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sur la sclérotique une image petite, mais très-éclairéc, de la source lumineuse, la lumière, partie de cette image comme source, pénètre dans l’œil très-obliquement relativement à la direction ordinaire qu’elle suit en prenant la voie pupillaire ; il en résulte que l’ombre des vaisseaux ne se pi’ojette plus dans son lieu ordinaire, mais se déplace considérablement du côté opposé à celui où se pratique l’expérience. — 2° Si, dirigeant le regard vers un fond obscur, on place une bougie allumée soit audessous, soit à côté de l’œûl (vers la tempe), les rayons partis de cette source lumineuse sont concentrés par le cristallin sur une partie trèslatérale de la rétine, puisque la source lumineuse (la bougie) est très en dehors du centre visuel. Cette image rétinienne de la bougie constitue alors elle-même une source lumineuse intérieure, assez forte pour renvoyer dans le corps vitré une quantité de lumière relativement considérable ; sous l’influence de cette lumière, il est facile de le comprendre, les vaisseaux rétiniens projetteront leur ombi'e sur les couches postérieures de la rétine, mais la projetteront en des points autres que les points habituels. Cette ombre sera déplacée et portée du côté opposé à celui de la source lumineuse rétinienne, c’est-à-dire du même côté que la bougie (soui’ce lumineuse primitive). - — Dans tous ces cas on voit apparaître dans le champ visuel, éclairé d’un rouge jaunâtre, un réseau de vaisseaux sombres, qui représentent exactement les vaisseaux rétiniens, tels qu’on les dessine d’après une préparation anatomique {Voy. art. CEu., t. XXIV, p. 263, fig. 30). Helmholtz a décrit avec soin l’aspect de cet arbre {arbre vasculaire de Purkinje) et celui que présentent alors la tache ovale et la papille du nerf optique. Ces dernières parties se dessinent également par des ombres, l’une à cause de son excavation, l’autre à cause de sa saillie périphérique en cupule.

Mais ces dessins entoptiques s’effacent bien vite, tant l’accoutumance est rapide dans les portions sensibles nouvellement impressionnées. Pour que la vision entoptique se laisse observer plus longtemps, il faut imprimer, soit à la lentille, soit à la bougie, des mouvements continuels de vaet-vient, de manière à amener dans les ombres un changement de place continuel. Il résulte donc de ces expériences que les couches postérieures de la rétine sont sensibles à la lumière; mais ces expériences elles-mêmes peuvent amener à un résultat plus précis que cette vague formule. Des mouvements que manifestent les ombres des vaisseaux, quand on déplace la source lumineuse, c’est-à-dire de la grandeur apparente du mouvement qu’effectue, dans le champ visuel, l’arbre vasculaire, Helmholtz, par un procédé mathématique que nous ne pouvons indiquer ici, a pu déduire que la couche qui perçoit l’ombre (celle où, la lumière qui limite l’ombre provoque une excitation nerveuse) doit être située à une faible distance en arrière des vaisseaux. D’après les mensurations de Müller, la distance qui sépare les vaisseaux de la surface qui perçoit leur ombre doit être de 0”“,17 à 0““,36. D’après le même observateur, la distance des vaisseaux à la couche postérieure de la rétine (celle des bâtonnets et des cônes) est de 0““,2 à 0““,3, de sorte que la couche sensible doit être une des plus

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postérieures de la rétine, c’est-à-dire celle des cônes et des bâtonnets, ou bien la couche granuleuse externe.

Du reste, cette conclusion devait déjà être prévue, sinon pour la rétine en général, du moins pour la partie la plus sensible, pour la tache jaune. Nous savons, en effet, qu’en ce point, et surtout au niveau de la fossette centrale, la rétine se trouve à peu près complètement réduite à la couche des cônes et à la couche granuleuse externe avec une faible trace de la granulée intermédiaire.

