «-+-&. En répétant successivement ses expériences sur des personnes dont l’âge était compris entre dix-sept et trente-cinq ans, Gréhant a trouvé des valeurs qui varient entre 2,19 et 3,22. (Nous devons prévenir le lecteur que Gréhant donne à cette somme a-+-b le nom de capacité pulmonaire, dénomination qui est plus ordinairement employée comme synonyme de capacité vitale {Voy. ci-après) donnée par l’emploi du spiromèlre).

Reste à déterminer la quantité a : c’est encore à Gréhant que nous en devons la connaissance exacte. « Pour la mesurer, j’introduis dans une cloche (à robinet) un demi-litre d'air ; puis, après une expiration faite dans l’air, j’inspire ce gaz et je fais ensuite dans la cloche une expiration prolongée autant qu’il est possible ; puis je mesure le volume des gaz expirés : je le trouve égal à l‘,8. La capacité pulmonaire (au sens de Gréhant, c’est-à-dire la somme a-t-ù), qui est égale à 2‘,34, a augmenté par l’inspiration de 1/2 litre, puis diminué de l‘,8 : ce qui est resté dans les ponmons est donc 2‘, 34-1-0, 5 — l‘,8=l',04. » Ainsi, la quantité a {y air résidual), qui comprend, bien entendu, le volume de la cavité buccale, est égale à un litre environ .

Cette même expérience nous donne la valeur de b, ou de Vair de réserve : il suffit de retrancher a de a-hb, c’est-à-dire 1,04 de 2,34, et on trouve que l’air de réserve est égal à l‘,3. On a donc ainsi toutes les données pour résoudre tous les problèmes physiologiques qui se rapportent aux quantités a, ù, c, d ; on a en effet : a — l‘,04 ; — b =1‘,3 ; — c = 0,510; — d— l‘,500. — En chiffres ronds, on peut représenter l’air courant ou de la respiration normale (c) comme égal à 1/2 litre; l’air complémentaire (d) et l’air supplémentaire ou de réserve [b] comme égal chacun àl litre 1/2, et enfin l’air l’ésidual (a) comme égal à 1 litre.

RESPIRATION. — capacité pulmonaire.

La somme totale, c’est-à-dire la quantité d’air qui distend le poumon après l’inspiration la plus énergique (a H- 6-f-c + d), est en moyenne de 4‘,550 ou de 4 litres 1/2 en chiffres ronds.

Les déterminations précédentes sont essentiellement scientifiques, c’està-dire sont le résultat d’expériences délicates de laboratoire : elles fournissent à la physiologie des indications précises ; mais au point de vue de la pratique médicale il a pai’u intéressant, laissant de côté Vair résidual, qui ne peut être chassé du poumon sur le vivant, d’évaluer la quantité d’air que chaque sujet peut expirer par l’expiration la plus énergique succédant à une inspiration également énergique, c’est-à-dire la quantité b-{-c~^d : c’est ce que Hutchinson a appelé la capacité vitale ou capacité pulmonaire, ou mieux encore capacité respiratoire, car cette somme (air de réserve, plus air de respiration ou air courant, plus air complémentaire) représente la plus grande quantité d’air qu’on puisse mettre en circulation dans le poumon. D’après les chiffres précédemment donnés, la capacité vitale doit être en moyenne à 5‘,500, car elle est égale à la somme a -H h -h c H- d (4 ,340) moins la valeur a (air résidual = 1,04). En chiffres ronds on peut dire que la capacité vitale est de 3 litres 1 /2 . Ce nombre est assez important : il indique la grandeur des conditions physiques de nos échanges respiratoires et par suite il constitue comme une mesure de notre vie, car respirer, c’est vivre : aussi a-t-on construit, pour l’évaluer directement, un grand nombre d’appareils dont le plus connu est le spiromètre de Hutchinson. Il consiste simplement en un gazomètre qui plonge dans une cuve à eau et qui est mis en rapport avec la bouche du sujet en expérience, à l’aide d’un tube en caoutchouc. Un indicateur mobile et une échelle graduée et fixe permettent d’apprécier les mouvements du récipient à air. On fait faire d’abord une grande inspiration, puis on fait souffler dans le tube, et on a ainsi le volume maximum de l’air inspiré. On se sert aussi très-fréquemment dans les cliniques de divers spiromètres plus simples, certainement moins précis, mais encore suffisants pour les recherches courantes comparatives : ils consistent essentiellement, quelle que soit la forme qu’on leur donne, en une vessie de caoutchouc fixée sur un plateau, à côté d’une règle graduée, à laquelle sa partie supérieure, libre, est rattachée par un anneau guide se mouvant librement. On comprime d’abord cette vessie pour en chasser l’air, puis, après une inspiration maximum, on expire dans son intérieur à l’aide d’un embout placé dans la bouche. L’anneau guide s’élève avec la dilatation de la vessie et marque sur l’échelle graduée la quantité d’air expiré. En opérant sur environ 2000 personnes, Hutchinson a pu formuler cette loi que le volume d’air expiré maximum à l’état normal serait en proportion régulière, sinon mathématique, avec la stature. Nous donnons (fig. 33) le dessin du spiromètre de Schnepf, qui n’est que l’appareil d’Hutchinson modifié. L’air, expiré par le tube A, est reçu dans la cloche G, qui sert de gazomètre.

