RÉTINE. - SENSATION VISUELLE

Biologie de la rétine semble embrasser l’ensemble de tous les faits, de toutes les théories plus ou moins métaphysiques qui se repportent à l’étude de la sensation visuelle, l’une des sensations les plus complexes et qui a défié le plus longtemps l’analyse. Cependant un examen attentif va nous permettre de poser d’une façon relativement pi’écise les limites de la question des usages de la rétine.

Toutes les fois qu’une sensation se produit, nous voyons entrer enjeu au moins h^ois appareils bien distincts, quoique intimement unis : 4° un organe périphérique excitable ; 2° un organe conducteur; 3“ un organe central de perception. Pour les sensations visuelles, c’est la rétine qui est impressionnée, c’est le nerf optique qui conduit, c’est le cerveau (couches optiques?) qui perçoit. Nous n’avons donc à étudier la rétine que comme siège primitif de l’impression, de l’excitation, qui va ensuite, en se transformant et se combinant (celle d’un œil, par exemple, avec celle de l’autre), donner naissance à la perceptmn risweZ/e.

Cette division nous permet déjà d’écarter de notre sujet presque tout ce qui se rapporte à la vision binoculaire ; car, quelle que soit la théorie adoptée pour rendre compte de cette vision, elle n’emprunte pas ses éléments essentiels à la constitution de la rétine, mais bien à celle du nerf optique ou même des centres cérébraux de perception. Nous n’avons pas non plus à nous occuper des réflexes que provoquent les sensations visuelles, ni du rôle trophique de la rétine relativement à une partie ou à la totalité du nerf optique. Nous limitant à l’analyse de la rétine comme lieu de l’impression visuelle, nous examinerons tout d’abord la nature spécifique de son excitabilité ; la manière d’agir des divers excitants qui peuvent la mettre en activité. Nous ferons une étude comparée de cette impresssionnabilité dans les diverses régions de la rétine, examinée en étendue ou comme surface interne d’une sphère creuse ; nous aurons à constater sous ce rapport de singulières différences entre la région de la papille et celle de la tache jaune; entre les régions postérieures, équatoriales et antérieures de l’œil. Nous passerons alors à l’étude comparée de cette même impressionnabilité dans les diverses régions de la rétine examinée en épaisseur, c’est-à-dire selon ses couches. Nous arriverons à établir trèsnettement que les couches les plus profondes, les plus externes de la rétine, sont seules excitables. Lamarche de la lumière dans la rétine nous amènera alors sinon à une solution définitive, du moins à des hypothèses très-probables sur le siège précis de l’excitation rétinienne par la lumière. Nous verrons la lumière traverser directement d’avant en arrière cette membrane parfaitement transparente à l’état physiologique, pour se réfléchir au niveau de sa limite externe ou postérieure, et revenir dans l’épaisseur des couches qu’elle a déjà parcourues. En la suivant dans ce retour sur elle-même, nous serons amenés à examiner les modifications que lui font subir les divers éléments rétiniens qu’elle traverse, et l’étude de ces phénomènes intimes nous conduira à reconnaître des couches qui décomposent, qui analysent la lumière, et d’autres qui perçoivent le résultat de cette analyse. C’est alors qu’abordant l’étude

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des diverses sensations lumineuses, nous nous occuperons des impressions produites par la lumière blanche et les lumières colorées (théories des couleurs). Enfin nous terminerons en cherchant à préciser les phénomènes intimes de l’excitation rétinienne (persistance des images, images consécutives, irradiation, contrastes, etc.).

