RÉTINE. - DÉVELOPPEMENT

la fente qui correspond à la cavité du système nerveux central, et vont plonger dans les cellules pigmentaires situées de l’autre coté do cette fente primitive : c’est ainsi que, si un cône ou un bâtonnet, réuni au myélocyte (grain ou granulation) qui l’a produit, peuvent être considérés comme constituant un seul élément cellulaire, cependant les cônes et bâtonnets arrivent à former en définitive une couche située en dehors de la limitante externe et qui est la membrane de Jacob proprement dite.

A ce stade, qui représente la rétine achevée, nous trouvons donc cette membrane, grâce à la production de la couche granulée externe divisant l’épaisse couche primitive de myélocytes en deux couches dites granuleuses, et grâce à la formation des cônes et bâtonnets, nous trouvons la rétine composée des couches suivantes, en allant de dedans en dehors (Gg. 43) : 1“ membrane limitante interne ; 2° couche des fibres du nerf optique (en 1) ; 3“ couche des cellules nerveuses (en 2) ; 4“ couche granulée interne (en 3) ; 5“ couche granuleuse interne (en 4) ; 6“ couche granulée externe (en 5) ; 7° couche granuleuse externe (en 6) ; 8° membrane limitante externe ; 9“ couche des cônes et des bâtonnets ; 10“ couche de pigment (en 7).

A ce rapide exposé embryologique, destiné surtout à justiGer à la fois l’ordre des études qui vont suivre et le choix des parties sur lesquelles elles vont porter (pigment choroïdien rattaché à la rétine, étude de la zone ciliaire, etc.), nous ajouterons, pour n’avoir plus à y revenir, quelques mots encore sur l’époque d’apparition, chez les différents animaux, des cônes et des bâtonnets, c'est-à-dire des parties les plus essentielles. Chez le poulet, c’est vers le dixième jour de l’incubation que la couche granuleuse externe commence à laisser apercevoir, comme poussant vers l’extérieur, de petites saillies, de petits bourgeons, qui ne sont autre chose que les bâtonnets et les cônes. Leur segment interne apparaît le premier, et plus tard seulement l’article externe. Ils pénètrent alors dans l’épaisseur des cellules épithéliales pigmentaires du feuillet postérieur de la rétine, qui, de leur côté, forment les loges de pigment. Au commencement les cônes ont un diamètre très-petit et peuvent à peine être distingués des bâtonnets; mais (dès l’éclosion de l’œuf, chez le poulet) ils deviennent beaucoup plus épais et très-reconnaissables, grâce au développement de leurs globules colorés {Voy. ci-après). Ces globules colorés apparaîtraient déjà bien avant l’éclosion et formeraient ainsi le signe distinctif des bâtonnets primitifs destinés à se transformer en cônes (Schultze).

De même que, chez le poulet, les bâtonnets et les cônes sont presque développés avant l’éclosion, bien que moins épais qu'e chez l’adulte, de même, chez le veau nouveau-né, les bâtonnets et les cônes sont développés et divisés en segments interne et externe. Mais il en est autrement chez les petits lapins et les petits chats qui naissent aveugles (les paupières soudées) : chez ces animaux, à l’époque de la naissance, la limitante externe est encore lisse ou présente à peine de petites saillies, rudiments des éléments de la membrane de Jacob. Quelques jours après

RÉTINE. — STRUCTURE. 3à7

la naissance, les phénomènes marchent comme chez le poulet, c’est-àdire que l’article interne se produit le premier. Cinq ou six jours après la naissance, apparaissent les premières plaques de l’article externe, parfaitement reconnaissables à l’époque où les paupières s’ouvrent. Plus tard, l’épaisseur des plaques n’augmente pas, mais seulement leur nombre.

On ne connaît pas bien les époques précises des phases de ce développement chez l’homme. Chez un embryon de quatre semaines, Schultze a trouvé la membrane limitante externe (c’est-à-dire la face externe du feuillet interne de la vésicule oculaire secondaire) encore toute lisse ; cependant Ritter dit avoir constaté des bâtonnets chez des embryons plus jeunes.

