RÉTINE. - CONTRASTES

Or, du moment que noire jugement est altéré au point qu’une lumière rougeâtre nous semble blanclic, toute lumière qui, en réalité, est blanche, doit nécessairement nous paraître vert bleuâtre. Si Tonne produit Tombre qu’après avoir rendu impossible toute comparaison avec la lumière ambiante de la bougie (en regardant, au travers d’un tube noirci à l’intérieur, Tombre portée), cette ombre paraît grise (Fechner); mais, si on la regarde au contraire par le tube après que déjà on a Jugé qu’elle est bleue, elle restera de cette teinte alors même que la lumière de la bougie est enlevée.

On voit que, à part les phénomènes dans lesquels le jugement ou acte psychique intervient d’une manière à peu près exclusive (il a certainement une part plus ou moins grande dans tous), nous pouvons expliquer toutes les particularités, parlbis si bizarres, des images consécutives, positives ou négatives, ainsi que la plupart des iihénomènes de contraste, par deux propriétés des éléments nerveux (terminaux ou conducteurs), à savoir la persistance de leur excitation, et la diminution de leur excitabilité par la fatigue. Cette théorie, développée par iïelmholtz, et aujourd’hui adoptée par la majorité des physiologistes, a pris la place d’une autre théorie célèbre, qui régna longtemps sans conteste, la théorie de Plateau, à laquelle nous devons au moins une courte mention. D’après Plateau, il y aurait des transformations spontanées dans l’état de l’appareil nerveux terminal pendant la durée des effets dits consécutifs, c’est-à-dire que les images consécutives 'seraient dues à une nouvelle action de la i*étine, action qui serait opposée à la première : après chaque sensation vive de lumière, la rétine ne reviendrait au repos qu’en accomplissant une série d’oscillations qui la feraient passer alternativement par des états opposés, et ces états opposés correspondraient aux sensations d’images consécutives négatives et d’images consécutives colorées avec couleurs complémentaires. « Lorsque la rétine, dit Plateau, est soumise à l’action des rayons d’une couleur quelconque, elle résiste à celte action et tend à regigner l’état normal avec une force de plus en plus intense. Alors, si elle est subitement soustraite à la cause excitante, elle revient à l’état normal par un mouvement oscillatoire d’autant plus énergique que l’action s’est prolongée davantage, mouvement en vertu duquel l’impression passe d’abord de Tétat posi^lt à Tctat négalif, puis continue généralement à osciller d’une manière plus ou moins régulière en s’affaiblissant. » Ce sont surtout les phénomènes d’alternance des images consécutives, positives et négatives (ci-dessus, p. 586), qui avaient amené Plateau à concevoir cette théorie des oscillations rétiniennes, pour ainsi dire autour du centre de gravité représenté par Tétat de repos; nous avons vu que les notions de physiologie générale relatives à TiiiQuence de la fatigue sur la durée de l’excitation surajoutée nous permettent d’expliquer ces faits sans hypotbè.'es. Plateau avait été également amené à sa théorie par l’étude des phénomènes d'irradiation sur lesquels nous dirons quelques mots, uniquement pour montrer qu’ils ne sont pas d’origine rétinienne.

590 RÉTINE. — physiologie de la eétine.

Irradiation. — Les phénomènes d’irradiation sont bien connus : lorsqu’on regarde un objet brillant sur un fond obscur, l’objet paraît plus grand qu’il n’est en réalité ; inversement un objet de couleur sombre, sur un fond brillant, paraît plus petit. On trouve décrits partout les singulières allusions et les changements de forme que cette irradiation produit dans les objets :

dans la fig. 53, le carré blanc sur fond noir paraît plus grand que le carré noir sur fond blanc, quoique les deux carrés aient été construits exactement avec les mêmes dimensions.