L’importance des lois formulées d’après les résultats obtenus avec ces divers spiromètres ne paraît pas à l’abri de toute conteste : ainsi, comme le fait remarquer Carlet, outre la stature et les dimensions du

246 RESPIRATION. — élhakge pulmosaire.

thorax, il faudrait encore tenir compte de la mobilité des parois thoraciques, car il est des sujets à poitrine étroite, qui, par une grande mobilité du thorax, peuvent dilater cette cavité plus que d’autres à poitrine plus développée, mais à cage plus rigide. C’est sans doute parce que le thorax est moins mobile (les cartilages costaux plus rigides) qu’on voit la capacité respiratoire diminuer avec l’âge, ainsi que l’ont constaté Arnold, Bonnet et Pomiès. Chez la femme, la capacité respiratoire est seulement de trois litres. D’après Sclmepf, elle serait chez l’enfant de trois ans égale à 400 centimètres cubes, et augmenterait par année de 260 centimètres cubes jusqu’à 55 ans, ou elle commencerait à décroître.

D’une manière générale, les affections pulmonaires diminuent la capacité respiratoire ; mais il s’en faut encore de beaucoup que le spiromètre puisse devenir un sérieux moyen de diagnostic et surtout de pronostic à longue échéance. C’est ce que montre, pour ne citer qu’un exemple, un cas observé par Hutchinson lui-même. Chez un Américain athlétir Fig. 33. — Spiromètre de Schnepf «. que, cet auteuF a trouvé que le volume expiré maximum était de 7 litres (ce qui n’empêcha pas cet homme de mourir phthisique quelques années après). II. Écbange pulmonaire (s anp et hématose).

De même que l’étude des actes mécaniques de la respiration doit avoir pour point de départ celle de l’élasticité pulmonaire, de même l’étude des échanges gazeux respiratoires doit être basée sur la connaissance de l’état des gaz dans le sang (dissolution ou combinaison). Sur cette question, qui doit être l’objet de développements particuliers à l’article Sang, nous nous bornerons ici à des indications aussi l’apides que possible, puis nous passerons en revue successivement : les échanges pulmO’ naires (absorption d’oxygène, dégagement d’acide carbonique); les modifications de l’air expiré (température, vapeur d’eau ; proportions d’oxygène, d’acide carbonique, d’azote), ainsi que le rôle éliminateur du poumon ; le renouvellement de l’air dans le poumon (coefficient: de

« Vi Cylindre de laiton; TT, tube respiratoire : A, embout dn tulie respiratoire; C, cloche ou gazomètre; P. contrepoids; S, chaîne; R, poulie ; hi échelle; M, montant; G, gaine qui soutient l’échelle; K, surface du liquide contenu dans le résemir ; E, fond du gazomètre ; 0, partie inférieure ouverte du

RESPIRATION. — gaz, do sasg.

ventilation) ; les modifications du sang qui a traversé le poumon {température ; hématose proprement dite) , et enfin les résultats généraux de la respiration (consommation d’oxygène et exhalation d’acide carbonique par 24 heures).

1“ Des gaz du saxg. — J. Mayow, le premier, constata que le sang, soumis à l’action du vide, dégage des bulles de gaz; H. Davy, Nasse, Vogel, déterminèrent la nature de ces gaz et y reconnurent de l’oxygène et de l’acide carbonique, mais ils ne s’occupèrent pas de savoir si ces gaz étaient simplement dissous ou bien combinés dans le sang. On sait que les solutions de gaz dans les liquides obéissent à des lois dites lois de Dalton, que nous pouvons résumer en disant : 1° Le coefficient de solubilité d’un gaz dans un liquide donné diminue avec l’élévation de température ; 2“ le poids de gaz dissous par un liquide est proportionnel à la pression qu’exerce ce gaz à la surface du liquide.

Oxygène dans le sang. — Dès 1857, Magnus, malgré la méthode défectueuse qu’il employait pour l’extraction des gaz du sang (vide partiel), put reconnaître que les gaz renfermés dans le sang n’y sont pas simplèment dissous, et que notamment l’oxygène y est contenu dans une proportion bien plus considérable que ne le comporte le faible coefficient de solubilité de ce gaz dans les liquides albumineux ou salins : l’oxygène serait donc combiné avec un élément du sang, sans doute avec les globules rouges, et cette hypothèse a été confirmée par toutes les recherT elles ultérieures. D’abord Cl. Bernard constata que le sang absorbe d’autant moins d’oxygène qu’il est plus froid, tandis que c’est l’inverse qui devrait se produire d’après la loi de Dalton, s’il s’agissait d’une simple dissolution de ce gaz dans le sérum ; puis Fernet montra que le sérum seul dissout à peu près la même proportion d’oxygène que l’eaü distillée, proportion très-faible, mais que, si l’on ajoute au sérum les globules rouges, la proportion d’oxygène absorbée devient beaucoup plus forte. On pouvait donc affirmer dès lors que, de l’oxygène du sang, une faible partie est dissoute dans le sérum, tandis que la plus grande portion est chimiquement combinée avec le globule rouge.

