RÉTINE. - ÉLÉMENTS DE SOCTIEN

L’intensité de la pigmentation de ces gaines est variable selon les régions et selon les sujets : elle présente son maximum au niveau de la tache jaune ; elle est partout très-intense chez le nègre ; elle est très-peu prononcée chez les hlonds, nulle r, •

chez les albinos ; nulle aussi, cela va sans dire, dans les points des yeux des mammifères qui présentent ce qu’on appelle le tapis.

Mais dans tous ces cas, les cellules et leurs prolongements existent : seulement ces parties sont incolores.

B. Texture de la rétine. — Résumé des connexions des divers éléments.

Après avoir étudié les éléments qui composent chaque couche et les connexions de ces couches entre elles, il nous sera facile d’indiquer, dans une sorte de schéma général, l’idée que l’on peut se faire de la texture de la membrane rétinienne.

La rétine est composée de deux sortes d’éléments : 1° des éléments essentiels, nerveux, ou en connexion directe avec le système nerveux, ou servant à l’adaptation des extrémités nerveuses , quelles qu’elles soient; 2” des éléments de soutien, de charpente. Nous commencerons par ces derniers, sur lesquels nous n’avons plus à ajouter que quelques très-rapides considérations d’ensemhle.

a) Nous sommes fixés (p. 322 et 323) sur la nature des éléments de soutien, c’est-à-dire sur leur origine épithéliale ; aussi l’opinion qui en faisait des éléments de nature conjonctive n’a-t-elle plus qu’un intérêt historique. Quant à la disposition de <

44. — Schéma de la substance Je soutien de la rétine (fibres de Jlüller) *.

te charpente (fig. 44), on peut la

résumer en disant que les deux membranes limitantes sontmnies entre

aiCT. HÈD. El

RETINE. ~ ,

elles par des fibres radiées de soutien, auxquelles on attribue plus généralement le nom de fibres de Muller, fibres qui s’anastomosent entre elles par un réseau plus ou moins fin, perdu dans une substance amorphe. Ces éléments se distinguent des éléments nerveux par une plus grande résistance aux réactifsainsi qu’à la décomposition spontanée : on peut ainsi les retrouver, alors que tous les éléments nerveux ont disparu. On remarque alors l’apparence rugueuse et irrégulière de ces fibres contrastant avec l’aspect lisse des fibrilles nerveuses étudiées sur d’autres préparations. On voit alors que les fibres radiées de soutènement s’élèvent, pour employer la comparaison de Schultze, comme des arbres avec leurs racines, à partir de la limitante interne, et montent jusqu’à la limitante externe ; elles sont plantées en rangées méridiennes et forment comme des feuillets dans l’intervalle desquels sont les pai’ties nerveuses de la rétine; dans la couche nerveuse, ces feuillets s’avoisinent tellement que dans l’intervalle de deux d’entre eux il reste tout juste l’espace suffisant pour loger une cellule ganglionnaire.

b) Quant aux éléments nerveux, les études précédentes nous permettent d’en résumer très-rapidement les connexions, c’est-à-dire de suivre dans toute l’épaisseur de la membrane (fîg.45) la fibre reimzerane proprement dite ou fibre sensitive. On tend aujourd’hui à admettre que les cylindresaxes du nerf optique, après avoir pris part dans une étendue plus ou moins considérable à la constitution de la couche nerveuse (couche n“ 2 fig. 46), se réfléchissent perpendiculairement à leur trajet primitif pour prendre une direction radiée. Ils se mettent alors en connexion avec les cellules nerveuses (3). De celles-ci partent des prolongements qui forment un réseau presque inextricable au niveau de la couche granulée interne (4), puis se dégagent, pour ti’averser, dans une direction de nouveau radiée et avec un trajet très-net, la couche granuleuse interne, en présentant sur leur trajet un renflement nucléé bipolaire. Arrivés à la membrane granulée externe, ils y sont de nouveau soumis à une intrication tout aussi compliquée, mais de moindre durée (6, fig. 46) que dans la couche granulée interne, puis ils se dégagent, sous le nom de fibres de cônes et de bâtonnets , pour traverser de nouveau dans un trajet l’adié et trèsdistinct la couche granuleuse externe (7), puis, après avoir présenté un renflement bipolaire, se terminent parles cônes et les bâtonnets.

choroïde; Nop, nerf optique; P, sa papille d’où les fibres rayonnent et vont

Fig. .i«. — Schéma de la rétine et du nerf optique*

S, S, sclérotique; Ch,

RÉTINE

La Ilg. 43 donne une vue schématique de l’ensemble de la rétine considérée comme un épanouissement du nerf optique, dont les fibres, après un trajet plus ou moins étendu dans le plan de la rétine, se recourbent pour marcher perpendiculairement à ce plan. Quant aux diverses formations (cellules) qu’elles présentent dans ce dernier trajet, la figure 46 en donne la disposition sous une forme légèrement schématique.

