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d’origine ectodermique (comme celles du tube nerveux central, éléments neuro-ectodermiques ou neuro-épithéliaux), sont les premiers vestiges des yeux. Bientôt la partie par laquelle ils adhèrent à la vésicule cérébrale antérieure se rétrécit, s’étrangle, tandis que l’extrémité libre se dilate ; en un mot, ces bourgeons se pédiculisent en se développant et forment une cavité ampullaire, dite vésicule oculaire primitive, rattachée à l’encéphale par une tige creuse. La vésicule oculaire primitive est donc creuse elle-même et sa cavité communique avec celle du cerveau embryonnaire (avec le futur troisième ventricule ou vésicule des couches optiques).

En se développant, la vésicule oculaire primitive arrive, par son extrémité libre, presque au contact de l’ectoderme de la partie céphalique de l’embryon (en c, fig. 38) : aussitôt se produisent deux processus simultanés, mais réellement indépendants : 1“ La partie de l’ectoderme, au voisinage de laquelle vient d’arriver l’extrémité libre de la vésicule oculaire primitive, s’épaissit et donne naissance, par une transformation que nous n’avons pas à suivre ici, à une cupule (c, fig. 39), puis à une vésicule qui sera le cristallin {Voij. fig. 40); 2“ La vésicule oculaire primitive , comme refoulée par la formation du cristallin (mais nous répétons que ces deux processus sont en réalité indépendants l’un de l’autre) , s’invagine sur elle-même, c’est-à-dire que sa moitié antérieure, primitivement convexe en avant, devient concave, et, comme refoulée en arrière, vient s’appliquer à la moitié postéi’ieure en présentant comme celle-ci une convexité tournée en arrière.

On donne le nom de vésicule oculaire secondaire à la cupule ainsi formée, laquelle par suite se compose de deux feuillets, dont l’antérieur, primitivement convexe en avant, est venu s’invaginer dans le postérieur ; la cavité primitivement sphérique de la vésicule oculaire se trouve réduite à un simple espace {h, fig. 38) qui sépare les deux feuillets et qui se présente sur une coupe comme une simple fente (7, fig. 40) ; cette fente elle-même ne tarde pas à disparaître. La cavité antérieure de la cupule (8, fig. 40) est dite cavité de la vésicule oculaire secondaire; elle est limitée en avant par la présence du cristallin (2, fig. 40), mais entre les bords du cristallin et de la cupule est un espace circulaire, plus ou moins large selon les espèces animales, et par lequel les éléments du feuillet moyen pénètrent dans la cavité de la vésicule oculaire secondaire (cavité en cupule) pour y former le corps vitré. Nous

* A, cerveau (vésicule de la couche optique), i, vésicule oculaire, c, épaississement (cristallin) du feuillet esterne. e, e, feuillet externe, m. m, feuillet moyen. », », parois du tube nerveux central.

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devons encore signaler ce fait que l’invagination, qui donne naissance à la vésicule oculaire secondaire, ne se fait pas simplement de dehors en dedans, mais aussi de bas en haut, et que dans ce sens elle s’étend jusqu’au pédicule creux de la vésicule optique, de sorte que la cupule définitive présente en bas une longue fente qui s’étend jusque sur son pédicule (futur nerf optique), et par laquelle pénètrent les éléments mésodermiques du corps vitré et de ses vaisseaux (artère centrale du nerf optique, vaisseaux du corps vitré.) Nous ne saurions ici insister sur ces formations et devons nous borner à l’étude des deux feuillets de la vé- .sicule oculaire secondaire. Disons seulement que la persistance de cette fente embryonnaire est l’origine du vice de conformation connu sous le nom de coloboma, et que, comme devait le faire prévoir l’embryologie et comme l’a démontré une observation récente de N. Litten, lorsque existe un coloboma de la choroïde (couche pigmentaire), cette fente s’étend également à la rétine, puisque ces deux membranes ont, nous allons le voir, la même origine. Dans le cas de Litten il fut possible d’étudier la fine membrane étendue d’un bord à l’autre da la solution de continuité et de f's. io. — constater que, contrairement à l’opi- b^tion nion émise par quelques auteurs , elle ne contenait aucun des éléments caractéristiques de la rétine et de la couche interne de la choroïde, mais simplement du tissu cellulaire très-serré.

Le sort des deux feuillets de la vésicule oculaire secondaire est bien différent en arrière et en avant.

En avant, c’est-à-dire dans la zone des lèvres de la cupule, les deux feuillets se réduisent chacun à une couche de cellules (fig. 41) qui se chargent de pigment noir; et, à mesure que se développent, aux dépens du feuillet moyen, l’iris et les procès ciliaire, ces deux couches se transforment pour constituer le revêtement pigmentaire (cellules polyédriques) de la face profonde de l’iris et du corps ciliaire.