Lorsque, à la nouvelle lune ou dans la dernière phase de la lune décroissante, on peut apercevoir la portion non directement éclairée de cet astre, ce qu’on appelle la lumière cendrée, on remarque que la portion directement éclairée sur le bord paraît appartenir à un disque de diamètre beaucoup plus grand que la partie éclairée de lumière cendrée. Un phénomène du même genre est celui par lequel des surfaces lumineuses très-voisines paraissent se confondre : ainsi, quand on tend un fil très-fin ou un cheveu entre l’œil et la flamme d’une lampe trè.s-éclairante, le fil disparaît. Plateau expliquait cette extension apparente des parties claires aux dépens des parties sombres, en disant que les éléments rétiniens fortement excités communiqueraient aux éléments les plus voisins leur ébranlement, leurs vibrations, de sorte que l’excitation se propagerait sur la rétine au delà de la portion directement frappée par la lumière. L’irradiation aurait donc été un phénomène rétinien. Cette théorie n’est plus admise aujourd’hui. Il est démontré en effet, surtout grâce aux travaux de Helmholtz, que l’ensemble des milieux réfringents de l’œil est loin de former un appareil optique parfait, irréprochable : que, même dans l’accommodation la plus exacte, il existe toujours des cercles de diffusion, de sorte qu’au bord de l’image rétinienne d’une surface éclairée il y a une pénombre ofi la lumière diffuse pour ainsi dire sur la partie noire. Et en effet la grandeur de l’irradiation dépend précisément des deux causes qui peuvent faire varier la grandeur de cette diffusion, à savoir de Véclat de l’objet éclairé et de la conformation de l’œil ; plus la lumière est éclatante, plus sa dispersion doit s’étendre loin ; et d’autre part plus l’œil réunit imparfaitement jes rayons (par le fait de myopie, par exemple), et plus l’irradiation est grande. Le degré d’irradiation dépend aussi de la distance de l’objet lumineux : en effet, on sait que le diamètre de l’image rétinienne d’un objet diminue à mesure que la distance augmente; mais il n’en est pas de même du cercle de diffusion, qui reste sensiblement le même, ou qui peut même croître (pour les yeux myopes) avec la distance. Ces faits sont assez importants pour expli-

fiG. 55. — Irradiation,

RÉTINE. — IRR.VDIA

quer certains effets produits par des images à couleurs multiples : les surfaces colorées et vivement éclairées produisent aussi des effets d’irradiation, et d’autant plus qu’on les regarde de plus loin (dans certaines limites). Or, quand des surfaces colorées, dit Brücke, sont rassem-blées les unes à côté des autres sur un espace assez petit pour que, du point de vue adopté, on ne puisse plus les distinguer isolément et que leurs images rétiniennes, par le fait de l’irradiation, ne restent pas séparées, mais se recouvrent mutuellement, elles se combinent dans des conditions spéciales qui sont bien différentes de ce que donne le mélange sur la palette, c’est-à-dire le mélange des matières colorantes mômes {Voy. ci-dessus, p. 369), de sorte que l’artiste ne saurait se rendre compte de l’effet obtenu, s’il ne connaît les lois du mélange des excitations colorées. En effet, dans ce cas, l’outre-mer et le jaune de chrome donnent ensemble du gris, et non du vert comme sur la palette ; l’union du rouge cinabre et du vert donne du jaune ; bref, le mélange a lieu suivant les mêmes lois que sur le disque rotatif (p. 382). Brücke, auquel nous empruntons ces intéressantes considérations, fait remarquer que par ce mode de mélange on peut obtenir des effets auxquels il est impossible d’arriver autrement : l’incertitude dans la distinction des couleurs donne à la surface une certaine vie qu’elle n’aurait pas, si elle était couverte d’une seule teinte... Du reste, ajoute-t-il, l’idée de mélanger sciemment les couleurs sur la rétine n’est nullement nouvelle ; la délicatesse de tons particulière aux chairs de Murillo tient essentiellement à la multiplicité des couleurs différentes qu’il a su rassembler sur un petit espace.