G. Vaisseaux de la rétine.

Les artères de la rétine proviennent principalement de l’artère centrale : au niveau de Isi papille ou plutôt de la cupule {Voy. plus loin, p. 340) du nerf optique, cette artère se divise en deux branches principales, l’une supérieure, l’autre inférieure, qui bientôt se dirigent en dehors pour former une vaste ellipse autour de la tache jaune (Voy. avt. Œil, t. XXIV, p. 263). Elles se divisent dans ce trajet et fournissent des ramuscules qui se répandent dans tous les sens : cet aspect est bien connu des ophthalmologistes. Ces rameaux s’étendent jusqu’à la région de l’ora serrata. Ils n’arrivent pas jusqu’au centre de la tache jaune, mais disparaissent insensiblement à une certaine distance d’elle.

Les veines ne présentent rien de particulier ; elles naissent quelquefois d’une veinule circulaire antérieure (Hyrtl), qui n’est représentée le plus souvent que par des tronçons épars. A chaque branche artérielle correspondent deux veinules. Il arrive donc, vers la papille du nerf optique, quatre veinules principales qui s’engagent, dans l’intérieur du nerf optique et se fusionnent en deux en parcourant son axe.

Fait très-important au point de vue physiologique et pathologique, la rétine forme un territoire sanguin isolé et indépendant des voies sanguines des alentours, c’est-à-dire qu’il n’y a pas, comme on l’avait prétendu, de communications entre les vais-

* 2, couche des fibres du nerf optique ; 5. couche des cellules nerveuses ; i, couche granulée interne ; O, couche granuleuse interne ; 6, couche granulée^externe ou intermédiaire ; 7, couche granuleuse externe; 9, couche des cônes et des bâtonnets.

340 RÉTINE. — texture.

seaux ciliaires au niveau de l'ora serrata : une petite communication, peu importante, existe seulement au niveau de la papille du nerf optique entre l’origine de la circulation rétinienne et les vaisseaux choroïdiens. D’autre part un fait important à préciser dans l’étude des vaisseaux rétiniens est leur situation par rapport aux couches rétiniennes, car cette question est de premier ordre pour établir la physiologie (siège de l’impression) de cette membrane. Il est aujourd’hui démontré, grâce aux recherches de Max Schultze et de Th. Leber, que les plus gros vaisseaux prennent leur cours dans la couche des fibres nerveuses de la rétine ; les rameaux plus fins se trouvent surtout dans la couche des cellules ganglionnaires, et aussi jusque dans la couche granulée interne. Le réseau capillaire pénètre plus profondément encore, mais ne pénètre jamais jusqu’à la couche granulée externe : il n’y a donc de vaisseaux ni dans la couche granuleuse externe, ni dans la membrane de Jacob.

Au niveau de la tachejaune ne se distribuent que quelques capillaires si fins que divers auteurs (Johannidès) en avaient nié l’existence ; mais Leber a prouvé, aussi bien par des recherches ophtalmoscopiques que par des observations anatomiques et entoptiques {Voy. ci-après la description de l’arbre vasculaire de Purkinje), que la tache jaune contient des vaisseaux; la fovea centralis, en est seule dépourvue.

Les artérioles rétiniennes sont entourées de cette gaine, dite gaine lymplatique de Robin, qu’on trouve autour des petits vaisseaux qui plongent dans les centres nerveux; ici, pas plus que pour le cerveau, la nature réelle de cette gaine n’est exactement déterminée encore. Toujours est-il qu’à part ces gaines périvasculaires et lymphatiques on ne connaît pas d’origines lymphatiques dans la rétine. — On n’y connaît pas non plus de nerfs. L’existence des filets nerveux provenant de la cinquième paire, que Tiedemann et Langenbeck avaient indiqués comme accompagnant l’artère centrale, et venant se ramifier dans la rétine (nerfs de sensibilité générale), est aujourd’hui controuvée (Sappey).