D. Fonctions de la couche des cônes et bâtonnets.

En poussant plus loin cette analyse physiologique on est bien vite amené à choisir entre les deux couches sus-indiquées (couche granuleuse externe et couche des cônes et bâtonnets) et à placer dans les cônes et bâtonnets le siège de l’impression lumineuse. — D’abord l’histologie comparée nous montre que, chez tous les animaux où l’on trouve un organe comparable à l’œil, cet organe possède, comme terminaison du nerf optique, des éléments analogues aux cônes et bâtonnets, et que ces éléments peuvent arriver à former le seul organe terminal du nerf spécial à la sensibilité pour la lumière.

D’autre part, de nombreuses expériences, délicates, il est vrai, et dont l’interprétation demande à être examinée avec soin, montrent que les dimensions des cônes et des bâtonnets sont en rapport avec les dimensions des plus petits objets distinctement perceptibles, et que les formes des uns modifient les autres.

1° Il est admis que, pour que deux points lumineux très-voisins soient vus sépai’émentl’un de l’autre, il faut que leurs deux images rétiniennes se trouvent à une distance plus considérable que le diamètre (l’épaisseur) des éléments de la membrane de Jacob : il faut, en d’autres termes, que ces images tombent sur deux cônes ou bâtonnets, mais non sur un seul élément. Cette théorie, qui a pour elle bien des faits séduisants, exige quelques mots d’explication. On sait, d’après tous les traités de physique, ce qu’on entend par angle visuel. Or, en étudiant l’acuïté de la vision, là où elle arrive à son plus haut degré, c’est-à-dire sur la tache jaune, et en se servant de fils plus ou moins espacés {Voy. p. 352) ou de traits blancs tracés sur un fond noir, l’expérience montre que les traits ne deviennent distincts que si l’angle formé parles lignes visuelles menées en leurs milieux est égal à 73 secondes. Or, des lignes formant cet angle l’encontrent deux points de la rétine qui sont distants de 0““, 00526. Le diamètre des cônes de la tache jaune varie de 2 à 6 y. Il en résulterait donc que, toutes les fois que deux objets lumineux de petite dimension seront assez rapprochés l’un de l’antre pour que l’angle que leurs images sous-tendent sur la rétine soit plus petit que l’un de ces éléments, ils ne seront pas vus distincts, mais produii’ont une impression mixte, unique, qui sera la résultante des deux ébranlements engendrés par leur réunion sur un seul et même élément, sur un seul et même cône, par exemple. On en conclut que les cônes ou les bâtonnets sont les éléments anatomiques qui reçoivent l’excitation.

356 RÉTINE. — physiologie de la rétike.

2" En regardant des bandes noires larges d’un peu plus de 10 millimètres, Helmholtz a observé un phénomène curieux, qui paraît trouver son explication dans la disposition des cônes et des bâtonnets : à la distance de 1 mètre on voit ces bandes noires, à bords réellement parallèles, prendre un aspect ondulé (fig. 49, A), et l’on peut expliquer cet aspect par ce fait que, sur la rétine, l’image de la ligne (a, b, c, en B, fig. 49) tombant alternativement sur des bases de cônes qui dépassent à droite, puis à gauche, les limites de cette image, comme en définitive ce que nous voyons, ce n’est pas l’image de la ligne, mais les cônes successifs où se fait cette image, les lignes nous doivent offrir un aspect analogue à celui représenté dans la figure B par la série des bases de cônes impressionnés (ces bases sont en totalité en noir sur le dessin, les cônes non impressionnés étant seuls laissés en blanc).

Dans le même sens parle l’expérience signalée par Ricco: lorsqu’on tient à la distance de la vision la plus nette, sur un fond blanc, un objet à contour limité exactement par une ligne droite, comme une lame de couteau, un cheveu, le contour apparaît finement dentelé. Cependant Ricco admet comme explication cette hypothèse que les unités physiologiques de la rétine seraient représentées non par les cônes et bâtonnets, mais par les cellules hexagonales de l’épithélium rétinien (choroïdien).