Résumé et questions accessoires. — En résumé, si nous jetons un regard en arrière pour embrasser l’ensemble de l’étude physiologique de la rétine, nous voyons que l’excitabilité de cette membrane, V énergie spécifique des organes terminaux du nerf optique, est surtout mise en jeu par la lumière ; celle-ci, constituée par les vibrations de l’éther, agit sur les extrémités des fibrilles optiques par l’intermédiaire des cônes et des bâtonnets, comme le son, représenté par les vibrations de l’air, puis des liquides de l’oreille interne,' agit sur les extrémités du nerf acoustique, par l’intermédiaire des arcs de Corti. Seulement, tandis qu’il y a 3000 arcs de Corti et que, par suite, l’échelle des sons est relativement immense et contient h peu près six à neuf octaves, il n’y a dans la rétine, comme analogue aux fibres de Corti, que trois fibres à excitabilité distincte, et dont l’hypothèse seule de Young nous permet de concevoir l’existence : aussi l’échelle des impressions lumineuses, loin de présenter neuf octaves, ne présente pas même une octave, mais seulement l’étendue de ce qu’on appellerait en musique une sixte mineure ; à la variété infinie des sons, depuis celui qui présente 32 vibrations jusqu’à celui qui en offre 73 000, ne correspondent que trois couleurs élémentaires, le rouge, le vert et le violet.

Enfin nous avons vu que ces trois excitations élémentaires présentent des particularités analogues à celles des excitations élémentaires de l’organe auditif, sous le rapport de l’intensité, du ton (couleurs) et du

592 RÉTINE. — physiologie de la bétine.

timbre (saturation parfaite ou imparfaite). Nous pouvons donc dire, en résumant la partie de notre étude consacrée aux couleurs, que les couleurs simples sont les notes de la gamme ; mais nous ne comparerons pas les couleurs composées à un accord, parce que dans un accord une oreille exercée peut discerner chaque note composante, tandis que l’œil ne peut décomposer sans artifice une couleur. Nous dirons plutôt que les coMfewrs composées correspondent aux sons composés d'un son fondamental et de plusieurs harmoniques : or c’est là précisément ce qui, pour le son, constitue le timbre ; et de même que le timbre varie selon la nature des corps et peut permettre à l’oreille de reconnaître cette nature, de même les couleurs (toujours plus ou moins composées) varient avec la nature des corps et nous servent essentiellement à les distinguer.

Telles sont les questions auxquelles peut se borner la physiologie de la rétine; pour ce qui est des images persistantes, des effets de contraste, etc., nous avons vu que les conducteurs et les centres nerveux y prennent autant et peut-être plus de part que les organes terminaux euxmêmes ; nous devons seulement examiner encore jusqu’à quel point il en est de même pour les deux questions si discutées et bien connues sous les noms de vue droite avec les images rétiniennes renversées et de vision stéréoscopique.

l“Pour ce qui est de la vue droite avec les images renversées, on sait que, d’après les lois de l’optiiiue, l’œil constituant une cl.ambre obscure munie antérieurement d’une lentille biconvexe, les images des objets extérieurs viennent se former dans la région de la rétine et s’y peignent renversées. Cependant, nous voyons (acte cérébral) les objets dans leur position droite réelle. Ce que cette simple question de la vue droite avec les images rétiniennes renversées a fait dire et écrire formerait plus d’un volume. On trouvera dans la physiologie de Longet un résumé complet des principales théories émises à ce sujet. Rappelons seulement que les géomètres, avec Descartes, admettent que nous rapportons la position des objets à la direction suivant laquelle ils envoient des rayons lumineux, nous transportons l'impression reçue à la direction noi'male à la surface de la rétine (Brewster). Les métaphysiciens, au contraire, font de ce phénomène une affaire de jugement, d’acte cérébral, dans lequel nous sommes guidés par l’habitude, grâce aux notions acquises par le toucher. C’est aussi l’opinion que nous nous sentirions à priori disposé à adopter, et, regardant ce prétendu redressement comme un acte de perception, nous n’aurions pas à l’étudier ici, où nous n'analysons que les phénomènes (^impression rétinienne.