Avant de passer à l’étude de l’état de l’acide carbonique dans le sang, rappelons rapidement l’état actuel de nos connaissances sur cette combinaison de l’oxygène avec la substance duglobule (pour les détails voir l’article Sakg) ; le globule rouge renferme une matière colorante, que quelques chimistes rangent parmi les matières albuminoïdes, dont elle s’éloigne cependant et par sa propriété de cristalliser et par sa composition (elle renferme du fer) : cette matière, dite hémoglobine, a été aussi désignée primitivement sous le nom d’hémato^ristalline par les premiers chimistes qui l’obtinrent sous forme de cristaux. Sa propriété la plus intéressante est de se combiner à l’oxygène ; et c’est même à l’état à'oœykémoglobine qu’on l’obtient cristallisée, car, lorsqu’on la prive complètement de son oxygène, elle se convertit en une autre matière colorante, non cristallisable, Y hémoglobine réduite. L’oxygène est contenu dans l’oxyhémoglobine à l’état de combinaison faible, propriété très-remar-

RESPIRATION. — échange pulmonaire.

quable au point de vue des phénomènes chimiques de la respiration, car cet oxygène peut être enlevé à l’hémoglobine par Faction du vide, par le passage de gaz indifférents à travers la solution d’oxybémoglobine, par Faction de diverses substances réductrices. On a admis que cette faculté remarquable que possède l’hémoglobine de fixer l’oxygène serait en rapport avec le fer qu’elle renferme, mais sans qu’il soit possible de préciser la nature de cette relation, car les composés ferriques ne perdent pas l’oxygène dans le vide. Enfin Cl. Bernard a montré que l’oxyde de carbone chasse rapidement l’oxygène de Foxyhémoglobine, et forme alors avec l’hémoglobine une combinaison (hémoglobine oxycarbonéc) qu’on peut obtenir cristallisée. Les solutions d’hémoglobine réduite, d’hémoglobine oxygénés et d’hémoglobine oxycarbonée donnent à l’analyse spectrale des réactions caractéristiques dont on trouvera la description à l’article Sang.

Au point de vue de la physiologie générale, il a toujours paru du plus haut intérêt de rechercher si le sang des invei’tébrés contient une substance analogue, comme composition et comme rôle respiratoire, à l’hémoglobine. Or les recherches de Frédericq lui ont permis de démontrer que la partie liquide du sang des poulpes contient une substance albuminoïde incolore, formant avec l’oxygène une combinaison peu stable, qui est d’un bien foncé. L’action du vide, le contact avec les tissus vivants, suffisent pour chasser l’oxygène de cette combinaison. Cette substance joue, en effet, dans la respiration du poulpe, le même rôle que l’hémoglobine dans celle des vertébrés, car elle se charge d’oxygène dans la branchie du poulpe, puis, cheminant dans le système artériel et les capillaires, elle transporte cet oxygène et le cède aux tissus : aussi le sang veineux du poulpe est-il incolore, le sang artériel bleu foncé. Cette substance, que l’auteur nomme hémocyanine, est la seule substance albuminoïde contenue dans le sang du poulpe : le cuivre paraît y être dans le même état que le fer dans l’hémoglobine et y jouer un rôle analogue.

Acide carbonique dans le sang. — Dès les premières expériences de Magnus (1857) et de L. Meyer (1857), on reconnut que le sang ne renferme pas seulement de l’acide carbonique en dissolution , mais encore de l’acide carbonique combiné, car, par exemple, dans les expériences de Meyer, 1 00 volumes de sang d’un chien dégagèrent, par Faction du vide, 5 centimètres cubes d’acide carbonique, puis, par Faction de l’acide tartrique, de nouveau 28 volumes de ce même gaz, évidemment combiné avec les alcalis du sérum.

A cette même époque parurent les travaux deFernet, qui expérimenta en déterminant la quantité d’acide carbonique que peut absorber un volume donné de sang préalablement privé de tous ses gaz : en mettant l’acide carbonique en présence, comparativement, de sang complet (muni de ses globules et simplement défibriné), ou bien de sérum sanguin, ou bien enfin d’eau distillée tenant en solution les mêmes sels que le sérum, Fernet constata que la quantité d’acide carbonique absorbée dans ces trois cas était à peu près la même ; que l’absorption du gaz n’obéit

pas à la loi de Dalton, parce qu’une partie du gaz se combine chimiquement avec les sels alcalins du sérum, et que l’autre partie seule, une fois cette affinité chimique satisfaite, se dissout dans le sérum : un tiers seulement est purement dissous et deux tiers sont combinés pour former des bicarbonates alcalins et un phospho-carbonate (ou sel de Fernet, que Preyer est parvenu à obtenir isolé).