A. Excitabilité et excitants de la rétine.

L’appareil nerveux de la vision se compose d’une surface sensible (rétine), d’un nerf et de ganglions centraux ; quelle que soit l’excitation portée sur n’importe laquelle des parties de cet appareil, le sens intime du sujet accuse une sensation lumineuse, aussi bien lorsqu’un processus pathologique met un jeu les centres nerveux optiques que lorsqu’une section excite le nerf, ou bien enfin que lorsqu’une excitation est portée sur la rétine. D’autre part, aucun autre appareil que celui-là ne réveille, par sa mise en jeu, une sensation lumineuse. La modalité, \ énergie spécifique de cet appareil est donc celle des sensations lumineuses. Cette modalité spécifique est le fait des ganglions centraux (encéphale) ; toute excitation qui naît en eux ou leur arrive donne lieu à la sensation lumineuse. Ce que présente de particulier la rétine, c’est qu’elle peut être excitée par un agent physique, qui le plus souvent est presque sans action sur les autres appareils sensibles, et que les dispositions anatomiques de l’œil sont telles que la rétine se trouve normalement soustraite à tout autre agent extérieur que cet agent physique constitué par certaines vibrations de l’éther et connu sous le nom de lumière. De même dans l’appareil de l’audition on trouve des centres qui, sous l’influence de toute excitation née en eux ou apportée en eux par le nerf auditif, donnent lieu à des sensations de son ; et ce que présentent de particulier les origines du nerf auditif dans l’oreille, c’est la présence de dispositions spéciales, grâce auxquelles le nerf peut être excité par les vibrations sonores du milieu ambiant, et n’est normalement excité que par ces vibrations. Ainsi, la spécificité de ces sensations appartient aux centres ; la propriété d’être spécialement excité par un agent extérieur dit adéquat à cette sensation appartient à l’appareil périphérique (organe des sens). Pour bien faire comprendre cette signification des parties, rappelons la fiction suivante due à Donders : supposons qu’on puisse, après section du nerf optique et du nerf acoustique, souder le bout central de l’un avec le bout périphérique de l’autre et vice versâ : alors les vibrations sonores conduites sous forme d’excitations nerveuses aux centres optiques détermineraient des sensations de lumière, tandis que les vibrations de l'éther, arrivant sous forme d’excitations nerveuses aux centres acoustiques, détermineraient des sensations de son ; en un mot, comme dit Donders, nous verrions le tonnerre et nous entendrions l’éclair.

Si la spécificité de la sensation appartient au centre, ce centre doit donc donner à la conscience la même sensation, quel que soit l’excitant porté sur l’organe périphérique correspondant : c’est ce dont nous allons nous convaincre en constatant que toutes les excitations portées sur la ré-

RÉTINE. — PHOSPHÈNES. 347

tine produisent des sensations semblables à celles qui prennent naissance sous l’influence de son excitant ordinaire, la lumière.

Magendie, opérant une femme de la cataracte, ne craignit pas de diriger son aiguille vers le fond de l’œil et de piquer à plusieurs l’eprises la rétine en divers points; il répéta à diverses fois cette audacieuse expérience sur plusieurs de ses opérés, et jamais ceux-ci ne témoignèrent la moindre sensation de douleur ; les seules sensations éprouvées furent celles d’une lumière fulgurante, d’un éclair. Tous les chirurgiens ont pu s’assurer que la contusion ou la section de la rétine ou du nerf optique produisent une illumination instantanée de tout le champ visuel.

Une pression latérale sur l’œil et par conséquent sur une partie de la rétine amène également la sensation d’une figure brillante ; les phénomènes lumineux produits dans ce cas et désignés sous le nom de phosphènes auraient déjà été signalés par Morgagni, mais ils ont surtout été analysés par Serre (d’Uzès). — Si, avec le bout du doigt, on comprime le globe oculaire au niveau de ses parties latérales et aussi loin que possible en arrière, on produit, chez le sujet opéré, une sensation lumineuse qui correspond à l’excitation, par pression, de la portion de rétine située au-dessous du doigt. Mais, comme, ainsi que nous le verrons plus loin, toute excitation d’une partie de la rétine donne lieu à une sensation que le sujet rapporte au côté opposé dans le champ visuel, il en résulte qu’à la compression de la partie supérieure du globe oculaire {phosphène frontal) succède une image lumineuse qui apparaît dans le champ visuel du côté de la joue ; à la compression du côté interne du globe succède une sensation lumineuse qui apparaît dans le champ visuel du côté de la tempe. Ce sont là ce qu’on appelle les grands phosphènes. Ils résultent, encore une fois, de la compression directe de la rétine. Us ont leur plus grand éclat quand la pression a lieu vers l’équateur de l’œil, point où la sclérotique a le moins d’épaisseur. Mais cette compression est transmise par l’intermédiaire des milieux de l’œil, comme par une espèce de contre-coup, jusqu’au point diamétralement opposé de la rétine ; l’excitation de ce nouveau point produit, en même temps que le grand phosphène, une nouvelle sensation lumineuse, un petit phosphène. D’après le raisonnement que nous avons fait précédemment, ce petit phosphène doit être rapporté par l’opéré au côté opposé au grand phosphène, et, en effet, son image apparaît un peu en avant et à côté du point où presse l’observateur. Si les yeux sont fermés, le phosphène est constitué par une tache lumineuse ; mais, si les yeux sont ouverts (champ lumineux clair), le phosphène peut se traduire par un cercle ohscur (sans doute par le fait d’une interférence nerveuse) et en tout cas par une déformation des objets vus à ce moment (par suite de la déformation de la rétine sous la pression des doigts).