11. Structure. — Comme nous l’avons vu en poursuivant la formation de cette membrane depuis sa première origine jusqu’à son complet développement, la rétine, par une série de stratifications successives, arrive à se composer de dix couches, qui ont été précédemment énumérées en allant de dedans en dehors ; c’est dans cet ordre que nous allons d’abord examiner les éléments qui composent chacune de ces couches ; nous examinerons ensuite les connexions que l’embryologie permet déjà de prévoir entre ces différents éléments ; puis cette partie anatomique sera complétée par l’étude des vaisseaux et par celle de quelques région spéciales de cette membrane (papille, tache jaune, zone ciliaire.)

A. Éléments anatomiques des couches rétiniennes.

1) Membrane limitante interne.

C’est une pellicule fine, de 1 , 1 jj. d’épaisseur, qui se détache parfois en lambeaux assez considérables quand on dilacère la rétine. Seule elle occupe tonte l’étendue de la rétine, c’est-à-dire qu’elle passe au devant du point d’épanouissement du nerf optique. De plus, elle s’étend très-loin en avant, dépassant la circonférence externe ou postérieure des procès ciliaires, pour arriver jusqu’à la capsule du cristallin, où elle cesse circulairement.

Celte membrane résiste longtemps à l’action des acides et des alcalis ; son aspect est en général parfaitement hyalin, de sorte que la plupart des auteurs n’hésitent pas, avec Kôlliker, à la rattacher aux membranes amorphes hyalines, aux basement-membranes. Nous avons vu en effet qu’elle est produite par la soudure des bases des cellules allongées (cellules d’origine ectodermique, épithéliale) qui se transforment en fibres de soutien. Aussi sa face externe, qui est en rapport avec les fibres du nerf optique, mais sans présenter d’adhérence avec ces fibres, affecte, chez l’adulte, les rapports les plus intimes avec les fibres de soutien. Par une imprégnation au nitrate d’argent, on voit qu’elle est constituée simplement par les pieds de ces fibres, lesquels, tout en se touchant pour former une membrane continue, ne se confondent pas dans leur substance, car un réseau de lignes rendues visibles par l’argentation révèle une substance intercellulaire interposée entre les pieds voisins.

2) Couche des fibres du nerf optique.

328 RÉTINE. — sthuctüre.

La couche des fibres du nerf optique {stratum fibrillosum ; couche des tubes nerveux, Ch. Robin ; couche fibreuse, Sappey ; Opticus fasem, Schultze) est formée, comme son nom l’indique, par l’éjjanouissement des fibres du nerf, à partir de la papille. Ces fibres forment de petits faisceaux qui rayonnent régulièrement dans tous les sens ; mais, au niveau de la tache jaune, elles circonscrivent un espace ovale, les unes se dirigeant on droite ligne vers l’extrémité interne de cette tache, les autres s’arrêtant après un trajet curviligne sur ses bords supérieur et inférieur. Cette disposition persiste encore quelque temps au delà (en dehors) de la tache jaune, de sorte que les fibres dessinent en ce point un raphé, une raie blanche, située sur le prolongement de l’axe de la tache jaune (Kôlliker) . — L’épaisseur de cette couche est très-variable : de 20 autour de la papille, elle présente ailleurs une épaisseur moyenne de «8 g., et de 4 à 5 p. seulement au bord de la tache jaune ; elle diminue extrêmement vers les régions antérieures pour se réduire à 3 ou 4 p. vers l’om serrata.

Les fibres qui la composent doivent être considérées comme des cylindres-axes sans bifurcations et nus, c’est-à-dire sans enveloppe de myéline, sans gaine ou tube médullaire. Telle est la règle générale pour les mammifères ; cependant chez le lapin ce tube de myéline existe autour de beaucoup d’entre eux jusqu’à leur connexion avec les cellules de la couche suivante; ils formeraient, d’après Bowman, deux faisceaux blancs irradiés chez le lièvre. On trouve aussi parfois chez l’homme des fibres qui sont accompagnées de myéline, de sorte qu’en ces points la rétine n’est pas transparente (sur le vivant) et paraît blanche.

Outre les fibres nerveuses, on trouve dans cette couche l’origine des fibres de soutien de la rétine; ce sont des fibres relativement résistantes, qui se distinguent surtout par leur apparence rugueuse et leur direction perpendiculaire au plan de la rétine. Elles commencent, au milieu des expansions des fibres optiques, par des masses en forme de colonnes à bases élargies, qui prennent naissance sur la membrane limitante interne. H. Müller et Kôlliker les représentent en ce point comme des renflements triangulaires; et nous avons vu en effet que la limitante interne résulte tout simplement de la fusion de ces bases.