Mais nous nous sommes déjà élevé contre cette vieille formule qui identifie la rétine à un écran ; nous avons vu qu’il ne suffit pas de conduire le rayon lumineux jusqu’à la rétine, il faut le suivre et l’étudier dans cette membrane. Or, après cette étude, on peut se demander si nous ne sommes pas en possession de faits capables de nous expliquer la vue droite (par les prétendues images renversées), au moyen de simples phénomènes rétiniens.

RÉTINE. — VISION STÉRÉoscopiQDK. 393

C’est ce problème intéressant que Rouget a abordé dès 1860; en 1866, son élève Rigail en a esquissé la solution en quelques lignes (thèse de Montpellier). Enfin, nous avons pu, en 1872, dans notre thèse d’agrégation, reproduire plus complètement et d’après une note originale la théorie de Rouget, que nous lésumerons ici delà manière suivante :

« La situation de l’image subjective des pliospliènes, diamétralement opposée à celle delà région de la rétine excitée (quoique cette image soit comidétement indépendante des phénomènes optiques de la vision), démontre que toutes les impressions, communiquées aux extrémités des nerfs rétiniens par l’intermédiaire des bâtonnets, sont reportées au dehors de Vœil, dans la direction des axes prolongés des bâtonnets . Les axes prolongés s’entre-croisent au centre de courbure de la rétine (dans l’œil), puisque les bâtonnets sont ordonnés suivant les rayons de cette courbure ; après leur entre-croisement, ils ont en dehors de l’œil, dans la place où est reportée l’image subjective, une direction inverse à celle des bâtonnets eux-mêmes : les axes prolongés des bâtonnets de la région supérieure de la rétine correspondent à la partie inférieure de l’image subjective (phosphènc) ; ceux de la région inférieure, à la partie supérieure, etc. Cette inversion se produit également quand, an lieu d’un corps solide (extrémité du doigt, par exemple, pour les phosphènes), c’est une image renversée formée sur le miroir choroïdien qui fait vibrer après réflexion les bâtonnets dans la direction de leur axe. De cette façon, le renversement physique (optique), résultant de l’entre-croisement des rayons principaux au point nodal, est compensé et annulé. En un mot, Vimage, renversée par les conditions optiques de Vœil, est jxdressée par le mécanisme physiologique des sensations reportées à distance du point excité, comme sont reportées loin du point excité les sensations de fourmillement périphérique résultant de congestion médullaire ; ou, mieux encore, comme les sensations des moignons des amputés sont rapportées à l’extrémité des doigts » (Ch. Rouget).

2“ Quant à la vision stéréoscopique, binoculaire, si le lecteur veut bien se reporter à l’article Optique (nerf], il vei ra qu’elle ne doit pas nous occuper ici, puisqu’elle paraît avoir pour condition essentielle le chiasma des nerfs optiques; cependant, comme son explication et, de plus, celle de la perception de l’espace, des plans, celle de la vision stéréüSCO[>ique, ont été surtout établies sur la théorie des points identiques des diux rétines, on pourrait croire que nous ne pouvons passer sous silence la disposition des éléments rétiniens, qui serait de nature à nous donner la notion correcte de la séparation des points dans l’espace. R en serait ainsi, en effet, si nous adoptions la théorie de Jean Müller, d’après laquelle l’organe sensible, et la rétine en particulier, se sent lui-même dans l’espace par suite d’une notion innée. Celte théorie, dite nativistique, considère donc les notions d’espace comme innées, comme originelles, et la fusion des deux images des deux rétines comme la conséquence préétablie de points correspondants fatalement liés l’un à l’autre dans les deux yeux. Nous nous contenterons de dire que cette théorie ne