Dans ces dernières années divers auteurs ont repris la question de savoir si l’acide carbonique du sang serait contenu non-seulement dans le sérum et ses sels, mais encore dans les globules. Mathieu et Urbain ont à plusieurs reprises soutenu que ce gaz est fixé aux globules, comme l’oxygène, et, pour montrer que l’affinité des globules rouges s’exerce sur les deux gaz du sang, ils insistent sur les expériences suivantes : — Du sang défibriné saturé d’acide carbonique, puis soumis à l’action du vide et de la chaleur, dégage plus de gaz acide que le sérum traité de la même manière. — De l’hémoglobine en solution dans l’eau augmente sensiblement la capacité d’absorplion du liquide pour l’acide carbonique. — Du sang défibriné, additionné d’un sel neutre capable de diminuer son pouvoir absorbant pour l’oxygène, perd du même coup une bonne partie de son pouvoir absorbant pour l’acide carbonique. — En général, les substances qui augmentent le pouvoir absorbant du sang pour l’oxygène donnent des résultats dans le même sens pour l’acide carbonique.

Les recherches de Mathieu et Urbain ayant eu pour objet plus spécialement l’étude de la coagulation du sang, bien moins que celle des actes respiratoires, nous pourrions ne pas nous arrêter ici à leurs conclusions ; il en est une cependant dont l’explication doit être ici donnée, car elle est dans un intime rapport avec la théorie de l’hématose. « Du sang défibriné saturé d’acide carbonique, puis soumis à l’action du vide, dégage plus de gaz acide que le sérum traité de la même manière. » Mais on sait, depuis les expériences de Schôffer et de Preyer, que la présence des globules exerce une action sur le dégagement d’acide carbonique du sang; comme ces auteurs l’ont démontré et comme l’a fait remarquer Frédéricq, à propos des travaux de Mathieu et Urbain, les globules rouges, sous l’in- Ûuence du vide et de la chaleur, décomposent les carbonates alcalins du sang comme le ferait un acide : par conséquent, si on compare une analyse du sang à une analyse du sérum (sans présence de globules rouges), on arrive à comparer la totalité du gaz carbonique du sang (CO® combiné et dissous) avec une partie seulement de l’acide carbonique du sérum (CO® dissous). En effet, si après extraction des gaz du sérum par la chaleur et le vide on mélange, dans le récipient d’analyse, du sérum et du sang (dont on a séparément extrait les gaz), on obtient un nouveau dégagement d’acide carbonique dû à l’action des globules rouges du sang sur les carbonates du sérum. Nous allons revenir sur celte question en étudiant l’acte intime de l’hématose et montrer que l’arrivée de l’oxygène sur le globule du sang augmente le pouvoir qu’a ce dernier d’amener le dégagement de l’acide carbonique des sels du sérum.

D’autre part, d’après les dernières recherches de P. Bert, il n’y aurait

250 RESPIRATION. — échasge- pulmonaire,

pas d’acide carbonique en dissolution, c’est-à-dire à l’état libre, dans le sérum; tout l’acide carbonique du sang veineux est combiné aux sels du sérum. Le fait que l’acide carbonique sort facilement du sang dans les appareils à vide, dit P. Bert [Compt. rend. Acad, des sciences, 28 octobre 1878), ne prouve pas que ce gaz se trouve dans le sang à l’état de solution et non à l’état de combinaison, puisque les bicarbonates et les phosphocarbonates se dissocient aisément par le vide. Pour juger la question, P. Bert analyse d’abord un échantillon de sang au moyen de la pompe à extraction des gaz, puis il en agite pendant quelques heures un autre échantillon avec de l'acide carbonique pur, jusqu’à ce qu’il ne se. fasse plus d’absorption ; faisant alors une nouvelle extraction de gaz, l’expérimentateur défalque du nombre alors trouvé la quantité d’acide carbonique qui, d’après les tables de Bunsen (appliealDles au sang, suivant Femet), pourrait à la température ambiante se dissoudre dans le sang : si le chiffre obtenu par cette soustraction est supérieur à celui qui exprimait le volume' d’acide carbonique contenu naturellement dans le sang, c’est bien évidemment que les alcalis de ce sang n’étaient pas complètement saturés. C’est précisément ce qui est arrivé dans toutes les expériences entreprises avec cette méthode; jamais il ne se trouverait donc d’acide carbonique dissous ni dans le sang artériel, ni dans le sang veineux. Si le sang n’est jamais saturé d’acide carbonique, la sortie de ce gaz pendant la traversée des poumons serait surtout un phénomène de dissociation {Voy. ci-après).

Azote. — Le sang renferme aussi une faible proportion d’azote (2, 8 à 5, 0 pour 100 volumes) : Ferneta constaté que ce gaz se dissout à peu près dans des proportions identiques dans le sang complet, dans le sérum ou dans l’eau distillée : l’azote est donc simplement dissous dans le sang, et obéit à cet égard aux lois de Dalton : aussi, de tous les gaz du sang, l’azote est-il celui qui se dégage avec le plus de facilité par Faction du vide.

2“ Hématose ou échange pulmonaire. — La signification de l’acte d’hématose, c’est-à-dire de la transformation du sang veineux en sang artériel par son passage dans le poumon, nous sera tout d’abord donnée par les résultats de l’analyse des gaz extraits, comparativement, du sang artériel et du sang veineux. Comme le montre le tableau suivant (dans lequel nous conservons la distinction des auteurs en acide carbonique dissous et combiné) , le sang artériel est plus riche en oxygène que le sang veineux, le sang veineux est plus riche en acide carbonique que le sang artériel. En effet, 100 volumes de sang artériel (chien) renferment :

Oxygène . . 20

Acide Garbonique . 5 i,4, dont 34,0 dissous et 0,4 combiné.