3) Couche des cellules nerveuses.

La couche des cellules nerveuses {couche ganglionnaire, couche des vésicules caudales nucléées de Bowman) est caractérisée par la présence de cellules ganglionnaires analogues à celles du système nerveux central; ces cellules, indiquées pour la première fois par Valentin et par Krause en 1842, sont de dimensions très variables (du simple au double) ; elles mesurent en moyenne 10 à 15 g. de diamètre et forment une couche unique ; au niveau de la tache jaune, elles deviennent plus nombreuses et se stratifient pour disparaître ensuite complètement au niveau de la dépression centrale Elles sont granulées et sans pigment dans leur protoplasma et offrent un beau noyau et un nucléole, comme les cellules nerveuses centrales; leur étude est, comme celle des fibres, plus facile au niveau de l’ora serrata, où elles se trouvent plus disséminées. A

RÉTINE. - CODCHE GBANDLÉE. 329

l’état vivant, elles sont d’une transparence parfaite ; leur nucléole paraît un peu étoilé (Schultze). — Ces cellules sont multipolaires, rarement bipolaires; leurs prolongements sont en général ramifiés et se dirigent, les uns en dedans vers la membrane précédente, les autres en dehors vers la membrane suivante. Les prolongements qui se dirigent vers la couche des fibres du nerf optique sont remarquables par leur épaisseur relativement considérable ; il est aujourd’hui admis par tout le monde que ces prolongements, comme Corti le démontra l’un des premiers en 1850, vont se mettre en connexion avec les cylindres-axes de la couche précédente. Les prolongements externes sont relativement plus nombreux, plus petits et plus ramifiés ; ils se rendent dans la couche granulée interne, où nous essaierons bientôt de les suivre.

Est-il-besoin de dire que ces cellules nerveuses sont placées au milieu d’une substance de soutien qui fait directement suite aux fibres radiées étudiées avec la couche précédente? Elle secomposede substance amorphe, de fibrilles et de plaques membraneuses, formant de grandes vacuoles pour loger les cellules ganglionnaires, circonscrivant de plus petits espa- ■ ces pour donner passage aux prolongements nerveuxet aux cylindres-axes.

4) Couche granulée interne.

Cette couche, dite aussi couche moléculawe, couche de substance grise, présente un aspect granulé caractéristique, dû à la présence de fines fibrilles irrégulièrement enchevêtrées et perdues au milieu d’une matière amorphe semblable à celle de la substance grise cérébrale. Cet aspect est dû encore sans doute à la présence de véritables granulations, mais sur ce point, ainsi que sur la détermination exacte de la nature et des connexions des fibrilles, Schultze lui-même est obligé d’avouer son impuissance. En somme, la couche granulée inlerne est la plus incommode à interpréter ; elle vient interrompre ou tout au moins obscurcir l’étude du trajet des fibres rétiniennes. L’épaisseur de cette couche varie entre 3 et 4 centièmes de millimètres (11. Müller).

Les fibrilles qui la composent sont probablement les unes de nature nerveuse, les autres appartiennent aux fibres de soutien. Les fibrilles de nature nerveuse ré.sultent de la subdivision des prolongements externes des cellules de la couche précédente, prolongements tout à fait comparables à ceux que Deiters a décrits sous le nom de prolongements de protoplasma dans les centres nerveux. Schultze les désigne sous le nom de fibrilles nerveuses mourantes. Elles ont surtout été étudiées par Remak et Pacini. Schultze recommande pour leur étude la région de la tache jaune, où ces fibrilles dominent presque seules dans la constitution de cette couche et peuvent, jusqu’à un certain point, être suivies, malgré leur intrication, jusque dans la couche suivante.

Quant aux fibres de soutien, elles paraissent présenter ici une décomposition en fibrilles disposées en réseau, de sorte qu’il est très-difficile de faire, dans ce tissu spongieux, la part qui revient à chaque espèce d’élément. Cependant on voit par places les fibres de soutènement, poursuivies depuis les couches précédentes, se continuer à travers la couche granulée

RETINE. — STRUCTURE.

interne de manière à la segmenter en faisceaux perpendiculaires au plan de la rétine.

5) Couche granuleuse interne.

Cette couche, dite aussi cowc/ie des granulations internes (myélocytes), est mince (de 16 àl8 j;,; H. Müller) ; elle s’amincit encore plus au niveau de l’ora serrala ; au niveau de la tache jaune, elle atteint jusqu’à 60 [>,. ; elle est caractérisée par la présence de deux espèces d’éléments globulaires et de deux espèces de fibres.