394 RÉTINE. — PHÏSIOLOGIE DE LA RÉTINE

peut plus se soutenir aujourd’hui : renvoyant, pour plus de détails, aux belles études de Helmholtz, nous dirons que tout, dans les notions que nous fournit la vue, tend à être considéré comme le résultat de l’expérience, de l’éducation de ce sens. Rien n’est ici ■préétabli et fatalement lié à une disposition anatomique; en un mot, la théorie empiristique doit remplacer la théorie nativistique. Ne nous suffit-il pas de faire des préparations sous le microscope composé, qui renverse les images, pour apprendre à diriger nos mouvements d’après une perception visuelle qui est l’inverse de celle à laquelle nous sommes habitués? Les strabiques ne s’habituent-ils point à fusionner les images fournies par des 'points non identiques des deux rétines, et cette habitude ne devient-elle pas assez grande pour que la diplopie se manifeste lorsque, après opération et retour de l’œil à sa position normale, les images viennent se faire, cette fois, sur les prétendus points identiques? {Voy. l’art. Diplopie, t. XI, page 635.)

Pour la stéréoscopie, nous nous contenterons de citer la conclusion de Helmholtz, que deux sensations, reconnaissables l’une de l’autre, arrivent simultanément à notre conscience; que leur fusion en une notion unique de l’objet extérieur ne se fait pas par un mécanisme préétabli de l’excitation de l’organe des sens, mais par un acte de conscience. Sur toutes les questions de ce genre, l’histoire des aveugles-nés qu’on vient d’opérer est décisive. Au moment où ils recouvrent la vue, ils éprouvent les mêmes sensations visuelles que nous ; mais leurs centres des perceptions visuelles n’ont pas fait, dans leurs rapports avec les autres centres, la même éducation que les nôtres ; ce qui leur manque, c’est ce que nous avons acquis. Le plus souvent, au moment où, pour la première fois, ils voient clair, ils croient que tous les objets qu’ils aperçoivent touchent leurs yeux; ils ne savent ni situer, ni interpréter leurs impressions rétiniennes. L’histoire de l’aveugle de Cheselden est connue de tout le monde. Hirschberg a rapporté récemment une très-complète observation du même genre, qu’il donne à l’appui de la théorie empiristique : il s’agit d’un garçon de 7 ans qui avait une cataracte congénitale double sans altération sensible des fonctions de la rétine. Le quatrième jour après l’opération du premier œil, la pupille était transparente et l’on put commencer les expériences : l’enfant distingua divers objets avec l’aide du touclier, mais il ne put parvenir à se rendre compte de leur forme au moyen de la vue, et dut se servir de ses mains pour apprendre peu à peu la valeur des images de sa rétine; mêmes résultats de l’expérimentation à la suite de l’opération du second œil.

Concluons donc que la rétine n’est que le siège d’impressions brutes, de signes sensoriels, qu’elle transmet au cerveau. Toutes les modifica. tiens curieuses et plus ou moins accidentelles (irradiations, contrastes, persistance, réviviscence) de ces signes sont des phénomènes centi’aux ; toutes leurs combinaisons (vision binoculaire, notion d’espace, stéréoscopie), toutes leurs transformations en perceptions, qui les mettent en rapport avec les signes analogues fournis par les autres organes des sens,

sont le produit de l’élaboration de ces centres ; et ici le domaine de la physiologie touche immédiatement à celui de la véritable et saine psychologie.

Vu le nombre considérable de mémoires publiées sur la rétine, nous nous bornerons ici, sauf quelques exceptions, aux travaux récents, c’est-à-dire postéi-ieurs à 1872, renvoyant pour les travaux antérieurs à la bibliograpbie qui accompagne notre thèse citée ci-après :

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