Des excitations semblables se produisent sous l’influence des tiraillements qu’amènent dans la rétine les mouvements de totalité du globe oculaire ou les mouvements partiels de ses membranes. C’est ainsi qu’à la suite d’efforts énergiques d’accommodation on voit des cercles de feu pas-

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ser rapidement devant les yeux et se reproduire à de courts intervalles pendant plusieurs minutes. Ces fantômes lumineux, qui se montrent surtout quand on reste longtemps dans l’ebscurité et que, les yeux fermés avec force, on fixe le champ visuel obscur, ont été certainement plus d’une fois l’origine de bien des histoires d’apparitions et de fantômes. — De même s’expliquent les phénomènes connus sous le nom de lumière propre de la rétine, chaos lumineux, à savoir que, dans l’obscurité absolue, le champ visuel n’est pas tout à fait obscur, mais présente de fins pointillés lumineux à disposition sans cesse changeante, ce qui est dû, sans doute, à la circulation normale (éclaircissements isochrones aux pulsations cardiaques ou aux mouvements respiratoires), à la nutrition intime, au mouvement interstitiel des liquides nourriciers dans la rétine, tous ces mouvements ne pouvant avoir lieu sans produire une légère excitation des éléments sensibles. Si la circulation sanguine de la membrane subit une modification brusque, ce sont alors de vrais éclairs lumineux qui se produisent, comme, par exemple, dans Pacte de l’effort, quand on soulève un poids considérable, etc. L’électricité agit de même et, chose remarquable, la rétine (ou le nerf optique) est excitée, contrairement aux autres nerfs et organes des sens, par l’action d’un courant constant, quand même celui-ci ne présente pas de variations dans son intensité: les sensations lumineuses sont différentes alors, selon la direction du courant. C’est ainsi qu’en mettant le pôle zinc sur la paupière et tenant l’autre pôle en main, le sujet voit, à la fermeture du courant, une lumière d’un bleu violet ; si l’on change la direction du courant, on voit un phosphène jaune-rougeâtre dont l’intensité va en diminuant de la périphérie au centre. Duchenne cite l’exemple d’un malade qui, atteint de paralysie faciale, voyait, à chaque application du courant, toute la chambre en feu.

De tous ces faits nous devons conclure, on ne saurait trop le répéter, que la modalité spécifique, par laquelle la sensation lumineuse se distingue de toutes les autres, ne réside pas dans des qualités particulières à la lumière extérieure, mais que tout ce qui peut irriter le nerf optique entraîne une sensation tellement pareille à celle produite parla lumière extérieure, que les personnes ignorantes de la loi de ce phénomène croient facilement à la présence d’une véritable lumière objective. En un mot, il n’existe aucune relation exclusive entre la lumière et la sensation lumineuse. Seulement la lumière en est l’excitant habituel, normal, physiologique : la rétine, située dans la profondeur du globe oculaire, protégée par la cavité de l’orbite, est presque entièrement soustraite à l’influence de tous les autres moyens d’irritation, tandis que les rayons lumineux peuvent lui arriver sans obstacle, en traversant les milieux transparents de l’œil.

B. Variations de V excitabilité delà rétine selon les diverses régions-

Connaissant le mode de sensibilité de la rétine, la première question que nous ayons à étudier, c’est celle des différences que présente cette sensibilité selon les diverses régions. A ce point de vue, nous avons à examiner : 1° la sensibilité au niveau de la papille ; 2“ la sensibilité au ni-

liÉTINE. - TACHE AVEDGLE.

veau de la tache jaune; 3° la sensibilité, examinée comparativement, au niveau des parties postérieures, équatoriales et antérieures du globe de l’œil.