Les élénicnts globulaires les plus gros paraissent êti’e de nature nerveuse : ce sont des cellules ganglionnaires bipolaires (myélocytes trèsdévelop[)és avec corps protoplasmatique allongé à chaque extrémité) ; ces cellules, en eflct, sont formées par un noyau très-volumineux, entouré d’un corps cellulaire granuleux, peu abondant, surtout sur les parties latérales, et se prolongeant aux extrémités interne et externe pour se continuer avec les fibres correspondantes. Le noyau contient un nucléole trèsvisible, quoique extrêmement petit. — Les autres éléments globulaires de cette couche sont des noyaux appartenant aux fibres de soutien.

Quant aux fibres, les unes, de nature nerveuse, appartiennent aux éléments globulaires nerveux, qui n’en sont qu’un renflement, absolument comme les cellules bipolaires des ganglions spinaux ne sont qu’un renflement des tubes nerveux des racines postérieures. Ces fibres, par leur finesse, leur aspect, leur dégénérescence variqueuse sous l’influence de l’imbibition, se rapprochent delà nature des cylindres-axes que nous avons étudiés dans les couches précédentes. Considérées relativement aux cellules bipolaires dont elles dépendent, elles forment un prolongement interne plus petit, qui se dirige vers la couche granulée interne et se met en connexion avec les fibrilles nerveuses {cylindres d' axes ; fibrilles nerveuses mourantes de Schultze) de cette couche, et un prolongement externe plus volumineux (Merkel) qui se dirige vers la couche suivante (couche granulée externe) pour y contracter des connexions analogues et tout aussi compliquées que cellesque nous venons d’indiquer. — Les autres éléments fibrillaires de cette couche sont des fibres de soutien, lesquelles, très- volumineuses ici relativement aux fibres nerveuses, reproduisent l’aspect qu’elles nous ont présenté dans les couches précédentes ; elles sont radiées, rugueuses, se décomposant en fibrilles et plus souvent en plaques membraneuses d’une substance plus ou moins amor|)he, circonscrivant des vacuoles, des trous de dimensions variables, qui logent les éléments globulaires et donnent passage aux fibrilles ; elles sont en continuité évidente avec les éléments de même nature de la couche précédente.

6) Couche granulée externe.

Cette couche, dite aussi couche intergranuleuse (dénomination qui correspond bien à son mode de développement [Voy. p. 324), est à peu près partout également épaisse (10 p,.). Les fibrilles lisses (variqueuses par imbibition) qui la composent essentiellement doivent, ici encore, être considérées comme des analogues des prolongements de protoplasma de Deiters (p. 329) ; elles sont en continuité avec les prolongements

RÉTINE. - COUCHE GRAKÜLBÜSE. 551

nerveux externes de la couche précédente. — On trouve, au milieu de lasubstance amorphe, de nombreux noyaux qui appartiennent aux fibres de soutien.

7) Couche granuleuse externe.

Cette couche, dite aussi couche des granulations externes (couchedes noyaux, couche des grains externes), précède irtimédiatement celle des cônes et des bâtonnets, dont elle est séparée par la limitante externe. Or, les cônes et bâtonnets étant, de toutes les parties de la rétine, celles qui ont été étudiées avec le plus grand soin, il en résulte que les plus grands efforts ont été faits en même temps pour élucider la structure de la couche granuleuse externe, qui présente avec eux les connexions à la fois les plus intimes et les plus évidentes. En effet, la couche granuleuse externe se compose essentiellement de fibres qui peuvent être considérées comme les pédicules {racines de Max Schultze) des cônes et des bâtonnets ; nous aurons donc à étudier ce qu’on appelle les fibres de cône et les fibres de bâtonnet. Sur le trajet de chacune de ces libres nous trouvons un renflement ou noyau {noyau de cône, noyau debâtonnet). Enfin, nous trouverons encore ici la suite de la terminaison des fibres radiées de charpente.