100 volumes de sang veineux renferment :

Oxygène . 12

Acide carbonique . 47, dont 43 libres et 4- combinés.

Il y a donc eu au niveau du poumon un échange gazeux entre le sang et l’air introduit par l’inspiration : le sang a abandonné une partie de

RESPIRATION. — hématose.

son acide carbonique et est devenu plus riche en oxygène. Or, d’après ce que nous savons sur l’état des gaz dans le sang, nous ne saurions expliquer cet échange gazeux par un simple acte de diffusion ou de dissolution ; sans doute les actes de dissolution jouent un certain rôle, mais les affinités chimiques précédemment indiquées sont ici d’une importance primordiale.

D’abord les actes de diffusion et de dissolution sont indispensables pour que l’oxygène de l’air des alvéoles aille au sang des vaisseaux, et que l’acide carbonique aille du sang des vaisseaux à l’air des alvéoles, c'est-à-dire pour que l’un et l’autre gaz traversent la membrane mince, humide et perméable : qui compose les parois des alvéoles et des vaisseaux, on démontre en effet en physique qu’unesemblable membrane ne modifie pas sensiblement la diffusion entre les liquides et les gaz. Il est donc certain que l’oxygène traverse la membrane pulmonaire, se dissout dans le sérum, et est aussitôt enlevé à celui-ci par l’hémoglobine des globules, de sorte que le sérum peut aussitôt en dissoudre une nouvelle quantité qu’il cède aux globules : un phénomène semblable se passe pour l’acide carbonique, c’est-à-dire que tout l’acide carbonique exhalé doit avoir, quel qu’ait été son état primitif dans le sang veineux, doit avoir été en dissolution dans le sérum pour passer par diffusion à travers la membrane humide des alvéoles : et en effet pendant leur passage ces gaz sont en dissolution dans le liquide qui imbibe cette membrane.

Ainsi pour l’oxygène il y a d’abord dissolution dans le sérum ; mais on sait que le coefficient de solubilité de ce gaz est très faible, et par suite l’absorption d’oxygène n’irait pas loin, si ce gaz n’était immédiatement enlevé au sérum par l’hémoglobine des globules. C’est donc ici le fait, chimique, la combinaison oxyhémoglobique, qui joue le principal rôle. Ce qui le prouve, c’est l’énergie avec laquelle le sang d’un animal respirant enlève l’oxygène à l’air ambiant : dans les conditions ordinaires nous respirons dans un milieu (air atmosphérique) où l’oxygène possède une tension de 1/5 d’atmosphère (puisqu’il y a 21 d’oxygène pour 79 d’azote) ; on pourrait penser que dans un milieu plus pauvre en oxygène, ou dans un espace clos où l’oxygène devient de plus en plus rare à mesure qu’il est pris par l’animal, il arriverait très-vite un moment où la tension de ce gaz serait trop faible pour que le: sang continuât à s’en charger. Gr, on peut dire qu’il n’en est rien, car, si l’on fait respirer un animal en e-'^pace clos, en ayant soin de soustraire l’acide carbonique exhalé, on constate que les mammifères continuent à vivre jusqu’à ce que l’oxygène que contient cet espace soit réduit à 2, à 1 et même à 0,5 pour 100 (P. Bert) : l’absorption de l’oxygène par le sang du poumon se fait donc alors même que la pression de ce gaz est presque nulle. Müller a même constaté que plus l’espace clos est étroit, plus l’absorption de l’oxygène peut y être poussée loin : ainsi, en faisant respirer un animal dans le plus petit espace clos possible, c’est-à-dire dans l’air emprisonné dans ses poumons alors qu’on l’a étranglé, il épuise la totalité de l’oxygène de cet air. C’est que l’hémoglobine, en vertu de son affinité chimique, s’empare de l’oxygène à

RESPIRATION. — échjikge pulmokaire.

mesure que ce gaz se dissout dans le sérum, de sorte que celui-ci, constamment spolié, n’arrive jamais à satisfaire son coefficent d’absorption pour l’oxygène, quelque faible que soit ce coefficient, et quelque faible que soit la tension de l’oxygène dans l’air ambiant.