1“I1 est un point insensible à la lumière, c’est le lieu d’émergence du nerf optique, la papille, nommée pour cela punctum cæcum. On démontre facilement ce fait par l’expérience suivante : si l’on regarde deux petits objets, l’un blanc, par exemple, et l’autre rouge, placés sur un même plan à une certaine distance l’un de l’autre, on peut, en fixantl’un d’eux avec un seul œil, continuer à apercevoir l’autre ; mais, si l’on fait mouvoir ce dernier, de manière à faire parcourir à son image tout le fond de la rétine, il arrive un moment où cette image vient se former précisément sur la papille du nerf optique : en ce moment l’objet en question cesse complètement d’être vu, parce qu’il se peint sur lepunctum cæcum. Ou bien encore (expérience de Mariette), si l’on trace sur le papier deux points noirs distants de 5 centimètres (comme ci-contre) et qu’avec l’œil droit on fixe le point du côté gauche (A) en se tenant à environ 50 centimètres du papier, on n'apercevra pas le point B dans cette position,

tandis que dans toutes les autres positions plus rapprochées ou plus éloignées il devient visible : le calcul démontre que, dans la position indiquée, les conditions sont telles que le point du côté droit a son image sur \& punctum cæcum et par suite ne peut être aperçu.

Ce punctum cæcum a une étendue notable, comme le démontre l’expérience suivante : si l’on ferme l’œil gauche et qu’on fixe avec l’œil droit la croix blanche de la figure 48, on voit, en approchant ou en éloignant

la figure de l’œil, qu’à une certaine distance (30 centimètres environ) le cercle blanc disparaît complètement (et le fond noir paraît continu). Helmholtz s’est attaché à déterminer l’étendue du punctum cæcum. Il résulte de ses recherches que cette lacune du champ visuel est assez grande pour contenir onze lunes en file horizontale, ou un visage humain

350 RÉTINE. — physiologie de la bétine.

éloigné de 6 à 7 pieds. On raconte que Mariette, qui découvrit ce phénomène, amusa beaucoup le roi Charles II d’Angleterre et ses courtisans, en leur montrant la manière de se voir mutuellement sans tête. Du reste, Helmholtz a calculé le diamètre exact du punctum cæcum d’après l’angle visuel qu’il embrasse dans le champ de la vision ; il l’a trouvé de à

et sa distance du point de fixation (centre de la tache jaune) égale à A™”, 35. Ces chiffres concordent exactement avec ceux que donne la mensuration sur le cadavre (distance de la papille au centre de la tache jaune). Donders a prouvé plus directement encore que la papille optique concorde avec le punctum cæcum. Il fît pénétrer, au moyen de l’ophthalmoscope, dans l’œil d’un individu, la lumière d’une bougie éloignée : aussi longtemps que la petite image de la flamme tombait sur la papille du nerf optique, l’œil ne percevait pas la lumière, tandis qu’il la percevait aussitôt que l’image se faisait sur un autre point de la rétine. En dehors de ces déterminations exactes, il est très-facile, sans appareil instrumental particulier, de déterminer la forme et les dimensions ànpunctum cæcum. A cet effet, on fixe, comme dans la figure 48, une croix tracée sur un papier blanc qui ne porte aucun autre dessin ; puis un crayon à pointe très noire est placé (par sa pointe) à la place qui correspond au disque de la partie droite de la figure 48. Cette pointe de crayon disparaît donc alors dans le punctum cæcum. On promène alors cette pointe dans tous les sens et on fait une marque à chaque endroit où on la voit poindre, ce qui donne finalement une figure étoilée, c’est-à-dire un disque avec des prolongements latéraux, qui correspondent aux gros troncs vasculaires pai’tant de la papille.