II. Fibres de cônes et de bâtonnets. — Les fibres de cônes sont rélativement épaisses; de plus, à leur extrémité interne, elles s’épaississent en une expansion conoïde, qui parait se composer d’une foule de fibrilles fines. Sur des préparations heureuses, macérées dans le sérum, iodé, Schultze a vu ces fibrilles, que leur aspect variqueux (par imbibition) doit faire rajiprocher des cylindres d’axe, se mettre en connexion avec les éléments fibrillaires de la couche granulée externe. A leur extrémité externe, les fibres de cônes se renflent subitement en une sorte de cellule (grain de cône), à laquelle nous verrons succéder immédiatement la base des cônes. Les fibres de cônes n’existent donc qu’en dedans des grains des cônes : vu la situation tout à fait excentrique de ces grains, il n’y a pas lieu de diviser (si ce n’est dans quelques cas exceptionnels sui" lesqnels nous reviendrons) les fibres des cônes en une portion externe et une portion interne. Quant à la structure intime des fibres de cônes, leur aspect strié longitudinalement et leur décomposition par imbibition dans le sérum iodé en fibrilles variqueuses nous permettent de les considérer comme un faisceau de fibrilles cylindres-axes.

Les fibres de bâtonnets sont d’une étude beaucoup plus délicate; plus minces, plus fragiles, elles sont plus difficiles à étudier surtout au point de vue des connexions de leur extrémité interne. Le renflement qui leur correspond (noyau de bâtonnet) étant situé en des points variables, mais d’ordinaire sur la partie moyenne de leur trajet, il y a lieu de diviser ces fibres en deux segments : segment interne et segment externe. Le segment interne représente comme une miniature de fibre de cône : plus mince et plus fragile, il devient plus facilement variqueux ;. mais il ne paraît jamais se diviser en fibrilles (du moins chez riiomiue) ; par son extrémité externe, il se continue avec le grain correspondant ;

552 RETINE. — stbdctdre.

par son extrémité interne, il arrive jusqu’à la membrane granulée externe ; mais à ce niveau sa fragilité est telle, sa tendance à la varicosité est tellement grande, qu’il paraît souvent se terminer en petite massue (grosse varicosité) , au moment d’atteindre la couche précédente. Le segment externe des fibres de bâtonnet est également très-fragile et difficile à conserver; il est, toutefois, moins variqueux que l'interne, dont il présente du reste l’apparence et la structure. Plus court que le précédent, il unit les noyaux des bâtonnets aux bâtonnets.

b. Noyaux ou grains de cônes et de bâtonnets. — Les noyaux ou grains de cônes sont à la limite externe de la couche granuleuse externe ; ils se continuent par une extrémité interne effilée avec la fibre de cône ; au contraire, leur extrémité externe, courte et épaisse, se trouve en continuité presque immédiate avec le segment interne des cônes. Ces éléments, auxquels on donne assez improprement le nom de noyaux ou de grains, nous représentent donc plutôt une cellule bipolaire analogue à celles que nous avons étudiées jusqu’à présent {Voy. Couche granuleuse interne) ; ils sont en effet formés d’une masse cellulaire à fines granulations, remplie par un énorme noyau sphérique ou légèrement allongé, avec un nucléole relativement volumineux.

Les grains de bâtonnets sont situés principalement dans la partie moyenne de la couche granuleuse externe ; parfaitement transparents pendant la vie, ils sont également remplis par un gros noyau hyalin, mais à nucléole très-petit ; sur le cadavre, cette petite masse tend à se diviser en granulations qui se groupent en stries transversales plus ou moins nettes formant des zones alternativement claires et foncées. Les acides accentuent encore plus cet aspect, qui est entièrement artificiel.

c. Les fibres de soutien [fibres radiées de Müller), que nous avons pu poursuivre à travers toutes les couches précédentes, se prolongent encore à travers la couche granuleuse externe jusqu’à la membrane limitante externe, avec laquelle elles affectent les mêmes rapports qu’avec la limitante interne. A cette hauteur, les fibres en question paraissent se subdiviser en émettant des prolongements latéraux fibrillaires ou même lamellaires, dont l’ensemble forme des espèces de vacuoles, de niches logeant les granulations externes et des fourreaux plus ou moins complets pour les fibres de cônes et de bâtonnets. Enfin, à la limite de la couche granuleuse externe, ces fibres présentent des élargissements brusques (pied externe de la fibre) et dont l’ensemble constitue la membrane limitante externe.

8) Membrane limitante externe.