Quant à l’exhalation d’acide carbonique, la diffusion des gaz y joue aussi un rôle, mais nous allons voir que les phénomènes chimiques interviennent nécessairemenl . Sans doute, même en nous en tenant à la distinction classique en acide carbonique dissous et acide carbonique combiné, on peut dire que dans le sang veineux il y a (pour 100 volumes) en moyenne 45 volumes d’acide carbonique dissous, et comme l’air ambiant ne renferme que des traces d’acide carbonique, il est bien évident que la simple diffusion, aidée de la raréfaction qui a lieu pendant l’inspiration, peut suffire à réduire à 54 ces 45 volumes d’acide carbonique dissous (ou libre) ; en effet, même à la fin de l’inspiration, l’air des alvéoles ne renferme que 5 pour 100 d’acide carbonique (expériences de Wolfberg), ce qui donne une tension d’environ 25 millimètres de mercure: or la tension de l’acide carbonique libre (dissous) dans le sang veineux est de 50 à 40 millimètres de mercure; cette différence suffit pour rendre compte de cette diffusion de l’acide carbonique libre du sang vers l’air du poumon. Mais il y avait aussi dans le sang veineux {Voy. le tableau page 250), 4 volumes d’acide carbonique combiné, lesquels ont presque entièrement disparu du sang artériel (reste seulement 0,4) ; cette dernière partie d’acide carbonique n’a pu être enlevée par le seul fait de diffusion, ni même par l’aspiration, par le vide de l’inspiration, car, s’il est vrai que le vide puisse enlever en effet de l’acide carbonique aux bicarbonates, toujours est-il que cette quantité d’acide carbonique que les analyses du sang indiquent sous le titre d’acide carbonique combiné est précisément l’acide carbonique qui a résisté au vide et n’a pu être expulsé, pour l’analyse, que par l’addition d’un acide.

Donc, il a dû se produire dans le poumon une action chimique quelconque capable d’amener le dégagement d’une partie de l’acide carbonique combiné. Pour le démontrer pour ainsi dire directement, il suffirait de constater que la tension de l’acide augmente dans le sang au niveau du poumon. Les expériences de W. et de J.-J. Müller ont montré que la tension de l’acide carbonique dans le sang veineux (dans le sang du cœur droit ou de l’artère pulmonaire) est de 50 à 40 millimètres de mercure, ainsi que nous l’avons dit précédemment. Pour prendre la tension de ce gaz dans les capillaires du poumon, il faut employer un détour expérimental fort simple : la physique nous apprend que lorsqu’un liquide, en présence d’une atmosphère gazeuse, n’absorbe ni ne cède plus d’un gaz, la pression de ce gaz dans le liquide est identique à. ce qu’elle est dans l’atmosphère en question or Yierordt ayant constaté que, si l’on arrête la respiration, en état d’inspiration, pendant 40 à 60 secondes, la propoi’tion d’acide carbonique de l’air pulmonaire est arrivée à un maximum qu’elle ne dépasse pas, quand même on prolonge l’arrêt respiratoire, c’est-à-dire qu’après cet arrêt de 40 se

RESPIRATION. — hématose. 253

condes il y a équilibre entre la tension de l’acide carbonique de l’air du poumon et la tension de l’acide carbonique du sang des capillaires pulmonaires, il sufGsait, pour mesurer cette dernière, de prendre la pression de l’acide carbonique de cet air du poumon. C’est ce qu’ont fait Becher et Holmgren; après une respiration volontairement suspendue pendant 50 secondes, ils ont trouvé dans l’air expiré 7 à 8 pour 100 d’acide carbonique, ce qui équivaut à une tension de 55 à 60 millimètres de mercure. Dans le sang des capillaires pulmonaires l’acide carbonique a donc une tension (55) supéi’ieure à celle qu’il a dans le sang veineux du cœur droit (35) ; cette dernière correspondait à l’acide carbonique dissous : il y a donc eu dans le poumon une action qui à l’acide carbonique dissous est venue joindre de l’acide carbonique dégagé de ses combinaisons. Il va sans dire que, si l’on tient compte des résultats d’après lesquels P. Bert a annoncé que tout l’acide carbonique du sang est à l’état de combinaison, quoique cette combinaison cède en partie son gaz carbonique par l’action du vide, il faut plus que jamais invoquer une action chimique pour expliquer le dégagement qui de 47 (sang veineux) fait descendre à 34,4 la teneur du sang artériel en acide carbonique; nous reviendrons du reste (ci-après, p. 255) sur ce point de vue de la question.

La première hypothèse qui se présente, la seule admissible, c’est que cette action doit être de la nature de celle d’un acide ; mais les difficultés sont grandes quand on veut préciser davantage. Déjà anciennement Mitscherlich, Gmelin, Tiedmann, avaient supposé qu’au contact de l’oxygène il se formait dans le sang soit de l’acide lactique, soit de l’acide acétique qui décomposait les carbonates; mais on sait aujourd’hui que le sang conserve toujours une réaction alcaline. Robin et Verdeil supposèrent que le tissu pulmonaire lui-même produirait, sous l’influence de l’acte l’espiraloire, un acide libre, et Verdeil annonça l’existence d’un acide pneumique qu’il avait extrait du tissu même du poumon; mais les chimistes ne purent retrouver cet acide, et si le tissu pulmonaire, presque immédiatement après la moi’t, offre une réaction acide, les récentes recherches de Strassburg ont montré qu’il s’agit là d’un phénomène purement cadavérique.