Cependant la tache aveugle ne se traduit dans le champ visuel par aucune lacune perceptible; on croirait à priori qu’elle devrait produire un point noir ^eimenani ; mais si, par exemple, dans l’expérience de lafig. 48, on remplace le disque blanc sur fond noir par un disque noir sur fond blanc, le résultat est toujours le même, c’est-à-dire que le disque noir disparaît et fait place à du blanc (au fond même sur lequel est faite l’expérience). Or nous avons dit déjà, et nous espérons démontrer plus loin, que les fibres du nerf optique ne sont pas excitables par la lumière; d’autre part, nous savons que la papille ne renferme que des fibres du nerf optique. Elle ne peut donc rien voir. Or ne rien voir est autre chose que voir du noir ou du blane. L’absence d’excitation optique, dont l’effet sur nous se désigne sous le nom de noir, ne peut être évidemment sentie que là où se trouvent des terminaisons sensibles à la lumière; sous ce rapport, la papille se comporte donc vis-à-vis de la lumière comme une place quelconque de la peau : nous n’éprouvons pas avec la main la sensation de noir, bien que nous n’en recevions aucune impression lumineuse. Nous ne voyons rien avec la tache aveugle : quelle en est la conséquence? C’est que la portion de l’espace où sont les objets qui viennent faire leur image sur la tache aveugle n’existe pas pour nous, et non que cette portion de l’espace apparaît remplie par du noir. Seulement, .selon l’explication de II. Weber, cette portion de l’espace qui

RÉTINE. - TACHE JAÜNE.

n’existe pas pour nous se trouve identifiée à l’aspect général du champ visuel (le fond même sur lequel est faite l’expérience) . « Les impressions produites autour de la tache aveugle se trouvant localisées dans le champ visuel, au moyen des rayons visuels, la conscience doit logiquement percevoir le besoin de points biillants intermédiaires et paraît, en effet, se les représenter d'après les règles de la vraisemblance. C’est pourquoi, dans l’expérience primitive de Mariette, la couleur du fond blanc (le blanc du papier) se prolonge par-dessus la lacune » .

2“ La tache jaune, au contraire, est le point le plus sensible de la rétine : c’est le point essentiel de la vision distincte : aussi ce n’est guère que d’elle que nous nous servons pour voir nettement, et les mouvements du globe oculaire sont destinés à amener toujours l’image des objets examinés sur ce point extrêmement sensible. Nous ne nous servons donc pour la vision distincte que d’une partie relativement très-petite de toute la surface rétinienne. Ainsi, en lisant, par exemple, nous ne voyons distinctement à la fois que deux ou trois mots dont l’image se fait précisément sur la tache jaune, et pour lire toute la ligne il faut que l’œil la parcoure successivement, c’est-à-dire amène l’image de tous les mots sur le point sensible. Pour déterminer exactement le nombre de lettres, c’est-à-dire la longueur, la surface qui peut venir se peindre distinctement sur la rétine à un moment donné, et pour calculer par suite les dimensions de la partie la plus sensible de la rétine, on fixe dans l’obscurité les yeux sur la page d’un livre, puis à la lueur d’un éclair ou d’une étincelle électrique on distingue un certain nombre de lettres-. Les dimensions obtenues par le calcul, en partant de ces données expérimentales, correspondent exactement aux dimensions anatomiquement commes delà tache jaune.

Le diamètre de la tache jaune répond, dans le champ delà vision, à un degré environ, c’est-à-dire à la surface couverte par l’ongle de l’index lorsque le bras est étendu autant que possible. Dans cette petite partie du champ visuel la perception est assez exacte pour pei’mettre de distinguer deux points éloignés l’un de l’autre de la fiO™ partie de la largeur de l’ongle tenu comme il vient d’être dit (Helmholtz) ; plus tard, lorsque nous aurons à déterminer dans quels éléments de la rétine se fait la perception, nous indiquerons avec plus de précision la valeur de la distance angulaire dont nous venons de parler, et nous examinerons la question de savoir s’il existe un rapport quelconque entre cette dimension et celle des éléments sensibles.

3° La sensibilité, si fine vers la tache jaune, c’est-à-dire à l’extrémité postérieure de l’axe antéro-postérieur de l’œil, va en diminuant, à mesure qu’on s’approche de la région équatoriale, et devient tout à fait obtuse lorsqu’on atteint les zones antérieures de la rétine. Pour mesurer la sensibilité de la rétine dans ces diverses régions, on se sert de procédés qui rappellent tout à fait l’usage des deux pointes de compas, dont l’écartement plus ou moins considérable (Weber) sert à établir le degré de sensibilité de la peau (esthésiomètre) : plus les pointes doivent être écartées pour être senties distinctement, et plus la sensibilité de la peau est obtuse.