Elle présente le même aspect que l’interne, et nous n’avons pas à revenir sur sa constitution : nous insisterons seulement sur ce fait qu’elle est située entre la couche granuleuse externe et la couche des cônes et bâtonnets (membr. de Jacob) : aussi Schultze, dans ses premières publications, la comparait-il à une planche chargée d’œufs, sur laquelle la couche la plus externe des granulations externes représentait les œufs. Ayant depuis reconnu que cette membrane est largement percée de trous

RETINE. - CÔMES ET BATOKKETS. 335

dans lesquels s’enfoncent les extrémités internes des bâtonnets et des cônes, de sorte que, par sa situation, cette limitante empiète un peu sur la membrane de Jacob, il l’a comparée plus justement à une planche à bouteilles, dans laquelle les éléments de la membrane de Jacob sont fichés comme des bouteilles.

9) Couche des cônes et des bâtonnets.

Cette couche {stratum bdccillosum, Brücke; couche mosaïque, Henle; membrane de Jacob; couche bacillaire) est la plus remarquable des nombreuses couches de la rétine ; elle est très-délicate, se sépare facilement, dès les premières altérations cadavériques, des autres parties de la rétine, et c’est ainsi que Jacob l’isola sous forme d’une membi’ane continue {Voy. ci-dessus page 319). Elle est épaisse en moyenne de 40 à 50 p. (et même 60 p. au fond de l’œil), et se compose de la juxtaposition de deux espèces d’éléments : les bâtonnets {bacilli) et les cônes (coni) . Ces éléments peuvent être comparés, d’une manière générale, à de petits cylindres, parallèles entre eux et placés perpendiculairement à la surface de la rétine, de sorte que, lorsqu’on examine un fragment de cette couche par sa face externe, elle se montre comme composée par les pièces d’une mosaïque, pièces dont les unes sont plus petites et les autres plus larges, selon qu’elles répondent à des cônes ou à des bâtonnets. Nous allons étudier séparément la composition des cônes et des bâtonnets, puis nous examinerons leur distribution dans la rétine.

A. Bâtonnets. — Aperçus pour la première fois en 1722 par Leeuwenhoek dans la rétine de la grenouille, ces éléments, à peu près cylindriques, sont longs de 50 p. et larges de 2 p,. En approchant de la région de l’ora serrata ils deviennent plus courts. Ils sont serrés les uns contre les autres ; les cônes se trouvent placés de distance en distance entre eux (en général à 8 ou 10 p. de distance dans les régions moyennes de la rétine), de sorte qu’il y a trois ou quatre bâtonnets entre deux cônes. Par leur extrémité interne effilée, les bâtonnets se continuent, comme nous l’avons vu, avec les fibres correspondantes. L’extrémité externe est coupée carrément. — Ils se divisent en deux segments : l’un interne et l’autre externe. Cette séparation n’est pas toujours très-nette sur les pièces bien fraîches. Quand elle est bien marquée, elle se fait pour tous les bâtonnets sur une même ligne, de sorte que la membrane de Jacob paraît divisée en deux couches. Ces deux segments sont très-différents.

Le segment interne est relativement large, plus pâle, se gonflant par imbibition. 11 ne présente pas les propriétés optiques que Schultze a signalées dans le segment externe ; il se colore plus facilement par le carmin, tandis qu’il reste beaucoup plus longtemps à se colorer en noir ou même ne se colore pas du tout par l’acide osmique. On observe sur sa surface des stries longitudinales (Krause, oiseaux), striations qui seraient dues, d’après Schultze, non à de simples cannelures, mais à une véritable division en fibrilles ; cette division est parfois très-visible chez l’homme, mais évidente surtout sur les bâtonnets de la grenouille et des poissons. Par le fait d’altérations cadavériques on voit apparaître

334 RÉTINE. — structure.

à son extrémité externe un corpuscule conique ou sphérique, d’aspect très-refringent, qu’on trouve à l’état fj'ais chez les oiseaux et les reptiles, ce qui l’a fait considérer par quelques auteurs comme représentant une sorte de lentille biconvexe devant jouer un rôle à l’égard des rayons lumineux.