Cette théorie, d’après laquelle deux images rétiniennes seraient distinctes à condition de se faire sur deux cônes (ou bâtonnets) distincts, quoique immédiatement voisins, a été émise par Weber. Or elle a besoin d’être modifiée, comme l’a fait remarquer Meissner. Admettons, dit ce dernier, que l’image de deux points très-voisins se fasse sur deux éléments rétiniens immédiatement voisins, vous percevrez dans ce cas, d’après la théorie en question, les deux points lumineux comme séparés, même dans le cas où la distance de leurs images est plus petite que la somme des deux rayons des éléments rétiniens. Mais, s’il en est ainsi, par un petit mouvement latéral, l’image des deux points viendra se peindre tout entière sur un seul élément rétinien, et par suite, suivant la position de l’image des deux points sur un seul Ou sur deux éléments, vous devrez percevoir cette image comme double ou comme simple. Or l’expérience la plus minutieuse prouve que des cas de ce genre ne se réalisent jamais. C’est pourquoi Helmholtz, en adoptant l’hypothèse de Weber, l’a légèrement modifiée. 11 semble éviter l’objection de Meissner en admettant qu’il faut un élément interposé entre les deux éléments atteints. « C’est seulement lorsque la distance des deux images lumineuses, ou au moins celle de leurs centres, est supérieure à la largeur d’un élément sensible, que les deux images peuvent se former sur deux éléments différents, séparés Vun de

RÉTINE. — FOKCTioss des côses et batoîüxets. 557

Vautre par un troisième qui ne reçoit pas de lurniè7'e, ou qui, au moins, en reçoit moins que les deux autres » (Helmholtz, Opt. phys., p. 292).

D’autre part, V acuité visuelle diminue, nous l’avons vu, du centre vers la périphérie de la rétine : or, quoique les cônes soient plus étroits vers le centre qu’à la périphérie (les cônes ou les bâtonnets), cette augmentation de diamètre n’est nullement en rapport avec l’énorme diminution d’acuité de la vue. Serait-ce à dire que dans les zones périphériques il faudrait un nombre beaucoup plus grand (20 ou 30, par exemple, au- lieu de 1 ou 2) d’éléments (bâtonnets) interposés à deux éléments excités? Cette hypothèse paraît très-vraisemblable, si l’on remarque (Schwalbe) que, dans la périphérie de la rétine, les cellules ganglionnaires diminuent dans une proportion beauÈoup plus forte que les cônes et bâtonnets ; une seule cellule ganglionnaire recevant alors les fibres d’un grand nombre de cônes et bâtonnets, la modification qui en doit résulter pour l’acuité visuelle est évidente. Et la disposition qui existe d’une manièi’e si marquée pour la périphérie de la rétine se reproduit sans doute, mais à un plus faible degré, dans toutes ces parties. Ce qui doit faire penser qu’en général les excitations portées sur un certain nombre de cônes voisins doivent se fondre en une seule impression, c’est que le nombre des fibres du nerf optique est de beaucoup inférieur à celui des cônes et bâtonnets. Krause a cherché à évaluer ces nombres, et a trouvé environ un million de fibres dans le nerf optique d’une part, et d’autre part 7 millions de cônes et 130 millions de bâtonnets dans la rétine. Les dénombrements plus récents de Salzer donnent: 438 000 fibres dans le nerf optique, et 3360000 cônes ; de sorte qu’en supposant que le nerf se distribue seulement aux cônes (abstraction faite des bâtonnets) une seule fibre du nerf optique devrait répondre à plus de 7 cônes.