D. Structure de quelques régions particulères (papille, tachejaune, ora serrata).

Papille. — Dans le lieu d’épanouissement du nerf optique {Voy. fig. 45) on peut dire que la rétine n’existe réellement pas; c’est là qu’elle jommence. Mais les considérations physiologiques dans lesquelles nous devons entrer nous obligent à indiquer les principales dispositions de la papille. Nous conservons le nom de papille parce qu’il est généralement employé, surtout par les ophthalmologistes ; mais en réalité, comme l’a fait remarquer Sappey, le point d’irradiation des fibres du nerf optique est légèrement déprimé en forme de cratère, et porterait mieux le nom de cupule. — La papille du nerf optique n’est pas située au centre de l’hémisphère postérieur du globe oculaire {Voy. p. 518). Elle est à trois millimètres en dedans et à deux millimètres au-dessous. Elle mesure chez l’adulte à 1”™,8 ; chez le nouveau-né elle n’a guère que 1

millimètre d’étendue ; elle est arrondie ou légèrement ovale.

La papille est formée par le nerf optique, qui traverse la sclérotique.

RÉTINE. - TACHE JADKE. 341

puis la choroïde, et s’épanouit ; en traversant la sclérotique, les filaments du nerf se tamisent en quelque sorte à travers les pertuis d’un trou criblé, qui n’est en somme que la tranche terminale du névrilème ou gaine profonde. C’est assez dire qu’à ce niveau les fibres nerveuses se dépouillent de leurs gaines fibreuses. Immédiatement en avant de la lame criblée, au moment où elles se réfléchissent de toutes parts sous un angle droit, pour courir dans le plan de la rétine, elles perdent également leur contour foncé, c’est-à-dire qu’elles se dépouillent de leur enveloppe médullaire. — Le bord de la papille se dessine tantôt par un relief taillé à pic, tantôt par un anneau mince qui s’épaissit graduellement sous un angle aigu (Wecker). Par contre, le centre de la papille, centre de divergence, forme un petit enfoncement, duquel émergent d’ordinaire les vaisseaux sanguins (parus opticus). Mais on peut voir ces vaisseaux sortir partout autre point de la papille. D’après Wecker, la fossette pourrait même être placée excentriquement sur des yeux parfaitement physiologiques.

On voit donc qu’au niveau de la papille toutes les couches de la rétine font défaut, et que cette membrane n’est représentée que par les fibres du nerf optique.

Tache jaune. — La tache jaune (macula flava, macula lutea cen- IraKs) correspond très exactement au diamètre antéro-postérieur del’œil. Elle se présente sous la forme d’une tache ovale, à grand diamètre horizontal et d’une longueur de Le centre même de la tache jaune 'se déprime en fossette (fossette centrale, fovea centralis ; foramen centrale Scemmerringii ; foramen cæcum) ; les bords de la tache jaune sont au contraire très-légèrement relevés ou épaissis.

On n’est pas d’accord sur la nature de la substance qui colore cette ré'

couche de pigment; 2, couche des cônes; 3, membrane limitante externe; 4, granulations des cônes ; 3, fibres des cônes; 6, couche intermédiaire ou granulée externe ; 7, couche granuleuse interne: 8, couche moléculaire ou granulée interne ; 9, couche ganglionnaire ; 10, couché des fibres du nerf optique.

RÉTINE. - TEXTÜRE.

gion en jaune, ni même sur la question de savoir si cette coloration est un fait absolument normal {Voy. ci-dessus, p. 518).

Quant à la structure de la tache jaune, elle est caractérisée par la tendance qu’ont les éléments nerveux à s’y multiplier aux dépens des éléments de charpente, de sorte que la rétine est en ce lieu plus mollasse et subit les altérations cadavériques plus tôt que dans le reste de son étendue {foramen centrale et prétendu pli central) . En effet, en procédant de la périphérie vers le centre, on voit (fig. 47) les modifications suivantes dans chaque couche : — La limitante interne présente sa plus grande minceur au niveau de [la fossette centrale. Nous avons déjà vu que la couche des fibres nerveuses ne prend aucune part à la constitution de la tache jaune. — La couche des cellules nerveuses (9, fig. 47), d’abord très-épaisse, et composée d’éléments stratifiés, sur les bords de la tache, diminue graduellement, pour disparaître complètement au fond de la fossette, d’après les uns, pour y former, d’après les autres, une couche d’une minceur extrême, — Il en est de même des couches granulée interne (8), granuleuse interne (7) et granulée externe (6). La couche granuleuse externe (5) est d’abord plus épaisse qu’en tout autre point sur les bords de la tache jaune : au niveau de la fossette elle s’amincit, mais présente encore une épaisseur relativement considérable. — Au contraire, la membrane de Jacob présente en ce point une épaisseur caractéristique; elle est fortement saillante en dedans. — Les fibres radiées de soutènement font complètement défaut au niveau de la tache jaune. — Enfin nous avons vu que les vaisseaux arrivent jusqu’aux bords de cette tache et l’entourent sans y pénétrer.