Le segment externe, plus mince, devenant noir par l’acide osmique, d’un brillant graisseux et présentant le phénomène de la double réfraction, est surtout remarquable par l’aspect strié transversalement qu’il offre sous l’influence de certaines réactions, aspect répondant à une division parfois spontanée, mais lente (nous verrons qu’elle se produit très-rapidement pour les segments correspondants des cônes), enlamelles très-minces, figurant une pile de monnaie. L’imbibition dans l’eau ou le sérum dilué favorise cette division ; mais l’imbibition, étant irrégulière, produit des déformations et des flexuosités qui rendent bientôt les éléments méconnaissables. Dans les solutions plus concentrées (surtout en ac. chromique), cette division lamellaire se produit d’une façon régulière et élégante. De plus la surface de ces segments présente, même chez l’homme, des stries fines, que l’on aperçoit surtout en se servant de l’acide hyperosmique et en faisant l’examen avec un grossissement de 1000 diamètres: l’interprétation en est difficile. Hensen a le premier indiqué ces lignes longitudinales et a même remarqué qu’elles décrivent une spirale trèsallongée et à peine sensible. Mais Schultze en a déterminé la nature en montrant qu’elles ne résultent pas d’une composition fibrillaire (comme pour le segment interne), mais qu’elles constituent de simples cannelures, qui ne pénètrent que très-superficiellement dans l’épaisseur du segment externe.

B. Cônes. — Les cônes ont été comparés par tous les micrographes à une bouteille. Ce sont, en effet, des bâtonnets dont le segment interne s’épaissit, tandis que le segment externe se rétrécit et même s’effile à son extrémité. Cette séparation en segment interne et segment externe se fait ici beaucoup plus facilement que pour les bâtonnets : nous étudierons donc successivement chacun de ces segments, comme pour les bâtonnets, avec lesquels ils présentent de nombreux rapports.

Le segment interne est plus court que le segment interne des bâtonnets (15 à 20 p.). Par suite, la ligne qui correspond aux points de séparation de ces segments de cône est placée plus en dedans que la ligne semblable dont nous avons parlé à propos des bâtonnets {Voy. fig. 45, p. 525). Ce segment est épais de 6 à 7 p vers sa base; immédiatement au-dessous de celle-ci, il présente un léger renflement, comme une bouteille un peu ventrue. Il est formé d’une substance très-finement granulée, qui présente la même altérabilité que celle des segments correspondants des bâtonnets. Son extrémité interne se continue par un léger rétrécissement avec le grain de cône; nous avons déjà vu {Voy. page 551) qu’il n’y a pas là de fibre interposée, mais presque continuité directe. On a décrit sur ce segment la même striation fibrillaire que pour les bâtonnets; seulement, les stries n’arrivent pas ici jusqu’à la base (extrémité

RETINE. —

interne) du segment et s’arrêtent sur une ligne assez tranchée, vers le milieu de leur trajet : elles n’occupent donc que la moitié externe. On a aussi décrit dans ce segment à&s corpuscules lenticulaires, maïs dont la présence serait beaucoup plus rare que sur le segment interne des bâtonnets.

Le segment externese sépare spontanément et facilement du précédent ; il semble que ces deux segments sont contenus dans une enveloppe commune, mais cette connexion paraît être la seule qui existe entre eux, et l’on ne trouverait, d’après Max Schultze, aucune autre espèce de continuité entre la substance des deux segments. Ce segment externe est beaucoup plus court que celui des bâtonnets ; par suite, il n’arrive pas jusqu’à la périphérie de la rétine, et se termine en pointe plus ou moins effilée. Cette différence est surtout sensible dans les régions où les cônes sont régulièrement mêlés aux bâtonnets. — Tout ce que nous avons dit de la segmentation en lamelles discoïdes, de la striation en cannelures, a été retrouvé également dans les segments externes des cônes ; mais ici ces particularités sont plus difficiles à constater, vu la grande délicatesse de ces éléments ; la segmentation lamellaire se produit plus vite, mais devient aussi plus rapidement irrégulière par imbibition.

Nous voyons donc, en somme, que les cônes ne sont que des bâtonnets modifiés, surtout quant à leurs formes et à leurs dimensions : aussi ces différences tendent-elles à s’effacer dans certaines régions de la rétine de Tbomme {tache jaune) ; toute distinction nette disparaît même lorsque Ton étudie la rétine dans l’échelle animale.