Nous admettrons donc en somme que les cônes et bâtonnets forment la couche sensible à l’excitation lumineuse, mais sans nous dissimuler les difficultés qu’on rencontre lorsqu’on peut pousser très-loin cette analyse et déterminer la part qui revient à deux cônes voisins dans une excitation simple ou dans deux excitations perçues comme distinctes. Pour donner une idée de ces difficultés, nous devons encore citer une curieuse expérience publiée tout récemment par Aug. Charpentier et rapporter les interprétations dont il la fait suivre. En produisant devant son œil maintenu immobile (et regardant une lumière blanche diffuse) un mouvement de va-etvient assez rapide avec deux doigts écartés de O^jOl, on voitau bout d’une minute environ se détacher, sur un fond blanc, une mosa'ique d’hexagones de couleur violet-pourpre ; ces hexagones, séparés par des lignes blanches, semblent avoir 0“,003 de diamètre environ. La fixité du dessin dans le champ visuel, l’absence de parallaxe {Voy. le mémoire de l’auteur), indiquent que ce sont les couches postérieures de la rétine qui sont en jeu, et la forme du dessin, ses dimensions, permettent de conclure qu’il s’agit des cônes et bâtonnets et non de l’épithélium choro’idien. Mais alors quelle ,est la signification des lignes blanches qui séparent les uns des autres les hexagones violets? « 11 faut remarquer à ce sujet, dit l’auteur,

RÉTINE. — PHYSIOLOGIE DE LA RÉTINE

que les cônes et les bâtonnets ne se touchent pas dans la rétine, mais sont séparés par les filaments pigmentaires des cellules choroïdiennes. Ces filaments seraient-ils en rapport avec des fibres nerveuses ? C’est ce que plusieurs auteurs«6eraient disposés à penser (Ricco entre autres; Voy. cidessus, p. 336), sans qu’on en ait pu produire jusqu’à présent la preuve anatomique. Notre expérience semblerait leur donner raison en montrant que les intervalles compris entre les cônes et les bâtonnets peuvent être le point de départ d’impressions lumineuses, et d’impressions lumineuses différentes de celles que fournit l’excitation des cônes et des bâtonnets, puisque, dans l’expérience en question, les cônes et bâtonnets paraissent violets-pourpres, tandis que leurs intervalles paraissent blancs sous l’action d’une même lumière extérieure. »

C’est qu’en effet, si nous avons adopté dans cet article principalement les résultats des travaux de Schultze, et, par suite, les théories physiologiques qui se rattachent à sa conception de la fibre rétinienne, nous ne devons pas dissimuler que bien des opinions contraires à cette conception ont été formulées de divers côtés. Il est entre autres une série de travaux que nous serions inexcusable de passer sous silence, mais à l’exposé desquels, sous peine de confusion, nous ne saurions non plus accorder une large place ; nous voulons parler des recherches de Hannover. Cet auteur, qui depuis plus de trente ans a consacré ses efforts à élucider l’histologie de la rétine, s’est montré l’un des adversaires les plus ardents des idées de Schultze. Nous dirons seulement que pour lui les fibres du nerf optique n’occupent dans la rétine que la portion qui se trouve entre la membrane limitante interne et la couche granulée intermédiaire (ou externe) ; aucune fibre nerveuse ne traverserait cette dernière, qui serait une cloison séparant une région interne, dans laquelle les éléments nerveux prédominent, de la région externe de nature épithéliale. Les cônes et les bâtonnets ne seraient pas des éléments nerveux, mais seraient de nature épithéliale ; ils’ formeraient un appareil catoptrique servant, il est vrai, à la formation des images, mais nullement à la perception (réception périphérique) des impressions lumineuses.

E. Marche et transformation de la lui leC-e dans la rétine.

Autrefois, on se contentait de considérer la rétine comme un écran, sans distinguer ses diverses couches, sans tenir compte de son épaisseur. ■Les détails dans lesquels nous venons d’entrer nous font déjà prévoir que la lumière, pour agir sur les éléments sensibles de la rétine, doit traverser cette membrane : mais la traverse-t-elle en totalité pour arriver jusqu’à la choroïde, et de là se réfléchir de nouveau dans la rétine? Agitelle, en un mot, sur les éléments sensibles lors de son premier passage ou seulement après sa réflexion? Desmoulins qui, en 1824, se posa le premier celte question, à propos du tapis des animaux, admit cette réflexion et chercha à démontrer que, loin d’être nuisible à la perception, elle la porte à son plus haut degré, et que les animaux qui, grâce au tapis, vo ient si bien pendant la nuit (nyctalopes) , sont aussi ceux qui y voient le mieux le jour.