Nous voyons donc que cette tache, ou plutôt sa dépression centrale, nous offre essentiellement à étudier : la couche granuleuse externe et la couche des bâtonnets.

1° Pour la couche granuleuse externe (4 et 5, fig. 47) on trouve ici les mêmes éléments (grains et fibres) que dans les autres régions de la rétine, mais, il était facile de le prévoir, la direction des fibres est trèsdifférente, ainsi que Bergmann l’a montré le premier. En effet, ces fibres {fibres de cônes) deviennent obliques vers les bords de la tache jaune, et, s’inclinant de plus en plus, tendent à devenir presque parallèles à la surface rétinienne vers le fond de la dépression centrale. Il en résulte que ces fibres sont disposées de façon que, si on les suit de dedans en dehors, on les voit rayonner en tous sens à partir du milieu de la dépression, pour se redresser graduellement vers la périphéi’ie. Or l’obliquité des fibres de cette couche se conçoit facilement, si l’on se rappelle que les fibres nerveuses s’arrêtent à la partie périphérique de la tache jaune, et que par suite, pour aller se mettre en connexion avec elles, les éléments fibrillaires, partis du centre de la dépression, doivent s’incliner et s’irradier vers cette périphérie. Nouvelle preuve de la continuité de la fibre rétinienne depuis la couche des cylindres-axes optiques jusqu’aux cônes et bâtonnets.

2® Pour la membi’ane de Jacob, où partout ailleurs les cônes et bâtonnets

RETINE. - PARTIE CILIAIRE.

sont mêlés, ici les bâtonnets disparaissent complètement (2, fig. 47) : on ne trouve plus que des cônes ; ces cônes deviennent de plus en plus longs à mesure qu’on les considère dans des points plus rapprochés du centre de la fossette (jusqu’à 100 p. de longueur), de sorte qu’à ce niveau la membrane de Jacob est saillante en dedans. En même temps que la longueur des cônes augmente, leur épaisseur diminue : les plus minces ont à leur base un diamètre de 3 p, et octupent par leur ensemble une étendue de 200 p., ce qui est à peu près le diamètre de la fosse centrale : il y a en tout 50 à 60 cônes de ce genre en ce point (sur une coupe). La pointe libre de leur segment externe ne mesure que 1 |a et même moins (Schultze) ; ces pointes sont engagées dans les gaines pigmentaires plus foncées ici que partout ailleurs {voy. p. 336). Leur extrémité interne se continue avec les grains decône de la couche granuleuse externe, mais ici cette continuité ne se fait pas, comme dans les autres régions, d’une manière directe ; il y a plus qu’un simple rétrécissement entre le cône et son grain, il y a une véritable fibre, comme entre le bâtonnet et son grain, dans les autres régions. On voit en somme que les cônes, au niveau de-^la fosse centrale, se rapprochent, par leur forme extérieure, des bâtoimets ; et nous avons vu en effet qu’on peut considérer les cônes et l'ès -bâtonnets comme de simples modifications d’un élément typique ( Eoi/.^^Embryologie) .

Au niveau de l’espace central de 200 p. dont nous venons de parler, et où se trouvent les cônes les plus longs et les plus étroits, ceux-ci sont rangés d’une manière régulière et élégante que Schultze a bien décrite. Vus par leur face externe, ces cônes, par leur ensemble, décrivent des courbes rayonnées, à partir du centre de la fosse, d’où résulte « une sorte de dessin guilloché, comme ceux que l’on trouve sur la face postérieure de la boîte de certaines montres » (M. Schultze).