Ne pouvant entrer ici dans tous ces détails d’anatomie comparée, nous signalerons cependant encore un fait qui aura son importance au point de vue de la physiologie. Nous voulons parler des petites sphères lenticulaires dites boules colorées, placées au point de jonction du segment externe et du segment interne des cônes de la rétine des oiseaux. Ces boules, découvertes par Valentin (1837), ont surtout été étudiées par M. Schultze. Chez ces animaux, ainsi que chez quelques reptiles (Krause), on trouve en ce point un globule coloré transparent, jaune pour certains cônes, orangé ou même rouge pour d’autres. Les boules colorées ont été étudiées par Krause dans la rétine du lézard : elles y sont de trois couleurs différentes ; rouge orangé, jaune verdâtre, bleu pâle. Ces sphères colorées sont bien distinctes des corps lenticulaires ïaeoXoves, constatés {Voy. p. 334) surtout sur les bâtonnets (extrém.ité externe du segment interne) ; cependant on a trouvé chez quelques oiseaux des disques lenticulaires colorés (Max Schultze).

C. Distribution des cônes et des bâtonnets. — Cette distribution des éléments essentiels de la rétine a été étudiée avec grand soin dans ses variations, selon les diverses régions de la rétine humaine et selon les espèces animales. Ces faits ayant une grande importance au point de vue du rôle que Schultze tend à attribuer aux cônes dans la perception des couleurs, nous en indiquerons rapidement les résultats :

Nous avons déjà dit, et nous verrons plus loin avec plus de détails, que vers la tache jaune les cônes forment une couche presque continue ; dans

RÉTINE- — strdctdrE.

les parties moyennes de la rétine, il y a ti’ois ou quatre bâtonnets entre deux cônes {Voy. page 333), disposition qui se maintient jusque vers l’om serrata, où les cônes sont encore plus rares.

Quelques poissons (raie, requin) ne possèdent pas de cônes (M. Schultze). Il en est de même de quelques mammifères (chauve-souris, hérisson, taupe). Par contre le lézard, la tortue, un grand nombre de serpents et peut-être tous les reptiles, n’offrent que des cônes.

Chez les oiseaux, les cônes l’emportent en nombre sur les bâtonnets ; mais, chose remarquable, chez les oiseaux nocturnes, les cônes diminuent au contraire. En même temps, on trouve des variations analogues dans la distribution àesboules graisseuses coZordes de Max Schultze : les rouges tendent à dominer chez les nocturnes, les jaunes, au contraire, chez les diurnes. Chez les oiseaux, comme chez les mammifères, plus l’animal se distingue par ses habitudes nocturnes, plus les segments externes des cônes et des bâtonnets sont longs, plus ils se décomposent en nombreuses lamelles ou plaques discoïdes.

10) Couche de -pigment.

L’embryologie nous a montré que le pigment dit choroïdien appartient à la rétine : nous verrons plus loin que ce pigment joue un rôle important dans le fonctionnement de la rétine. Aussi doit-il être décrit comme la dixième et dernière couche de cette membrane. Cette couche se compose d’un seul rang de cellules hexagonales dessinant une mosaïque régulière ; la face choroïdienne de ces cellules est peu chargée de pigment; on trouve en ce point le noyau de la cellule, et, chez la grenouille, des granulations graisseuses coloi’ées en jaune intense. La partie interne ou rétinienne de ces cellules est au contraire très-riche eu pigment, et présente de petites fossettes qui reçoivent les extrémités des cônes et des bâtonnets. Mais ce que cette face des cellules pigmentaires présente de plus remarquable, c’est qu’elle est chargée de petits prolongements très-délicats qui pénètrent entre les segments externes des cônes et des bâtonnets. M. Schultze a étudié avec grand soin cette disposition, très-visible chez les vertébrés (H. Müller) inférieurs et qu’il a de plus montrée chez les mammifères : « Ces prolongements forment aux cônes et bâtonnets de véritables gaines pigmentées : d’aspect vaginiforme (Scheidenartig) ; ces prolongements se terminent à leur extrémité libre, ou interne, en une infinité de fines fibrilles qui souvent sont tout à fait incolores, et ressemblent à une forêt de cils vibratiles. Chez l’homme, ils arrivent au moins jusqu’à la limite qui sépare le segment externe de l’interne. Chez quelques animaux ils arrivent jusqu’à la limitante externe. Ils embrassent étroitement les cônes et les bâtonnets, mais, bientôt après la mort, ils se fondent. Cependant, si l’on durcit la rétine toute fraîche dans de l’acide hyperosmique, les segments externes des cônes et bâtonnets, même chez l’homme, restent emprisonnés si étroitement dans les cellules pigmentaires que, plutôt que de s’en détacher, ils se brisent à leur jonction avec le segment interne, ou même dans l’épaisseur de leur propre substance. »