En arrière, dans la presque totalité de la cupule, c’est-à-dire dans ce qui sera la rétine, l’une des couches (8, fig. 41) se réduit à une simple rangée de cellules : c’est la couche externe ou postérieure, dont les

» 1,1, feuillet externe (épiderme de la tête). 2, cristallin. 3.3, le fenillet moyen, i, pédicii.s de l.i Tésicule ocnlaire. 7, fente entre les deux feuillets de la vésicule oculaire secondaire (celte fente est le reste de la cavité de la vésicule oculaire primitive). S, feuillet postérieur ou externe, et 6, feuillet antérieur on externe de la vésicule oculaire secondaire. 8, cavité (cupule) de la vésicule oculaire secondaire.

oJJ RETINE. — développement.

éléments se chargent de pigment et forment la couche pigmentaire de la face interne de la choroïde (dont les autres parties sont fournies par les éléments du feuillet moyen) ; l’autre couche (7, fig. 41), l’interne ou antérieure, s’épaissit au contraire et devient la rétine proprement dite, en présentant dans ses éléments des différenciations complexes, d’où dérivent les diverses stratifications de la rétine de l’adulte. Avant d’examiner ces processus hislogéniques dans la rétine proprement dite, nous aurons tout avantage à en indiquer d’abord la nature dans une zone intermédiaire, celle qui est en arrière des procès ciliaires et qui formera chez l’adulte la portion ciliaire de la rétine.

Dans cette portion ciliaire de la rétine, les éléments de la couche interne de la vésicule oculaire secondaire (il n’est plus question de ceux de la couche externe qui partout donnent le pigment dit à tort choroïdien) sont représentés d’abord par des cellules ovales, telles qu’on les rencontre à cette époque dans les parois du tube nerveux central, et qui, par suite, sont de nature épithéliale. Ces éléments épithéliaux s’allongent de plus en plus, leur grand axe étant disposé perpendiculairement à la surtace retmienne, se soudent par leurs extrémité= ot fnrmAnt ainsi' iloa

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genre; elle est réduite à des fibres de soutien et présente, comme nous le disions plus haut (page 318), une simplicité embryonnaire.

Or dans la rétine proprement dite (en arrière de Vora serrata), après épaississement du feuillet interne (7, fig. 41) de la vésicule oculaire secondaire, par multiplication de ses éléments cellulaires (tous d’origine ectodermique ou neuro-épithéliale), ces éléments se différencient dans deux sens différents :

1“ Les uns, comme dans la zone ciliaire, se transforment en fibres radiées de soutien ; ces fibres, qui traversent la rétine dans toute son épaisseur, s’élargissent à leurs deux extrémités, et les élargissements arrivant à se toucher donnent naissance sur chaque face de ce feuillet rétinien (couche interne de la vésicule oculaire secondaire) à une membrane cuticulaire mince dite limitante (membrane limitante interne et externe) .

2° Les autres éléments présentent des transformations identiques à ce qu’on observe en étudiant le développement des centres nerveux, c’està-dire la formation des substances grise et blanche de la moelle et de l’encéphale. On sait que primitivement les parois du tube nerveux central se composent uniquement de cellules neuro-épithéliales formées chacune par un noyau ovoïde entouré d’une couche protoplasmatique ou corps cellulaire souvent à peine apparent. A mesure que ces cellules se multiplient, on voit les unes acquérir un corps cellulaire relativement considérable et se transformer en cellules nerveuses, tandis que les autres se présentent sous l’aspect de noyaux entourés d’une très-mince couche de protoplasma (myélocytes). En môme temps se détachent des cellules nerveuses, comme des myélocytes, de fins prolongements protoplasmaliques qui forment à la périphérie de la moelle épinière, à la périphérie et dans l’épaisseur même des parois des vésicules cérébrales, des couches pâles, d’un aspect réticulé, qui re- 43. État de la rétine chez un embryon de ponlet présentent la première appa- au is* jour de l’incubation*,

rition de la substance blanche

(laquelle ne mérite ce nom que lorsque ces fibrilles nerveuses se sont entourées d’une gaine de myéline). Les mêmes transformations ont lieu dans les éléments de la rétine, et amènent ainsi l’apparition de cellules nerveuses, de myélocytes et de couches de fibrilles nerveuses (sans myéline). Il nous faut seulement préciser l’ordre selon lequel se font ces modifications qui donnent à la membrane sa disposition stratifiéa,

* 1, couche des fibres du nerf optique. 2, couches des cellules nerveuses, 3, couche granulée (interne), ■i, couche granuleuse (indivise). 5, couche de pigment.

RETINE. — DÉVELOPPEMENT.

Tout d’abord les éléments cellulaires les plus internes se transforment en cellules nerveuses (en 2, fig. 42), les autres restant encore à l’état de cellules à noyaux avec mince corps cellulaire, déjà comparables à des myélocytes (4, fig. 42) . A ce moment la rétine se compose donc, en allant de dedans en dehors, de 1° la membrane limitante interne; 2° la couche des cellules nerveuses ; 3° une très-épaisse couche de myélocytes ; 4° la membrane limitante externe ; 5“ la couche de pigment dit choroïdien (feuillet externe de la vésicule oculaire secondaire).