Ora serrata, partie ciliairé de la rétine. — Au pouii de vue de ses éléments essentiels, comme au point de vue physiologique, la rétine se termine au niveau de l’ora serrata, c’est- à-dire au niveau de la ligne festonnée qui sépare la choroïde en deux parties, l’une postérieure ou choroïde proprement dite, l’autre antérieure ou zone choroïdienne. A ce niveau la rétine présente elle-même un bord festonné qui correspond exactement au bord festonné de la zone choroïdienfîe en dehors, et de la zone de Zinn en dedans (Sappey). Mais la rétine ne présente pas en ce point un bord libre ; elle se continue, entre les deux membranes précédentes, jusqu’au bord externe de la face postérieure de l’iris (Kôlliker), en formant une mince couche grise (40 à 50 p. d’épaisseur) qui adhère très-intimement à la zone de Zinn et aux procès ciliaires {partie ciliaire de la rétine; procès de la rétine). Zinn, le premier (1754), a bien montré que la lame mince étendue de l’extrémité antérieure de la rétine vers la région du cristallin et de l’iris constitue réellement une lame à part, essentiellement différente de celle que forme le nerf optique par son épanouissement (Voy. du reste, ci-dessus, p. 322).

Cette lame, faisant suite à la rétine, se compose d’éléments qui ont singulièrement excité la sagacité des histologistes Ce sont des éléments

RÉTINE. - PHYSIOLOGIE DE LA BÉTINE

d’apparence cellulaire, de forme conique, étendus depuis la limitanle interne (qui existe encore en cette région ; Kôlliker), à laquelle ils adhèrent par leur sommet légèrement élargi, jusqu’à la couche de pigment choroïdien qui répond à leur base. Ces éléments renferment un beau noyau presque hyalin, muni d’un nucléole. En somme, ces cellules placées côte à côte figurent assez bien un épithélium cylindrique ; mais, en les examinant vers les parties ppstérieures de la zone ciliaire, on les Toit affecter des formes de transition qui, en arrivant vers la rétine proprement dite, nous les montrent se transformant insensiblement en fibres radiées de soutien. Ce serait donc là la forme originelle, le point de départ des éléments de charpente, et nous savons, en effet, que telle est, de par l’embryologie, la seule interprétation possible {Voy. p. 322 et 325). On comprend combien devait être grand l’embarras des anatomistes à l’époque où tous considéraient les fibres de soutien comme de nature conjonctive et où cependant on constatait toutes les formes de transition entre l’aspect que présentent ces fibres dans la rétine proprement dite et celui qu’elles offrent dans sa portion ciliaire, où déjà quelques auteurs (Schultze et surtout Kôlliker) reconnaissaient en elles des cellules epithéliales modifiées. Pour donner une idée des hésitations des anatomistes sur cette question, d’une grande importance historique, nous ne saurions mieux faire que de citer les lignes suivantes, par lesquelles le professeur Sappey terminait, dans la seconde édition de son Anatomie (t. 111), l’étude des éléments de la zone ciliaire de la rétine : « Ces éléments, dit-il [op. cit., page 759), diffèrent donc, par leur mode de configuration, des fibres radiées de la rétine. Ils n’en diffèrent pas moins par leur diamètre, qui est beaucoup plus considérable, et par la présence constante du noyau. Ainsi constitués, ils offrent au premier aspect toutes les apparences d’un épithélium cylindrique. Mais deux considérations tendent à faire admettre qu’ils appartiennent en réalité au tissu conjonctif. D’une part, en effet, ils s’effilent à l’une de leurs extrémités, etc ; de l’autre, ils sont presque inalté¬

rables : on les retrouve encore avec leur forme, leur insertion et leur noyau, sur des yeux provenant de cadavres en pleine putréfaction. C’est même sur ces yéux déjà profondément altérés qu’on peut les observer dans les meilleures conditions, ces fibres étant alors dissociées et couchées sur la membrane limitante, à laquelle elles restent attachées. En somme, le dernier élément du tissu cellulaire rétinien qu’il soit possible d’isoler est une fibre cellule, un corps fibro-plastique contenant un noyau arrondi. »

III. Physiologie de la détixe. — Il importe ici de faire tout d’abord la distinction des questions qui, constituant essentiellement l’étude de la physiologie de la rétine, devront être examinées d’une manière complète, d’avec celles qui, se rapportant aussi bien au fonctionnement du nerf optique et des centres correspondants, pourront n’être traitées que partiellement, et en tant que propres à contribuer à l’éclaircissement des questions énoncées en premier lieu. En effet, au premier abord, la jo%-