Mais les chimistes ont été mis sur une nouvelle voie en constatant que le tissu pulmonaii’e n’est pas nécessaire pour que cette réaction se produise. Comme l’a découvert Schôffer, cette action se produit, pourvu qu’il y ait des globules rouges et que ces globules rouges se chargent d’oxygène (Pflüger). Nous empruntons à Ad. Wurtz (1880) l’exposé de l’état actuel de cette question. Voici d’abord l’expérience de Schôffer, modifiée par Preyer, expérience à laquelle il a été fait précédemment allusion {Voy. ci-dessus, page 249). Preyer partage du sang frais, en deux portions ; une portion est éntièrement privée de gaz par le vide, l’autre portion est abandonnée à la coagulation. Le sérum, séparé de cette portion, ayant été privé de gaz dans le vide, on y ajoute l’autre portion également privée de gaz: alors une nouvelle quantité de gaz carbonique peut être dégagée de

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ce mélange. Ce sont bien évidemment les globules qui ont expulsé du sérum le gaz carbonique qui y était en combinaison et que l’action seule du vide n’avait pu chasser. Or, si les globules ont été d’abord saturés d’oxygène, l’acide carbonique se dégage avec plus de facilité (Pflüger). Il semblerait donc, s’il y a action d’un acide pour le déplacement du gaz carbonique combiné, que l’oxygène et l'hémoglobine jouent un rôle dans la formation de l’acide dont il s’agit. Cet acide ne serait-il autre chose que l’oxyhémoglohine elle-même? On serait tenté de le soutenir, dit Wurlz, en prenant en considération ce fait que, dans le sang privé de gaz, l’hémoglobine est sortie des globules et s’est répandue dans le sérum qui prend l’apparence d’une laque rouge. Mais, d’un autre côté, il ne faut pas perdre de vue que, lorsque les dernières portions de gaz carbonique sont expulsées du sang, l’oxygène s’est dégagé et que l’oxyhémoglobine est réduite à l’état d’hémoglobine.

Ajoutons qu’on a attribué la formation de l’acide en question à la décomposition que subissent les globules blancs et peut-être les hématoblastes : cela est possible; mais la nature et les produits de cette décomposition sont inconnus, et c’est pour ainsi dire en désespoir de cause qu’on s’est adressé à la licithine des globules pour lui faire jouer un rôle dans la réaction dont il s’agit (les acides oléique et margarique sont des produits du dédoublement de la licithine). Mais ce sont autant d’hypothèses que rien ne démontre, que rien n’appuie jusqu’à présent. Nous dirons donc que la question reste entière et que, si le fait de l’influence des globules et de l’oxygène sur le dégagement de l’acide carbonique est établi, des recherches ultérieures devront en donner l’explication (Wurtz).

Nous avons vu que, grâce à l’affinité des globules pour l’oxygène, un animal pouvait, par sa respiration, arrivrr à dépouiller presque complètement d’oxygène un espace clos. Pour l’acide carbonique, on le comprendra facilement d’après les considérations précédentes, le phénomène inverse, mais homologue, ne peut se produire, c’est-à-dire qu’un animal ne peut, dans un espace clos, continuer à exhaler du gaz carbonique jusqu’à en saturer cet espace ; quand la pression du gaz carbonique dans l’air ambiant équilibre celle de ce gaz dans les capillaires pulmonaires, il. n’y a plus d’élimination du gaz carbonique du sang. On peut même produire l’invei'se, c’est-à-dire que, dans des conditions artificielles, en faisant respirer un animal dans une atmosphère d’oxygène renfermant 30 pour 100 d’acide carbonique, on voit se produire une absorption d’acide carbonique par le sang, la pression de ce gaz dans le poumon étant alors supérieure à celle qu’il a dans le sang.

Les récentes recherches de Gréhant (juillet 1880) ont précisé encore davantage les conditions auxquelles nous venons de faire allusion. Elles ont montré en effet que, si la proportion d’acide carbonique contenue dans l’air ambiant passe de 1/17 à 1/9, l’exhalation pulmonaire du gaz carbonique est faible, puis, est remplacée par une absorption très notable qui accumule ce gaz dans le sang. C’est entre 1/16 et 1/12 d’acide carbonique (ou entre 6 et 8 pour 100) qu’il n’y a ni absorption ni exhalation

RESPIRATION. — hématose.

de ce gaz par les poumons; mais, déjà lorsque l’air en renferme 1/100, l’exhalation pulmonaire se montre sensiblement modifiée ; l’effet utile des mouvements respiratoires est amoindri; ces mouvements deviennent plus fréquents, ce qui amène une plus grande fatigue musculaire et cause probablement la gêne qu’on éprouve dans une atmosphère viciée par l’acide carbonique.

On comprend également, d’après ce qui précède, qu’il n’est guère possible d’assigner, dans l’inspiration et l’expiration, les moments précis où se dégage l’acide carbonique et où s’absorbe l’oxygène. D’après des idées purement hypothétiques, on s’était d’abord imaginé que l’entrée de l’oxygène dans le sang devait avoir lieu pendant l’inspiration, tandis que la sortie de l’acide carbonique se passerait plutôt pendant l’expiration : l’idée d’une combustion pulmonaire immédiate pouvait amener à cette conception. Mais elle n’a pas de raison du moment qu’on sait que l’hématose n’est qu’un acte d’échanges gazeux, et, si l’on considère l’influence de la pression sur ces échanges, on est amené à une hypothèse qui intervertit précisément l’ordre précédemment supposé, car la diminution de pression qui se produit par l’inspiration semble devoir amener la sortie du gaz carbonique à ce moment, et la compression qui accompagne l'expiration doit favoriser la pénétration de l’oxygène, ainsi que l’ont fait remarquer P. Sert et d’Arsonval (Voy. du reste ci-dessus, page 254). Mais, puisqu’il est démontré que, dans ces échanges, certaines affinités chimiques jouent un rôle aussi important que les conditions de pression, il devient ti’ès-admissible que les deux actes d’échange se passent simultanément, aussi bien dans l’inspiration que dans l’expiration, et qu’en tout cas il soit impossible de répartir aussi dichotomiquemcnt les temps où se produisent ces actes, puisque la pénétration de l’oxygène a un double but : d’une part, la fixation de ce gaz sur l’hémoglobine, et, d’autre part, grâce à la production d’un acide, le dégagement du gaz carbonique fixé sur les sels du sérum.