Mais bientôt (fig. 42), en dehors et en dedans delà couche des cellules nerveuses, apparaît une couche de fibrilles nerveuses ; — 1° la couche interne (entre les cellules nerveuses et la limitante interne) est formée de fibrilles) qui se disposent parallèlement à la surface (1, fig. 42), en rayonnant depuis le point (future papille optique) où le pédicule de la vésicule optique s’insère sur la vésicule ; comme les fibrilles apparaissent simultanément dans la rétine, dans le nerf optique et dans le chiasma, c’est-à-dire à la base du troisième ventricule cérébral, il est presque impossible de décider si elles se développent en partant du système nerveux central pour suivre le pédicule de la vésicule oculaire et venir s’épanouir dans la rétine, ou bien en partant de la rétine (cellules nerveuses) pour converger vers le pédicule de la vésicule oculaire et suivre celuici pour gagner le centre nerveux. Cependant, par analogie avec ce que nous avons observé pour les racines postérieures des nerfs spinaux et pour leurs ganglions, c’est ce dernier mode de formation (développement centripète) qui nous paraît le plus probable. Mais ce sont là des questions qui demandent de nouvelles recherches, ainsi que le mode de développement du nerf optique aux dépens du pédicule primitivement formé de cellules neuro-épithéliales qui semblent disparaître, ou dont la destinée est inconnue; — 2“ la couche externe (en dehors des cellules nerveuses, en 3, fig. 42) présente une disposition finement réticulée, et par suite un aspect granulé (couche granulée). La rétine se compose donc à ce moment, en allant de dedans en dehors, de : 1“ la limitante interne ; 2° la couche des fibres du nerf optique ; 3“ la couche des cellules nerveuses; 4“ la couche de fibrilles nerveuses réticulées (couche granulée) ; 5“ une épaisse couche de myélocytes ; 6“ la limitante externe ; 7° la couche de pigment.

La rétine reste un temps relativement long dans cet état, ne présentant d’autre modification qu’un développement plus complet de ses cellules nerveuses et une augmentation dans l’épaisseur de sa couche de myélocytes. Puis une modification profonde et définitive se produit dans la rétine par le dédoublement de cette épaisse couche de myélocytes et par une transformation particulière des ses éléments les plus externes (fig. 43).

1“ La couche des myélocytes est dédoublée par l’apparition, dans son épaisseur (en 5, fig. 43), d’une couche de fibrilles nerveuses disposées en fin réseau, c’est-à-dire d’une nouvelle couche granulée, qu’on nomme couche granulée externe, par opposition à celle précédement formée, plus en dedans (en 3, fig. 43) , et qui est dite par suite couche granulée

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interne. On trouve par suite de ce dédoublement, non plus une, mais deux couches de myélocytes (4 et 6, fig. 43), et comme ces éléments ont pris de plus en plus la forme de noyaux arrondis (ou grains, granules) avec un mince corps cellulaire, on donne à ces couches le nom de granuleuses, les distinguant en interne et externe (couche granuleuse interne en 4, fig. 42, couche granuleuse externe en 6, fig. 43).

2“ Les éléments les plus externes de la couche granuleuse externe, confinant à la membrane limitante externe, présentent une modification particulière et donnent lieu à la formation d’éléments complexes , dits cônes et bâtonnets, c’està-dire caractérisés par leur forme allongée, cylindrique ou conique , leur disposition régulière en une couche distincte (membrane de Jacoh). Pour ce qui est du processus intime qui préside à leur formation, il s’en faut de beaucoup que l’histoire en soit complètement élucidée ; nous regarderions volontiers ces éléments comme analogues aux cellules épithéliales cylindriques qui tapissent le canal central de la moelle épinière (épithélium de l’épendyme) : il ne faut pas oublier en effet qu’ils représentent le revêtement de la cavité de la vésicule oculaire primitive (devenue la fente qui sépare les deux feuillets de la vésicule oculaire), cavité en communication avec celle du canal nerveux central, et qu’en ayant égard à l’hornologie des parties, dans la comparaison de la rétine avec les centres nerveux, il est évident que la face antérieure de la rétine, au voisinage de l’hyaloïde, répond à la substance blanche de la moelle, et que les cellules épithéliales épendymaires de celleci ont pour analogues à la fois les cellules de la couche pigmentaire et les éléments de la membrane de Jacob (cônes et bâtonnets). Cependant la nature complexe de ces cônes et bâtonnets, composés de divers segments intimement unis à des myélocytes {Voy. ci-après), et les difficultés que présente l’étude de leur développement, ontamené la plupart des auteurs à admettre que ces éléments ne proviennent pas d’une transformation directe des cellules les plus externes de la rétine (du feuillet interne de la vésicule oculaire secondaire), mais en partie d’une sorte de sécrétion de ces cellules, c’est-à-dire que celles-ci produiraient en arrière (en dehors) des bourgeonnements prismatiques, qui perforent la limitante externe, traversent

* 1, couche des fibres du nerf optique ; 2, couche des cellules nerveuses ; 3, couche granulée interne ; 4, couche granuleuse interne ; 5, couche granulée externe ; 6, couche granuleuse externe avec les cônes et bâtonnets en voie de formation; 7, couche de pigment.