Nous devons toutefois ajouter que pour quelques auteurs la question est loin d’être jugée dans le sens où nous venons de l’exposer, en nous basant sur les recherches chimiques les plus classiques. D’après ces vues nouvelles, on pourrait, même en se rapportant à ce que nous avons dit précédemment (p. 250) des expériences de Paul Bert sur l’état de l’acide carbonique dans le sang, mais en tenant compte de la facilité avec laquelle les bicarbonates laissent dégager leur acide carbonique par la simple action du vide, on pourrait concevoir que le seul fait du vide inspiratoire suffit à produire l’exhalation du gaz carbonique ; c’est la manière de voir vers laquelle penchent aujourd’hui beaucoup d’auteurs : dans cette exhalation il y aurait donc bien dédoublement chimique, mais dédoublement produit par de simples conditions mécaniques {■physiques). Telle est la conclusion à laquelle est arrivé récemment M. G. Noël ; la facilité avec laquelle les bicarbonates alcalins se décomposent sous , l’influence d’un courant d’air porte l’auteur à ci’oire que ce dédoublement joue un rôle plus important qu’on ne l’avait jusqu’ici soupçonné dans

RESPIRATION. — échange pulmonaire.

réiiminatioii de l’acide carbonique du sang par les voies respiratoires. C’est, dit-il, un argument sérieux contre la théorie qui fait intervenir dans le poumon un principe acide, dont l’existence n’a jamais été constatée directement, et dont il est difficile de concevoir la formation au milieu d’un liquide alcalin comme le sang.

2° Modifications de l'air expiré. Nous devons, après avoir défini la nature des échanges pulmonaires, préciser les modifications qui en résultent pour l’air et pour le sang qui sortent du poumon ; et nous aurons à constater que l’air expiré diffère de l’air inspiré et par sa température, et par son état d’humidité, et par sa composition, de même que le sang artériel diffère du sang veineux par sa température, par sa couleur, par sa teneur en gaz, etc.

La température de l’air expiré est toujours très-rapprochée de celle du corps lui-même, puisque pendant l’inspiration l’air s’échauffe au contact des surfaces muqueuses des voies respiratoires (fosses nasales, etc.) et que pendant tout son séjour dans le poumon il tend à se mettre en équilibre de température avec le sang. Cependant son séjour n’est pas assez prolongé pour que cet équilibre s’établisse complètement, et, à moins que nous ne respirions dans un milieu dont la température est très-voisine de 37° (température du corps), la température de l’air expiré ne dépasse guère 36°. D’après les nombreuses observations de W. Weyrich, la température de l’air expiré est en moyenne de 36°, 35, la température moyenne de l’aisselle étant de 37°, 40. Le procédé pour prendre cette température de l’air expiré est des plus simples : il consiste dans l’emploi d’un tube de verre dans lequel est maintenu un thermomètre, et qu’on place dans la bouche, en ayant soin d’une part d’inspirer par le nez (en fermant le tube avec le bout de la langue) et d’autre part d’expirer par la bouche, c’est-à-dire par le tube, de sorte que l’air, pendant sa sortie, frôle longuement le réservoir du thermomètre. Quand on inspire par la bouche, la température de l’air expiré est un peu plus basse que quand on inspire par le nez, preuve de ce que nous avons signalé précédemment (p. 237), à savoir qu’au point de vue de la caléfaction de l’air ce sont les fosses nasales qui représentent la voie naturelle de l’inspiration. — Enfin il est évident à priori que, moins l’air séjournera dans les voies respiratoires, moins il arrivera à se rapprocher de la température du corps : la température de l’air expiré sera donc d’autant moins élevée qu’on accélérera davantage les mouvements respiratoires, et, si en même temps la température ambiante est inférieure à 0°, il arrivera facilement que celle de l’air expiré reste inférieure à 30°.

La teneur en vapeur d’eau de l’air expiré est toujours supérieure à celle de l’air inspiré : en effet, l’air séjourne assez longtemps dans l’appareil respiratoire pour se saturer de vapeur d’eau au contact des surfaces muqueuses. C’est cette vapeur d’eau qui, lorsque nous expirons dans un milieu relativement froid, se condense en nuage au sortir des narines et de la bouche, ou qui, arrivant sur un corps poli et bon conducteur de la chaleur, comme une glace ou une plaque de métal, y produit un léger